桑枝栽培食用菌及食用菌富集桑枝活性成分研究現狀*

王香君，蒲 軍 ，殷 浩 **，張 濤，周自強 ，吳勁軒

（1．四川省農業科學院蠶業研究所，四川 南充 637000；2．四川省蠶業科技開發總公司，四川 南充 637000；3．南充市綠盛農業科技有限公司，四川 南充 637978）

我國是食用菌生產大國，至2015年，食用菌工廠化企業達600余家，年產量3 400萬噸以上，年產值2 500億元以上[1]。傳統食用菌栽培基質主要是雜木屑，其比例在50%以上，有的高達85%，巨大的使用量對森林及環境造成嚴重破壞，成為制約食用菌產業可持續發展的瓶頸[2]。因此，開發食用菌新型栽培基質已成為產業研究熱點[3-4]。

桑枝條木纖維化程度適中，富含粗纖維（51.88%）、粗蛋白（5.44%） 等多種營養物質，營養成分均衡，且基料產量高、經濟實惠，可以作為栽培食用菌的良好基質材料[4-5]。目前浙江、廣西、四川、廣東等地已利用桑枝栽培香菇、秀珍菇、姬菇、杏鮑菇等食用菌，取得不錯的效果[5]。現有研究表明，食用菌能高效轉化利用桑枝纖維素和木質素，在完成營養生長和生殖生長的同時促進桑枝中部分藥用活性成分由向子實體遷移和富集，生產的桑枝食用菌營養成分優于傳統基料栽培的食用菌[6]。因此，以期通過分析桑枝栽培食用菌技術及食用菌富集桑枝中活性成分研究現狀，探討現階段桑枝栽培食用菌存在的問題并提出對策，為桑枝食用菌產業的發展提供參考依據。

1 桑枝栽培食用菌研究現狀

我國桑樹種植面積廣，每年桑樹剪伐產生的枝條已成為蠶桑生產中最大的副產物資源，年產量達1 728萬噸～2 160萬噸[5]。但目前我國桑枝資源利用率不足10%，傳統蠶桑生產中將其大量廢棄或焚燒，造成農業資源浪費及環境污染。為此，近年來多位學者對利用桑枝栽培食用菌開展了研究。

1.1 桑枝的營養成分對比

桑枝為《中華人民共和國藥典》一部[7]正式收錄的中藥材，含有粗纖維素、蛋白質等多種營養成分，還富含桑枝多糖、黃酮、生物堿、多酚等多種藥理活性成分[8]。桑枝屑與木屑的營養成分比較見表1[5,8-9]。

表1 桑枝屑和木屑的營養成分對比Tab.1 Comparison of nutrient constituents between mulberry branches and woods

如表1所示，桑枝中粗蛋白含量比木屑的高，粗纖維含量相差不大。食用菌菌絲體生長階段的碳氮比以20∶1最好，子實體發育階段的碳氮比以30∶1～40∶1最佳，過高、過低都影響食用菌產量[10]。根據表1中粗纖維和粗蛋白含量計算可知，桑枝的碳氮比（26.5∶1.0） 是適宜食用菌菌絲體生長和子實體發育的。而木屑的碳氮比高達86.8∶1.0，因此以木屑為栽培基料，需要根據食用菌菌種生物學特征選取相應輔料，合理優化培養基配比[10]。現有研究也表明，桑枝中半纖維素含量高，不含不利于食用菌生長的油脂、松脂、精油、苦味、臭味等成分，且富含鉀、鈣、鎂、硒等16種礦物元素，是食用菌生長的優質原料[11]。

1.2 栽培料及栽培模式研究

1.2.1 栽培料的配方優化研究

桑枝的營養成分和碳氮比適宜食用菌生長。通過研究桑枝屑部分替代或全部替代食用菌傳統基料中的雜木屑或棉籽殼，能實現農業資源的合理利用和環境保護。不同的食用菌品種有不同的生物學特征，需要對各食用菌品種栽培基料配方進行優化。多位學者關注不同桑枝屑配比對食用菌生長及產量的影響，添加不同比例桑枝屑栽培大球蓋菇[6]、秀珍菇[12]、黑木耳[14]、香菇[15-16]、杏鮑菇[17]、桑黃[18]、金針菇[19]等食用菌，研究成果見表2。

表2 桑枝栽培食用菌配方優化相關研究Tab.2 Related researches of formula optimization of edible fungi cultivated with mulberry branches

如表2所示，目前桑枝食用菌栽培料配方的主要原料有桑枝屑（部分有雜木屑）、棉籽殼、麩皮、石膏粉、蠶沙，桑枝屑用量30%～87%，其他常見輔料有石灰[6]、玉米粉[13]、紅糖[13]、過磷酸鈣[14]、蔗糖[15]等；目前評價基料配方優劣的參考指標主要有食用菌菌絲生長情況、生物轉化率及鮮菇產量，少部分研究[6，24]通過食用菌營養成分確定栽培料的優化配方。

研究中發現，當秀珍菇和黑木耳的栽培料中桑枝屑添加比例達90%以上時，食用菌產量、生物轉化率均降低[12,14]。汪德憲等[16]、姚祥坦等[17]也指出，隨著培養料中桑枝屑比例增加，食用菌菌絲生長速率越快，但產量卻逐漸降低；當桑枝屑比例達50%以上時，原料成本雖然降低，但產量也降低[16]。推測其原因是桑枝屑質地較軟、纖維化程度適中、含氮量高，因此易被分解。在前期營養生長階段菌絲大量分解吸收桑枝屑中的營養，菌絲生長快而有力，但在出菇中期已基本消耗掉大量養分，反而比純木屑少出二潮或三潮菇，因此汪德憲等[15]建議生產中適宜添加桑枝比在50%以下。

蠶沙作為蠶桑產業副產物資源，其含粗蛋白16.7%、粗脂肪3.7%、粗纖維19%、灰分15.6%、可溶性無氮物45%，還富含葉綠素、維生素和果膠等營養成分，成為搭配桑枝栽培食用菌的培養基質[25]。張劍飛等[22]分析蠶沙中含氮2.2%～5.0%、磷2%、鉀1.5%，所含成分與麥麩、米糠十分接近，可代替麩糠作為栽培食用菌的輔料。為充分利用蠶桑廢棄物資源，研究者們將蠶沙作為輔料栽培金針菇[20]、平菇[21]、大球蓋菇[22]、香菇[23]、杏鮑菇[24,26]等食用菌。研究中蠶沙的添加比例基本在10%左右，并得出蠶沙在提高平菇總干重方面比玉米芯好的結論，但對于桑枝屑、蠶沙的更合理搭配，尚需進一步試驗研究。

1.2.2 栽培模式

目前桑枝食用菌主要有林下、溫室、露天3種栽培模式及配套技術。林下栽培充分發揮了提升林地價值、促進食用菌和植物互惠互利、降低原料和人工成本的作用，成為我國目前大力推廣的技術[27]。林下食用菌栽培模式又細分為林下地表栽培、林下覆土栽培、林下播種栽培、林下接種栽培等4類[27-28]，示例見圖1。

圖1 桑枝食用菌不同栽培模式Fig.1 Cultivation of edible fungi with mulberry branches in different cultural modes

如圖1A所示，利用桑枝林下栽培大球蓋菇的模式[22]，因設備投入少、技術簡單粗放及高產的優點，現已應用于桑枝大球蓋菇生產中，但須隔年換地播種，以降低栽培場地病源、害蟲、雜菌的殘留量，減輕危害。

如圖1B所示，溫室栽培是目前桑枝食用菌主要栽培模式，溫室栽培又分為大棚和智能控溫菇房栽培。現已報道了秀珍菇、杏鮑菇、茶樹菇等桑枝食用菌的智能控溫菇房栽培研究以及秀珍菇、黑木耳、靈芝、香菇等桑枝食用菌的大棚栽培研究[29]。

不同栽培模式對食用菌產量和品質的影響較大。研究發現采用林下覆土栽培的香菇生物轉化率最高[30]；田云霞等[31]篩選了適合林下栽培的食用菌品種及栽培模式，得出香菇林下栽培是適合菌棒露出地面3 cm且蓋松毛的栽培處理；魏治鐳等[32]比較了3種栽培模式下（林下、溫室、露天）2種羊肚菌的營養成分，發現溫室栽培不利于蛋白質、糖類等物質的積累，而3種栽培模式下梯棱羊肚菌中微量元素均高于六妹羊肚菌。但對以桑枝為栽培料的食用菌不同品種最適栽培模式及不同栽培模式對桑枝食用菌產量和品質的影響研究較少。

2 食用菌對桑枝活性成分富集作用研究

現有研究證實食用菌在生長過程中會富集栽培基質中的一些微量元素[33-34]、小分子化合物[6,35]等營養成分。王世新[36]、鄒莉等[37]研究了食用菌對黃酮的富集作用及栽培技術，最佳培養料栽培的雞腿菇中黃酮含量達21.29 mg·g-1；通過改良的培養基培養松茸菌絲體，其多糖含量可達28.16%[38]。桑枝富含多種功能性小分子，現有研究也證實食用菌能富集桑枝栽培料中的生物活性成分[6]。

2.1 食用菌對桑枝中DNJ的富集作用研究

1-脫氧野尻霉素（1-deoxynojirimycin，DNJ） 是一種哌啶生物堿，能競爭性抑制α-糖苷酶活性，可顯著降低血糖，目前已應用于Ⅱ型糖尿病的臨床治療，且療效顯著[39-40]。野尻霉素最先從鏈霉菌中發現，而天然DNJ最先是從桑根皮中分離到的，且桑樹中DNJ含量遠高于其他已發現的植物與微生物，成為DNJ的主要植物來源[40]。

桑樹不同部位DNJ含量不同，桑枝皮層DNJ含量最高（4.956 mg·g-1）、桑葉次之（1.622 mg·g-1）、桑枝木質部0.409 mg·g-1[41]；周炎[42]也提出桑枝DNJ含量較高，可達0.15%。食用菌對桑枝DNJ有富集作用，而不同品種食用菌對桑枝屑基料中DNJ的富集能力存在較大差異[43-44]。殷浩等[43]研究了平菇、香菇、金針菇、黑木耳等9種食用菌對桑枝DNJ的富集能力，結果表明黑木耳、靈芝和猴頭菇對DNJ有富集作用，猴頭菇中DNJ含量最高（0.022 8%）；當桑枝屑50%比例時，食用菌菌蓋中DNJ含量最高，之后隨桑枝屑比例上升，食用菌菌蓋中DNJ含量反而降低，且菌蓋中DNJ含量遠高于菌柄。李瑞雪[44]發現黑木耳、靈芝均能夠富集桑枝屑基料中DNJ，靈芝的富集能力最強，其干品中DNJ含量達0.645 9%，對桑枝屑基料中DNJ的吸收效率達72.63%；而香菇基本沒有富集桑枝DNJ的能力。同時不同桑枝屑添加量及出菇潮數對食用菌DNJ富集量也有較大影響，當桑枝屑添加配比為70%，第一潮大球蓋菇子實體DNJ富集量最高，干品中DNJ達0.230 2 mg·g-1，含量遠高于桑枝 （0.147 mg·g-1）[6]。按照人體年齡25.3±0.7歲以及體重指數（body mass index，BMI） 20.9 ± 0.6 kg·m-2給予 12 mg～18 mg DNJ能夠顯著抑制餐后血糖升高和胰島素分泌的作用計算，理論上每天服用上述干靈芝1.9 g～2.8 g、服用52.1 g～78.2 g就能達到需求量[45]。但由于各營養成分在人體內的生物利用率不同，因此桑枝食用菌具體的降血糖食用量需要進一步研究。

2.2 食用菌對桑枝中其他活性成分的富集作用研究

不同基質栽培的食用菌營養成分存在差異，袁衛東等[46]、徐建俊等[47]研究均得出用桑枝屑栽培的黑木耳、香菇等食用菌的營養性和藥用保健性優于用雜木屑栽培的食用菌；桑枝屑黑木耳中黃酮、氨基酸含量更高，桑枝屑黑木耳中總黃酮含量比雜木屑黑木耳高37.6%；桑枝屑香菇鈣、鐵等礦物質含量更高。但對食用菌不同品種富集桑枝中多糖、多酚等藥理活性成分的研究鮮少報道。

綜上所述，不同食用菌品種（不同部位）[43-44]、不同栽培料（不同配比）[43,46-47]、不同出菇潮數[6]均對桑枝中活性成分的富集作用影響較大。而研究食用菌如何富集基料中活性成分，對于分析桑枝食用菌富集作用影響因素以及栽培技術改進具有重要意義。

2.3 食用菌富集作用機理

食用菌對重金屬的富集機理研究報道最多的是生物吸附作用，即細胞外多聚物、細胞壁上的官能團與金屬離子結合，達到金屬離子細胞表面吸附的目的，指出結構性多糖在重金屬離子的生物吸附中起主要作用[48]。而細胞表面吸附的金屬離子與細胞表面的某些酶（如透膜酶、水解酶等）相結合實現金屬離子向細胞內遷移，且吸附機理因食用菌品種、金屬離子不同而不同。另一種富集機理是食用菌生長代謝需要金屬離子，因此對Cu、Zn具有明顯富集特性[49]；且重金屬在同一子實體內分布不均勻是重金屬元素在子實體中“優先居所”的具體表現[50]。食用菌對桑枝中DNJ、桑枝多糖等生物活性成分的富集機理鮮有報道，但上述食用菌對重金屬的富集機理研究可能為研究食用菌富集桑枝中活性成分提供研究方向和思路。

3 問題分析及對策研究

目前桑枝食用菌栽培已取得了一定的成績，但是生產規模較小，基本為小批量或散戶生產，并未形成大規模生產。技術上仍存在一些問題，如栽培料營養消耗快、食用菌出菇潮數少等。在基礎研究方面，雖有研究指出用桑枝栽培的食用菌營養成分優于用木屑栽培的食用菌，且部分食用菌品種對桑枝DNJ有富集作用，但在食用菌富集桑枝其他藥理活性成分的研究方面不深入，現有研究指出多糖、多酚也具有降血糖作用，因此不能只單一研究桑枝食用菌中DNJ含量[51]。Silva等[52]研究指出富硒蘑菇中硒在小鼠體內具有較高的生物利用率，而動物對桑枝食用菌中DNJ生物利用率的研究未見報道，食用后是否能降低血糖以及降血糖的食用菌推薦食用量不得而知。同時生產的桑枝食用菌對人體的抗氧化、降血脂等功能作用研究也未可見。未能較好利用桑枝的功能成分，導致桑枝食用菌核心技術和附加值較低，未見創新性或高值產品。

改進桑枝食用菌栽培技術，可多借鑒食用菌的生產經驗，如將桑枝食用菌菌渣添加其他配料進行二次栽培桑枝食用菌，減少培養料發酵時長，增加出菇潮數[53]。研究桑枝栽培下各品種食用菌最適栽培模式，便于后續桑枝食用菌的工廠化栽培，以及工業化生產和農戶栽培的互補發展。加大科研投入，在兼顧產量、外觀、營養功能成分的同時，研究發展桑枝栽培食用菌的優勢；用動物試驗驗證桑枝食用菌有別于傳統食用菌的功能性成分優勢；研究食用菌富集桑枝中活性成分機理，便于選擇優良品種、優化桑枝食用菌培養基等。形成桑枝食用菌區域品牌，以數據為依據加大桑枝食用菌宣傳力度，使食用桑枝食用菌的理念深入人心。

4 展望

養蠶對桑葉要求較高，故在桑園選址及桑樹種植方面嚴格要求，極少存在重金屬、農藥超標等問題，桑枝成為安全的食用菌栽培基料。使用廢棄的桑枝栽培食用菌，對于農業增優、農村增綠、農民增收、產業增值具有重要作用。按每公頃桑園年產桑枝22.5 t，收購價500元/t計，每公頃桑園菇農可每年增收約1.1萬元；按每公頃桑園產生的桑枝可裝菌袋9 000個以上，每個菌袋產菇1.5 kg～2.0 kg，批發價為4元/kg計，每公頃桑園菇農可收入5.4萬元～7.2萬元。既節約了購買木屑、棉籽殼等原料成本，也間接促進了農業機械的發展。

隨著社會進步，生活水平不斷提升，人們對于綠色健康、營養優質的農產品需求旺盛，“一葷一素一菇”的飲食結構逐漸被消費者所接受，食用菌已成為人們餐桌上不可或缺的美味佳肴之一，食用菌產業有著廣闊的發展空間。而桑枝食用菌栽培技術的研究和推廣，是以綠色食用菌的標準化為基本，走經濟效益與環保相結合的可持續道路。因此桑枝食用菌生產技術的不斷改進以及基礎研究的不斷深入，成為促進食用菌產業可持續發展的重要途徑。