基于群體行為的根系構型仿真

李松陽 高繼勛 王淼

摘要：為了分析根系群體行為機制對環境刺激下根系生長發育的影響，提出了一種基于群體行為的根系構型可塑性分析模型。把整個根系視為由智能個體單根組成的智能群體，利用智能個體單根間的排斥、對齊和偏好構建環境感知的根系群體行為模型，結合通用根系模型ArchiSimple構建群體行為影響的根系生長發育模型。設置隨機、分層、梯度3種不同的環境條件，比較分析了群體行為、隨機生長和向性生長機制對根系長度、體積、分布和資源吸收量等特征影響。顯著性檢驗結果表明，群體行為、隨機生長、向性生長機制有顯著不同;在分層和梯度環境條件下，3種生長機制對資源吸收量的影響有顯著差異;在其他情況下3種生長機制對根長、體積、分布等特征的影響無顯著差異。進一步分析表明，群體行為機制能夠提升根系資源利用效率，群體行為模型能夠被用于環境影響的根系構型可塑性分析。

關鍵詞：群體行為;根生長策略;土壤環境;功能結構根模型;根可塑性

中圖分類號：TP391.9 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）07-0196-05

收稿日期：2021-06-23

基金項目：國家自然科學基金（編號：61501174）;國家自然科學基金-河南聯合基金（編號：U1704124）;河省高等學校重點科研項目（編號：21A520005）;河南工程學院科研培育基金（編號：PYXM202020）。

作者簡介：李松陽（1985—），男，河南南陽人，博士，副教授，主要從事圖像處理、植物建模仿真研究。E-mail：lsy_cqu@cqu.edu.cn。

根系結構是植物生存策略中非常重要的組成部分，表達了根系對土壤中可用養分的適應性。根系會形成復雜結構來優化利用土壤養分。在根系與土壤的交互中，根系可以通過其結構變化來適應環境[1]。

研究表明，根系在定向環境刺激下展現出可塑性定向生長。例如，根系能夠依據水分或營養的分布梯度朝向資源豐富的區域生長。根系這種特性（向性）能夠尋找充足的水分和其他營養物質[2]。除了向性之外，根系采用不同的生長和分枝策略來影響根系結構。例如，當根系處于營養豐富的區域時，會增加根系的吸收面積。在營養充足的條件下，根系分枝密度會提高。但當營養缺乏時，根系分枝的出現會受到抑制[3]。除了上述策略外，側根與其父根（產生側根的根）的生長率差異也是根系適應營養可用性的一種策略。比如在營養缺乏區，根系的側根薄而短，而在營養豐富區，根系會形成更厚更長的分枝[4]。可見，當根系與周圍土壤環境交互時，向性、分枝率以及生長率等可塑性對根系構型具有重要的影響，從而形成復雜的根系。

由于根系非常復雜，難于直接觀察，根系模型被提出用于分析可塑性對根系構型的影響。其中，ROOTMAP模型最早被提出，用于模擬須根系的生長[5]。隨后，RootTyp、SimRoot、ArchiSimple、SPACSYS、R-SWMS、RootBox等根系模型被提出，用于模擬根系、根系構型可塑性及其與土壤的相互作用。最近，CRootBox、OpenSimRoot根系模型被提出，用于模擬根系構型及其與靜態、動態土壤環境的相互作用[6-7]。這些根系模型都能根據根系的生長發育過程再現接近自然環境的根系結構。但是這些模型都是基于數學方法，依據統計結果，來生成根系。即使這些模型完美地再現了根系構型，但不能清楚地解釋根系生長發育的決策過程。

最近研究表明，根系中存在群體行為。Ciszak等提出基于根系群體行為理論模型，揭示了根系生長會受到“鄰居”的影響，導致根生長方向趨于一致[8]。Matos等研究了根尖集體決策在要探索土壤營養中的作用[9]。McCleery等將根系視為一群耦合的多細胞結構，并提出根系覓食可視為這些結構的集體行為[10]。因此群體行為對根系適應環境變化起著重要作用。

雖然已有許多根系模型被提出，但很少有模型考慮到群體行為對根系構型的影響。本研究提出一種根系群體行為模型，并與通用根系模型ArchiSimple集成，比較分析了在隨機、分層、梯度3種不同的虛擬土壤條件下，群體行為（swarming）、隨機生長（random）和向性（chemotropism）3種機制對根系結構的影響。

1 模型與方法

1.1 根系生長模型

ArchiSimple是一個簡單通用的根系模型。該模型中根系表示為單根集合，已經在香蕉、豌豆、桃樹、玉米等物種進行了校準和評估[11]。因此，ArchiSimple模型被用作根系生長發育的基礎模型。假設單根（ sr）為三元組，包含根尖（稱為rt）、根段（rs）和根原基（rp），如式（1）所示：

sr=（rt1，rs+，rp+）。（1）

式中：rt1表示1個根尖（rt）;rs+表示設有多個根段（rs）;rp+表示設有多個根原基（rp ）。

根系可以描述為一組單根（sr）構成。單根伸長和分枝是影響根系生長發育的主要因素。在ArchiSimple模型中單根伸長過程見式（2）。

pgr=0，d≤d? min

E×（d-d? min）， d>d? min。（2）

式中： E是潛在伸長率影響因子;d? min是最小根直徑，當根直徑小于 d? min時，根不再伸長; d? max表示最大根直徑; d為當前根直徑。可見，單根潛在伸長長度（pel）是潛在伸長率（pgr ）和時間間隔（Δ t ）的乘積。

在ArchiSimple模型中單根分枝過程為隨著單根的伸長，會產生新的根原基，根原基出現并發育為側根。假設根原基沿單根方向按照根原基間距離（ ipd）序列初始。根原基在一定的時間延遲后，依據潛在側根出現概率（plre ）形成一個新的單根。該單根的初始直徑如式（3）所示：

d=d m×d bm0×eφ×R。（3）

式中：d m表示父根根段直徑;d bm0是相對于其父根最大分枝直徑;φ為調節方差常數;R 是0和-1之間均勻分布的隨機數。

在根系生長過程中，須要從土壤中吸收養分。當需求和吸收不平衡時，根系生長受到脅迫，將根系生長壓力（ rgs）定義為式（4）。

rgs（u）=0???? u? min≥ u

u-u? min u? opt -u? min 其他

1u? opt ≤u。（4）

式中：u是每個時間間隔內的局部資源吸收量;u? min是最小資源需求; u? opt是最優的資源需求。根系實際生長速率和實際側根出現概率受到根系生長壓力的影響。

1.2 群體行為模型

研究表明，考慮排斥、對齊、偏好3種作用，能夠產生與真實群體非常相似的行為模式[12]。在根系群體行為模型中，把單根看作一個移動的個體，將單根的長度視為個體經過的路徑。假設每個單根與其相鄰的單根通過排斥區或對齊區，感知資源，通過對齊、排斥和偏好相互交互，建模根系群體行為（圖1）。

由圖1可知，以第 i個單根（rt i）的根尖位置為球心，半徑為ρ 的球形區域稱為排斥區。排斥區是單根根尖和另一個單根根尖之間保持的最小距離。單根根尖將在該區域中遠離它的鄰居。如果在排斥區內沒有檢測到鄰域單根，則以第 i個單根（rt i） 的根尖位置為球心、 γ 為半徑構造一個對齊區。該區域內單根與其他單根趨向方向一致。

在排斥區，能夠獲得第 i個單根（rt i）的鄰居單

根集C r。它們之間的相關作用如式（5）所示：

D C=-∑j≠ij∈C rrt j-rt i|rt j-rt i|。（5）

式中：D C是第i個單根和其鄰居單根集合C r之間的排斥力;rt j定義第j個單根的根尖位置。如果在排斥區沒有監測到鄰居單根（C r為空集合），則能夠獲得對齊區內鄰居單根集合 （A r ），它們之間的相關作用如式（6）所示：

D A=∑j≠ij∈A rrt j-rt i|rt j-rt i|+∑j≠ij∈A rD j|D j|。（6）

式中：D A是第i個單根和其鄰居單根集合（A r）之間的對齊力;D j 表示第j 個單根的生長方向。

單根偏好是由單根感知到的土壤環境資源分布決定的。由圖1可知，排斥區內分布的資源粒子被單根吸收。構造以第 i個單根（rt i）的根尖位置為錐心、γ為半徑、θ為錐角的資源粒子感知錐形區域。當資源粒子位于排斥區中時，該粒子從土壤中移除，被添加到單根的局部資源獲取池中。當資源粒子位于錐形區域中而不在排斥區中時，該資源粒子影響單根的生長偏好。偏好力（D P ）通過式（7）計算：

D P=M-rt i|M-rt i|。（7）

式中：M 表示位于錐形區域中而不在排斥區中時資源粒子的平均位置。

2 仿真結果

2.1 土壤環境設置

土壤中環境資源采用球形粒子表示。在0.5 m×1.0 m×0.5 m的虛擬土壤中，土壤按照厚度0.05 m被分成一定數量的土壤水平層。然后在每個水平層設置一定數目的環境資源粒子來模擬土壤中資源的分布。本研究模擬3種不同的土壤環境資源分布來分析群體行為模型對根系生長的影響。（1）隨機分布。在隨機資源分布中，資源粒子隨機分布在每個土壤水平層中。（2）分層分布。在分層分布中，土壤層分為4個部分，每個部分有5個水平層。在第1、第3部分中，資源粒子隨機分布在每個水平層中;在第2、第4部分中，數目減半的資源粒子粒子隨機分布在每個水平層中。（3）梯度分布。在梯度分布中，資源粒子的數量從虛擬土壤的頂部到底部逐漸減少。

2.2 結果分析

本研究仿真分析了在土壤資源隨機、分層、梯度分布下群體行為、隨機生長[11]、向性[13]3種機制對根系結構的影響，針對每種土壤資源分布和每種生長機制，進行了30次仿真，根生長周期設置為 20 d，仿真使用的參數見表1。采用方差分析對30個模擬的數據進行分析;采用 t檢驗（P <0.05）比較3種機制的差異。 t 檢驗的數據為每次仿真的最后一個模擬日的根生長數據。

由圖2可知，在土壤資源隨機分布下，能夠獲得較長的根，而在分層和梯度分布下，總根長相對較短。在3種土壤資源分布中，向性機制獲得了最長的根系，群體行為機制產生最短的根系。根據方差分析，在3種土壤資源分布下，3種生長機制產生的總根長沒有顯著差異。但是基于 t 檢驗，3種生長機制在3種土壤分布中產生的總根長有顯著的不同。

由圖3可知，在3種土壤資源分布下，向性機制總是獲得最大根體積，群體行為機制獲得最小根體積。根據方差分析，在3種土壤資源分布下，3種生長機制產生的根體積沒有顯著差異。基于 t 檢驗，在土壤資源隨機分布和梯度分布下，隨機生長機制和向性機制沒有顯著差異。在其他情況下，3種生長機制有顯著的不同。

在土壤資源隨機分布、分層分布和梯度分布下，群體行為機制、隨機生長機制、向性機制對根系分布（不同土壤深度的器官數量）的影響見圖4。向性機制產生最深的根，在土壤資源隨機分布、分層分布和梯度分布下，分別達到了0.75、0.65、0.70 m。在土壤資源分層分布下，隨機生長機制有54.9%的根系位于土壤上部0.25 m內，而向性和群體行為機制分別有54.4%、32.7%的根系位于該區域;隨機生長機制有45.0 %的根系位于0.25～0.50 m的土壤中，而向性和群體行為機制分別有44.8%、67.1%的根系位于該區域。在土壤資源梯度分布下，在虛擬土壤的頂部0.30 m，隨機生長機制、群體行為機制、向性機制中分別產生84.6%、58.3%、81.4%根系分布。基于方差分析，在3種土壤資源分布下，3種生長機制產生的根分布沒有顯著差異。

由圖5可知，群體行為機制影響下的根系比其他2種機制影響下的根系明顯資源吸收量較低。例如，在土壤資源隨機分布中，群體行為機制影響下的根系資源吸收量分別為隨機生長機制、向性機制影響下的根系資源吸收量的46.3%、37.9%。在土壤資源分層分布中，群體行為機制影響下的根系資源吸收量分別為隨機生長機制和向性機制影響下的根系資源吸收量的41.0%、28.6%。在土壤資源梯度分布中，群體行為機制影響下的根系資源吸收量分別為隨機生長機制和向性機制影響下的根系資源吸收量的30.8%、25.8%。基于方差分析，在土壤資源隨機分布下，3種機制的根系資源吸收量沒有顯著差異，但在土壤資源分層和梯度分布下，3種機制的根系資源吸收量存在顯著差異。根據 t 檢驗結果，3種機制在3種土壤資源分布下均存在顯著差異。

依據對3種不同土壤資源下3種不同生長機制控制的根系特征數據（總根長、根體積、根分布和資源吸收量）的方差分析，在土壤資源分層和梯度分布下，3種機制的根系資源吸收量存在顯著差異，在其他情況下總根長、根體積、根分布沒有顯著差異。依據對根系特征數據的 t 檢驗，發現3種不同生長機制有顯著差異。分析結果表明，根系可能采用這3種機制中的1種或多種來適應復雜的環境。與隨機生長機制和向性機制不同，群體行為機制影響下的根系具有高的資源利用率（資源利用率=根體積/總資源吸收量）（表2）。仿真結果表明群體行為機制可能是根系提高資源利用效率的策略之一，結果與Wang等的研究結果[14]一致。

3 結論

本研究提出了一種集成ArchiSimple模型受根系群體行為影響的根系生長模型。該模型可用于研究根系生長發育決策過程中的機制。3種不同土壤環境設置對3種不同生長機制影響的根系特征數據的比較分析結果表明，群體行為能夠提升根系資源利用效率，為進一步研究群體行為對根系生長發育的影響提供基礎。

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