江蘇句容青山早三疊世魚類化石埋藏學研究

章其華， 錢邁平， 馬 雪， 單以春， 陳彥瑾， 續琰祺

(1． 江蘇省地質調查研究院， 江蘇南京210018；2． 中國地質調查局南京地質調查中心， 江蘇南京210016)

0 引 言

約2.5億年前二疊紀末的生物大滅絕是地球歷史上最大的一次生物滅絕事件，導致95%的物種滅絕，古生代的代表性生物全部消失，標志著古生代的結束。隨著中生代的開始，地球生態系統歷經早三疊世印度階(251.9～251.2 Ma)和奧倫尼克階(251.2～247.2 Ma)艱難遲緩地復蘇，直到中三疊世安尼錫階(247.2～242.0 Ma)才得以重建，達到相對穩定的狀態(Chen et al., 2012)。海洋生態系統以出現海生脊椎動物為主的捕食類群為食物鏈頂層復蘇的標志(Benton et al., 2013)。魚類動物雖不是處于食物鏈頂層的捕食動物，但也是處于食物鏈較高層次的代表分子，魚類化石在下三疊統的出現成為復原早三疊世生態系統復蘇過程的重要標志。因此，江蘇句容青山早三疊世地質遺址魚類化石是筆者調查的重點。

句容青山早三疊世魚類化石的研究始于20世紀90年代(錢邁平等，1997)，其化石層位處于下三疊統青龍組和龍山段，綜合考慮同區域的菊石(郭佩霞，1982；郭佩霞等，1992；Tong et al., 2004)、雙殼類(李金華等，1981)及牙形石(王成源，1991)等的生物地層學研究，相當于奧倫尼克階(Olenekian Stage)斯密斯亞階(Smithian Substage)，年齡為249.7～247.4 Ma。隨著生物群數量和種類的逐漸增多，該時期地球生態系統的復蘇和重建已初具規模。

青山早三疊世魚類化石均保存在泥灰巖結核中，與全球同時期魚類化石的保存方式相似，如挪威斯匹茨卑爾根(Weitschat, 2008; Romano et al., 2010)、馬達加斯加(Mutter,2005;Falconnet et al., 2012)、美國愛達荷州(Romano et al., 2012)和加拿大西部不列顛哥倫比亞(Mutter et al., 2014)的魚類化石。因此，研究這些魚類死亡、埋藏和灰巖結核的形成過程，有助于了解當時的古地理、古氣候和古生態特點。

1 化石及研究背景

在區域地質構造位置上，句容青山屬于下揚子地塊，該地塊為自埃迪卡拉紀以來長期接受沉積的坳陷區，也稱下揚子坳陷帶，其前埃迪卡拉紀基底主要由角閃巖相和綠片巖相等變質巖系組成，如斜長角閃巖、黑云斜長角閃片麻巖、石榴斜長角閃巖、斜長綠泥片巖、角閃綠簾片巖、絹云片巖、黑云片巖、角閃變粒巖、黑云變粒巖、角閃輝石變粒巖、千枚巖及含磷大理巖等。自埃迪卡拉紀起，歷經整個古生代，下揚子坳陷帶長期接受沉積，形成超過5 km厚的以海相為主的沉積蓋層，其間除海水有進有退外未發生過較劇烈的構造活動，其海相三疊系即在此基礎上沉積而成。受板塊活動影響，中生代以后，特別是在侏羅—白堊紀時期，下揚子地塊經受了強烈的構造運動，并伴有巖漿活動，構成環太平洋活動大陸邊緣的組成部分，成為構造較復雜的地區(圖1)。

圖1 句容青山早三疊世魚類化石地點地質圖(a)及青山剖面圖(b)1-全新統；2-更新統；3-白堊系；4-侏羅系；5-三疊系；6-中-上二疊統；7-下二疊統；8-二疊系；9-石炭—二疊系；10-灰泥灰巖；11-泥巖；12-石炭系；13-泥盆系；14-志留系；15-奧陶系；16-寒武系；17-花崗巖；18-水流；19-斷層；20-剖面；21-瘤狀灰巖；22-泥灰巖結核Fig. 1 Geological map of Early Triassic fish fossils sites near Qingshan, Jurong City (a) and Qingshan profile (b)

在區域地層劃分和對比上，句容青山魚類化石地點屬于下三疊統青龍組和龍山段(郭佩霞等，1992)。前人對該地層進行過大量研究：劉季辰等(1924)在考察南京以東約50 km的青龍山地層時，將這套以灰巖為主的地層命名青龍組，推斷其年代為晚二疊世；葛利普(Grabau，1924)將這套地層稱為“青龍灰巖”，并定義為蘇南—浙北一帶覆于“龍潭煤系”之上的一套淺灰色及深灰色薄層灰巖，年代為二疊—三疊紀；李毓堯等(1935)及Chi等(1937)根據化石確定其屬于早三疊世；趙金科等(1962)將其定為中三疊世，并改稱青龍群；1970年，江蘇區域地質測量大隊根據古生物、巖石地層的區域對比，確定其年代為早三疊—中三疊世，至今無太大爭議，并將其分為下青龍組和上青龍組2個組；郭佩霞等(1987)將其自下而上分為殷坑組、和龍山組及扁擔山組3個組，而1982年安徽區域地質測量大隊則將其自下而上分為殷坑組、和龍山組、南陵湖組。這套地層的劃分和命名至今雖未統一，但根據國際科學界的命名原則，最先提出的命名為有效命名，因此劉季辰和趙汝鈞1919年命名的青龍組應是有效的巖石地層命名。考慮到其中的巖性變化，將青龍組自下而上分為殷坑段、和龍山段及南陵湖段較為妥當(郭佩霞等，1992)。其中，殷坑段以泥質巖夾薄層泥灰巖為主，和龍山段以薄層及中薄層灰泥灰巖夾瘤狀灰泥灰巖為主，南陵湖段下部以瘤狀灰泥灰巖為主、上部以蠕蟲狀灰泥灰巖或鮞狀顆粒灰巖為主。

句容青山魚類化石地點在早三疊世位于華南地塊，古緯度3.6°N(郭佩霞等，1992)(圖2)，主要處于熱帶濱海-淺海，海底以軟泥質為主。魚類、菊石、雙殼類、節肢動物和牙形石等化石屬種多為暖水型，遺跡化石多屬淺海及潮坪型。

圖2 早三疊世(2.5億年前)古地理圖Fig. 2 Early Triassic paleogeographic map (250 Ma)

2 魚類化石

收集到6枚產自下三疊統剖面第5層、保存在泥灰巖結核中的魚類化石，分別屬于裂齒魚目(Perleidiformes)和半椎魚目(Semionotiformes)。其中，屬于裂齒魚目的有江蘇裂齒魚(Perieidusjiangsuensis)(圖3)，屬于半椎魚目的有句容鱗齒魚(Lepidotesjurongensis)(圖4—圖7)。這2種魚類化石此前已有諸多研究(錢邁平等，1997；劉冠邦等，2002；金帆等，2003；周敏等，2015；徐雅玲，2018；于鑫等，2018)。

圖3 江蘇裂齒魚(左側視)Fig. 3 Left lateral view of Perieidus jiangsuensis

圖4 句容鱗齒魚(左側視)Fig. 4 Left lateral view of Lepidotes jurongensis

圖5 句容鱗齒魚(左側視)Fig. 5 Left lateral view of Lepidotes jurongensis

圖6 句容鱗齒魚(右側視)Fig. 6 Right lateral view of Lepidotes jurongensis

圖7 句容鱗齒魚(右側視)Fig. 7 Right lateral view of Lepidotes jurongensis

裂齒魚是三疊紀古特提斯洋和新特提斯洋廣泛分布的重要魚類，研究程度較高，化石見于挪威斯匹茨卑爾根(Woodward，1912；Stensi?，1921)、格陵蘭(Stensi?，1932)、意大利(Brough，1939)、馬達加斯加(Piveteau，1934；Lehman，1952)及阿根廷(Schaeffer，1955)等地，生存年代以早三疊世為主。我國除江蘇句容外，陜北(周曉和等，1957)、皖南(蘇德造，1981)下三疊統地層也有化石發現。

鱗齒魚是三疊—白堊紀古特提斯洋和新特提斯洋的重要魚類，廣泛分布于歐亞地區，生存年代主要在侏羅紀，我國西南、華東地區曾多次發現鱗齒魚化石(劉憲亭等，1961；王念中，1974；蘇德造，1980，1983；錢邁平等，1997；金帆等，2003；徐雅玲，2018)。鱗齒魚自1837年由L． Agassiz建屬以來，長期在分類特征上與半椎魚(Semionotus)難以區分。曾以地層為分類依據，即半椎魚屬于三疊系，鱗齒魚屬于侏羅系。McCune(1986)重新研究了大量半椎魚類化石，指出了兩者的區別并不在地層，而在次眶骨上，即半椎魚屬僅有1個次眶骨，鱗齒魚有2個以上次眶骨。

3 魚類化石保存特征

句容青山魚類化石埋藏于灰黑色頁片狀泥巖的泥灰巖結核中，泥灰巖結核長軸平行于層理分布，結核具層理，層理延伸出結核與周圍的泥巖層理相連，說明在頁片狀泥巖的層理形成后一些部位的物質成分才膠結成核，因而保存著和圍巖一致的層理。有的結核包含魚類化石，其物質成分的改變正是圍繞該魚類化石進行的。這些魚類化石基本上保存完整，骨骼和鱗片細節清晰，顯然是未經搬運的原地埋藏(圖8)。

圖8 泥灰巖結核(結核的長軸平行層理分布，先形成層理后形成結核。有的結核包含魚類化石，化石保存完整，鱗片和骨骼細節清晰，未經搬運，原地埋藏)Fig. 8 Marl nodules(The long axis of marl nodules is parallel to the bedding distribution and the marl nodules are epigenetic concretions formed after the formation of the bedding. Some of the marl nodules contain complete fossil fishes with clearly detailed scales and bones and of autochthonous burial)

魚類通過鰓呼吸并溶解水中的氧氣，濱海和淺海氧氣、光照充足，食物豐富，適合大部分魚類動物群的生活。但句容青山魚類化石卻以結核包裹的方式保存在灰黑色頁片狀泥巖中，這種泥巖是在滯流水體缺氧條件下沉積而成，其中可見許多細小的草莓狀黃鐵礦晶體顆粒，進一步說明這是富含H2S的還原環境的產物，在這樣的環境中，魚類是不可能生存的。魚類化石原地埋藏在這種沉積物中很不正常，一定發生了某種災變事件造成了魚類的大批死亡，從魚類化石的保存狀態看，大多是死后埋藏，魚體呈直挺狀(圖4—圖7)，但也有瀕死埋藏，魚體呈扭曲掙扎狀(圖3、圖9)。

圖9 江蘇裂齒魚化石(江蘇裂齒魚在渾濁而富含H2S的有毒水體中垂死掙扎時，被泥漿掩埋密封，最終形成化石)Fig. 9 Fossils of Perieidus jiangsuensis(The Perieidus jiangsuensis sealed by mud and preserved in a nodule with a freeze-frame of this fish′s last painfully struggling in abundant H2S toxic turbid seawater)

4 含魚類化石結核的形成機理

句容青山早三疊世魚類化石多保存在泥灰巖結核中，這些結核發育在灰黑色頁片狀泥巖中，結核具層理，且與周圍的泥巖層理一致，即泥巖的層理直接延伸到泥灰巖結核中(圖10、圖11)。

圖10 扁橢球形泥灰巖結核Fig. 10 An oblate ellipsoid marl nodule

圖11 江蘇裂齒魚垂死掙扎的瞬間定格在泥灰巖結核中Fig. 11 A freeze-frame of this Perieidus jiangsuensis′ last struggling in a marl nodule

上述結論雖然提出了含魚類化石的結核形成機理及其與全球氣候環境變化的聯系，但并未解釋結核里有的魚體仍保持臨死前痛苦掙扎的姿態，認為魚類都是死亡后才沉入下層缺氧水體而形成化石的(徐雅玲，2018)，但化石埋藏的狀態卻顯示有的魚類是在活著時遭到了毒殺。

句容青山魚類化石地點的下三疊統灰黑色頁片狀泥巖地層實際上記錄了一次缺氧事件。其上覆和下伏巖層均為淺灰色薄層或中薄層狀灰泥灰巖，是缺氧事件前后的正常海相沉積。這些巖層紋層的發育說明該區基本處于水動力作用不強的濱海-淺海環境。化石產地的地層剖面從以泥巖為主逐漸變為以灰泥灰巖為主，顯示了一個海進序列，是海水逐漸變深的過程。隨著海水的變深，可能形成了一個大陸架洼地或水流不暢的障壁海灣，其底層海水不能與表層富氧海水交流。隨著生物生命活動產生的有機質沉底富集腐爛，在厭氧微生物的分解作用下形成富含H2S的黑色淤泥，而覆蓋在淤泥之上的不流暢水體不但缺氧，而且溶解了大量的H2S氣體。缺氧并富含H2S的底層海水一旦受到足夠大的外力攪動，會形成渾濁的黑色泥漿，上升侵入魚類動物群生活的淺層水區，達到足夠濃度時造成大批魚類缺氧窒息并中毒死亡。死亡或瀕死的魚類被這種富含H2S的黑色泥漿狀沉積物掩埋密封，最終形成保存較完好的化石。這種外力的攪動是來自風暴還是海底火山爆發或地震引起的海嘯尚待進一步研究。不過，即使是受風暴或海嘯影響，可能也是間接的，因為當地迄今尚未發現受風暴或海嘯直接影響的區域特有的沉積序列，僅在無錫、巢湖等較遠地區發現有風暴或海嘯沉積序列(郭佩霞等，1992；錢邁平等，1995)。

從這些灰黑色頁片狀泥巖及其泥灰巖結核的顏色、成分和產狀看，其形成過程大致如下。

(1)灰黑色泥巖反映了近岸偏還原環境的缺氧海底，其泥質沉積物主要來源于陸地，鈣質沉積物主要來源于海水中的碳酸鈣沉積。

(2)周期性沉積形成層理，并飽含水分。

(3)泥質沉積物中包含的生物遺骸(包括微生物、微體植物和動物，甚至較大的動物，如魚類)被厭氧細菌包裹，延緩其腐爛，使得其分解速度與礦化交代速度接近一致，所以在成為化石的過程中其骨骼和鱗片的細節均得以較好保存。

圖12 扁三角形泥灰巖結核Fig. 12 An oblate triangle marl nodule

圖13 扁三角形泥灰巖結核中可見至少2條魚化石Fig. 13 At least 2 fossil fishes preserved inside of the oblate triangle marl nodule

(5)這種泥灰巖結核的結構比周圍的泥巖更致密、更堅硬，往往在巖石風化剝蝕后會剝離成一個個扁球形或扁橢球形石蛋。其中，有的肉眼可見，如魚類、蟹類和蝦類等化石；有的肉眼不可見，如微生物化石。

5 討論與結論

(1)句容青山早三疊世魚類生活在熱帶濱海-淺海環境，海底以軟泥質為主，埋藏魚類化石的灰黑色頁片狀泥巖地層記錄了一次缺氧事件。

(2)由于當時底層海水不能與表層富含氧氣的海水交流，生物生命活動產生的有機質沉底富集腐爛，在厭氧微生物分解作用下形成富含H2S的黑色淤泥。覆蓋在淤泥之上的不流暢水體不但缺氧，且溶解了大量的H2S,一旦受到足夠大的外力攪動，底層缺氧海水夾帶海底淤泥形成渾濁的黑色泥漿，上升侵入魚類動物群生活的淺層水區，達到足夠濃度時造成大批魚類缺氧窒息并中毒死亡。

致 謝

野外考察得到中國地質調查局陳榮研究員、鄭劍威高級工程師的熱情協助，在此深表誠謝！