林分密度對華北落葉松天然次生林林下植被和土壤呼吸的影響

劉洪柳，王澤鑫，郭晉平，張蕓香

（山西農業大學 林學院，山西太谷 030801）

林分密度是森林的重要特征[1]，可通過間伐進行人為調整，從而加速森林的生長發育，在林業生產實踐中主要用于調控森林中保留木的生長[2-3]。林分密度的調控作用多樣且復雜。目前，研究人員在不斷探索林分密度調節對森林結構[4]、樹木生長[5]和林下植被[6]的影響。

林下植被是森林生態系統的重要組成部分，對維持森林多樣性和生態功能穩定起著至關重要的作用[7]。林下植被物種多樣性反映群落結構的組成、結構和發育，揭示群落對環境的動態適應[8]。較高的物種多樣性有利于提高森林生態系統的穩定性[9]。辛普森指數、香農-威納指數和皮洛指數被廣泛用于衡量植被多樣性[10-12]。大多數研究表明，通過適度的間伐控制林分密度，對森林樹木生長[13]、土壤養分循環[14-15]及森林更新和演替[16-17]等均有重要作用。Thysell 等[18]發現，疏伐跡地的物種豐富度和香農-威納指數顯著高于未疏伐跡地。Tamura 等[19]也得出相同的結論，并假設間伐后林下植物蓋度生物量和物種多樣性增加。王玲[20]通過研究發現，隨林分密度增大，灌木的多樣性增大，草本多樣性呈先增大后減小的趨勢。也有人提出，在相似環境條件下，林分密度是控制林下植被的主要因素[17,21]。一般認為，中齡林和成熟林林下植被物種多樣性隨林分密度的增加而降低，隨林冠層的逐漸關閉呈先增加后降低的趨勢[22]。普遍認為，林分密度的變化在一定程度上驅動林下植被物種多樣性的變化，林分密度的變化導致森林冠層和林分結構的變化，進而改變林下小氣候和光照條件[23-25]。

土壤呼吸是土壤碳庫和大氣碳庫碳交換的主要途徑。森林經營措施會使森林的結構發生改變，間接使土壤呼吸發生變化[26]。Akburak 等[27]對樺葉鵝耳櫪（Carpinus betulus）人工林疏伐后2年內的森林土壤呼吸進行研究，與未經采伐的樣地相比，疏伐跡地的土壤微生物呼吸顯著升高，3 種疏伐強度間的土壤呼吸差異不顯著。Lei 等[28]在對成熟馬尾松（Pinus massoniana）林地的研究中發現，間伐可在短時間內有效提高土壤呼吸速率。對油松（Pinus tabuliformis）幼林土壤呼吸的研究顯示適度間伐會改變土壤溫度和濕度，對土壤呼吸產生正向影響[29-30]。林分密度對森林土壤影響較復雜且非指向性。大多數研究土壤呼吸的重點是主要的表層植物，林下植物由于生物量很小或者在設計試驗時沒有被考慮，對土壤呼吸的貢獻常常被忽略。Wu等[31]對桉樹人工林的林下土壤呼吸進行定量研究，發現林下植被對土壤呼吸有重要貢獻。了解森林土壤呼吸隨林分密度和林下植被的變化規律及趨勢，對尋找森林在本土化生長發育過程中的適宜密度意義重大。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）是我國特有樹種，分布于華北各高山地區海拔1 400 ～2 800 m 的上部地帶。常與白扦（Picea meyeri）、青扦（Picea wilsonii）、黑樺（Betula dahurica）、白樺（Betula platyphylla）、紅樺（Betula albosinensis）、山楊（Populus davidiana）及山柳（Salix pseudotangii）等針闊葉樹種混生，或成小面積純林。華北落葉松生長快、易繁殖，喜光、耐寒，對土壤適應性強，有較強的不良氣候抵抗力，同時具有保土、防風的功能，是華北地區重要造林樹種之一。

本研究在華北落葉松天然次生林中設置9個不同林分密度樣地，研究不同林分密度對林下植被物種組成、林下植被物種多樣性以及土壤呼吸的影響，分析不同林分密度條件下林下植被與土壤呼吸的關系，旨在為華北落葉松天然次生林土壤碳庫管理提供參考。

1 材料與方法

1．1 研究區概況

研究區位于太行山北段五臺山北坡的山西省五臺山國有林管理局伯強林場的太平溝（113°38′E，39°04′N）。森林植被主要是以華北落葉松和云杉（Picea asperata）為優勢樹種的寒溫性針葉林，華北落葉松大約占林分面積的69%，云杉大約占林分面積的30%，現有的主要植被類型是經過不同程度的人為干擾而形成的典型天然次生林。常見灌木有繡線菊（Spiraea salicifolia）、黑茶藨子（Ribes nigrum）和忍冬（Lonicera japonica）等，草本植物有薹草（Carexspp．）、東方草莓（Fragaria orientalis）和天藍韭（Allium cyaneum）等。山脈由西南向東北逐漸降低，淺山區坡陡且破碎，深山區坡緩。地貌復雜，有大起伏侵蝕高中山，還有洪積傾斜平原。海拔為1 800 ～3 000 m，地勢相對高差較大。母巖以花崗巖和片麻巖為主，森林土壤類型多為棕壤和褐土；年均氣溫3 ℃，年均降水量650 mm，降水主要集中在7 — 9月；無霜期約100天。

1．2 樣地設置與調查

2015年9月，在研究區選擇成土母質和土壤發育狀況基本相同，海拔、坡向、坡位和坡度等地形條件基本一致，林齡70年左右的華北落葉松天然次生純林，設置9塊面積為25 m×25 m 的樣地；2016年9月，對研究區進行人工間伐，形成9 個林分密度（576、656、848、896、1 072、1 216、1 312、1 488 和1 568株/hm2），并將采伐剩余物運出林分。2018年7月，進行樣地林下植被調查和土壤呼吸測定。

每塊樣地的對角線四分之一處分別設置2 m×2 m 的林下植被調查樣方4 塊，共36 塊。在樣方內進行林下植被調查，按物種記錄株數、蓋度和樣方頻數。2018年6月，在每塊樣地隨機布設3 個樣點，分別安裝3 個內徑20 cm、高10 cm 的PVC 環，在盡量不擾動土壤的情況下，用錘子打入土壤6 cm 深處；2018年7月末，選擇合適的天氣采用LI-8100 便攜式土壤呼吸測定儀（LI-COR，Nebraska，USA）測定土壤呼吸速率，時間為10:00 ～12:00，每個樣點3 次重復，每次測定5 min。

為分析不同密度林下植被組成物種的相對密度、相對頻度、相對蓋度和重要值并了解不同林分密度下植物多樣性和土壤呼吸速率是否存在差異，在進行數據分析前，對數據進行方差的正態性和一致性評估。根據評估結果，將9 塊樣地按林分密度分為3 個密度：低密度（576 ～848 株/hm2）、中密度（896 ～1 216 株/hm2）和高密度（1 312 ～1 568 株/hm2）。

1．3 數據處理

根據樣方內調查的灌木和草本植物株數計算密度，統計各個物種在樣方內出現的次數計算頻度，計算林下各個物種的相對密度（%）與相對頻度（%），根據各物種蓋度計算相對蓋度（%）；通過相對密度、相對頻度和相對蓋度的值計算各個物種的重要值。計算公式如下[32]：

物種豐富度指數（SR）、辛普森指數（D）、香農-威納指數（H）、基于香農-威納指數的均勻度指數（JSW）和基于辛普森指數的均勻度指數（JSi）計算公式如下[32-33]：

式中，S為群落中的物種總數；N為群落中所有物種的個體數之和；Pi為某物種的個體數占群落中所有物種總個體數的比值。

采用Excel 軟件進行數據整理，采用單因素方差分析（ANOVA）檢驗不同林分密度下物種多樣性指數和土壤呼吸速率的差異，采用SPSS 26．0軟件進行方差分析和線性回歸分析，采用R 4．0．3 對土壤呼吸速率和各個物種多樣性指數進行相關性分析以及可視化。

2 結果與分析

2．1 林下植被物種組成隨林分密度的變化

不同密度林分中，林下植被共有灌木和草本植物32種，隸屬18科31屬；其中，灌木8種，隸屬5科8屬；草本植物24種，隸屬13科23屬（表1 ～2）。

表1 不同密度林分下灌木重要值Tab.1 Importance values of shrubs in stands with different densities (%)

表2 不同密度林分下草本植物重要值Tab.2 Importance values of herbs in stands with different densities (%)

在不同密度林分中，忍冬科（Caprifoliaceae）的剛毛忍冬（Lonicera hispida）和虎耳草科（Saxifragaceae）的瘤糖茶藨子（Ribes himalensevar．verruculosum）是灌木的代表植物；薔薇科（Rosaceae）的東方草莓、莎草科（Cyperaceae）的薹草、百合科（Liliaceae）的天藍韭、菊科（Asteraceae）的小紅菊（Chrysanthemum chanetii）、傘形科（Apiaceae）的田葛縷子（Carum buriaticum）構成不同林分密度下草本的本底植物，其他草本植物可在適宜密度下彼此替代。

2．2 不同林分密度對林下植被物種多樣性的影響

隨林分密度增加，林下植被物種多樣性指數發生變化，趨勢擬合曲線均呈先升后降的單峰態變化趨勢（圖1a ～e）。林分密度為中密度時，H、D、JSW、JSi和SR均最大。

圖1 不同密度林分林下植被物種多樣性指數變化Fig.1 Changes of understory vegetation species diversity indexesin stands with different densities

2．3 不同林分密度對土壤呼吸速率的影響

由土壤呼吸速率趨勢擬合曲線可知，隨林分密度增加，土壤呼吸速率呈先上升后下降的單峰態變化趨勢。林分密度為中密度時，土壤呼吸速率最大。林分密度增大到高密度后，土壤呼吸速率的下降趨勢較快，且低于低密度時的土壤呼吸速率（圖2）。

圖2 不同密度林分土壤呼吸速率變化Fig.2 Changes of soil respiration rates in stands with different densities

2．4 林下植被物種多樣性對土壤呼吸速率的影響

在林下植被物種多樣性指數中，SR對土壤呼吸速率的影響最大（8．468），JSW對土壤呼吸速率的影響最小（4．894）；D與另外4個指標太過相關，不滿足共線性統計，不予討論（表3）。對林下植被的物種多樣性指數和土壤呼吸速率間的相關性進行分析和可視化。結果表明，物種多樣性指數和土壤呼吸速率關聯性很強（圖3）。H、D、JSW、JSi和SR均與土壤呼吸速率呈極顯著正相關（P＜0．01），表明植被種類、物種多樣性指數與土壤呼吸速率關聯性極強。

表3 林下植被物種多樣性指數對土壤呼吸速率的影響Tab.3 Effects of understory vegetation diversity indexes on soil respiration rate

圖3 林下植被物種多樣性指數與土壤呼吸速率的關系Fig.3 Relationships between understory vegetation species diversity indexes and soil respiration rate

3 討論與結論

3．1 林分密度對林下植被物種組成和多樣性的影響

研究區不同密度華北落葉松天然次生林林下植被共出現物種32種，隸屬18科31屬；其中，灌木8種，隸屬5 科8 屬；草本植物24 種，隸屬13 科23 種。分布較廣的灌木是忍冬科的剛毛忍冬和虎耳草科的瘤糖茶藨子；草本植物以薔薇科的東方草莓和莎草科的薹草最常見。隨著林分密度的增大，六道木和美薔薇等喜光植物的重要值下降，而黃精和薹草等耐蔭植物的重要值增加，在高密度林分時最大。當林分密度和郁閉度過高時，地表植被會在光照競爭中處于劣勢地位，一些喜光植物難以生存，林下植被的優勢種逐漸由喜光植物轉變為耐蔭植物[34]。

隨林分密度增加，林下植被物種多樣性指數均呈先上升后下降的趨勢，均在中密度時達到峰值。王媚臻等[35]也發現多樣性指數的峰值位于林分密度梯度的中間。

3．2 林分密度對土壤呼吸速率的影響

隨林分密度增加，土壤呼吸速率在中密度時上升到峰值，隨后開始下降，這一趨勢被二次函數很好地擬合。有研究發現，適宜的林分密度會加速土壤呼吸速率[28,30,36]。林分密度較低時，雖然土壤光照、水濕及通氣環境良好，但土壤根系密度和厭氧微生物活性較低會導致土壤呼吸速度降低。林分密度過高時，土壤中植物根系處于過飽和狀態，甚至造成植物微生物競爭養分的情況，加之林內小環境不適宜，土壤呼吸速率被抑制。

3．3 林下植被物種多樣性對土壤呼吸速率的影響

本研究發現，土壤呼吸速率與林下植被各個物種多樣性指數均具有很強的正相關關系。有研究表明，減少林下植被可降低土壤呼吸速率，從而減少土壤向大氣中釋放碳[37]。土壤呼吸是森林地下部分呼吸作用的總和，在除去凋落物后，可將林下的土壤呼吸看作自養呼吸和異養呼吸的總和，自養呼吸一般包括植物根系呼吸和土壤自養生物（根際微生物）呼吸，其中根系呼吸是自養呼吸的主要來源。不同的生態系統林分中，根系呼吸占土壤呼吸的比例不同。有研究表明，在溫帶闊葉林中，根系呼吸約占土壤呼吸的30%[38]。植物群落通過調節土壤微環境和結構、枯落物的輸入數量和質量及細根生物量和根系呼吸速率影響根系呼吸碳釋放過程[39]。可以推測，植被的種類和數量也是影響土壤呼吸速率，尤其是影響自養呼吸的關鍵要素。當植被數量和種類增加時，根系數量和多樣性也隨之增加，土壤呼吸速率升高，反之土壤呼吸速率降低，推測這是土壤呼吸和植被的物種多樣性具有極強相關性的原因。

3．4 結論

山西五臺山林區華北落葉松天然次生林林下植被物種組成隨林分密度變化而顯著變化，喜光植物的重要值隨林分密度升高而逐漸降低，在高密度林分中變成偶見種或消失；耐蔭植物的重要值隨林分密度升高而升高，在高密度林分中成為代表性種。隨林分密度增加，物種多樣性指數均呈單峰態變化且在中密度下達到最大，土壤呼吸速率也在中密度時達到最大，林下植被物種多樣性和土壤呼吸速率隨林分密度增加而變化。林下植被物種多樣性與土壤呼吸速率極顯著相關，且土壤呼吸速率和林下植被物種多樣性指數均對林分密度變化產生響應，推測林分密度和林下植被物種多樣性對土壤呼吸可能存在一個復雜的共同作用，需要進一步揭示其內在機制。