外源水楊酸和氯化鈣對糯玉米花期高溫脅迫下光合特性及產量的調控效應

宋旭東 章慧敏 張振良 周廣飛 冒宇翔 陸虎華 陳國清 石明亮 黃小蘭 薛林 郝德榮

摘要：研究外源調節(jié)劑調控高溫脅迫對糯玉米生長發(fā)育的影響，可為未來全球氣候變暖背景下糯玉米豐產穩(wěn)產提供理論依據。選取2個耐熱性不同的糯玉米品種蘇玉糯2號（耐熱能力較強）和蘇玉糯11（高溫敏感）為試驗材料，于花期噴施外源調節(jié)劑水楊酸（SA）、氯化鈣（CaCl 2），研究不同外源調節(jié)劑對花期高溫脅迫下糯玉米光合熒光指數、光合同化物積累、產量和產量構成因素的調控效應。結果表明，高溫脅迫下，噴施SA、CaCl 2均提高了葉片的最大光化學效率（ F? v/ F? m）、PSⅡ潛在活性（ F? v/ F? o）、光合性能指數（ PI? abs）、電子傳遞的量子產額（ φ Eo）和電子受體的量子產額（ φ Ro）;噴施SA、CaCl 2顯著提高葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量;2種外源調節(jié)劑不同程度地提高了高溫脅迫下糯玉米干物質積累量及產量。比較2種調節(jié)劑發(fā)現，SA、CaCl 2均能緩解高溫脅迫對糯玉米生長發(fā)育造成的影響，而CaCl 2處理對緩解高溫脅迫的效果更佳。本研究結果可為緩解糯玉米高溫熱害損傷和抗逆栽培提供理論基礎與技術支撐。

關鍵詞：高溫脅迫;糯玉米;外源調節(jié)劑;光合特性;產量

中圖分類號： S513.01? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）07-0087-07

收稿日期：2021-11-09

基金項目：江蘇省農業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號：CX（20）3147];江蘇省重點研發(fā)計劃（現代農業(yè)）項目（編號：BE2021317）;江蘇現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項資金[編號：JATS（2021）146];江蘇省南通市科技計劃（編號：MS22020034、MS12021080、JC2021153）;江蘇省南通市第五批226人才項目。

作者簡介：宋旭東（1992—），男，山東淄博人，碩士，助理研究員，研究方向為玉米育種與栽培技術。E-mail：xudong.song@foxmail.com。

通信作者：郝德榮，博士，研究員，研究方向為玉米遺傳育種。E-mail：deronghao@jaas.ac.cn。

糯玉米（ Zea mays ?L. ?certain ?Kulesh）籽粒富含豐富的蛋白質、氨基酸、維生素、膳食纖維等營養(yǎng)物質，且胚乳中所含的淀粉幾乎全部為支鏈淀粉，蒸煮后黏軟清香、營養(yǎng)豐富、適口性好，具有獨特的風味和極高的食用價值[1]。近年來，隨著人們生活水平的提高，大眾的膳食保健意識逐漸增強，糯玉米因其獨特的風味和食用價值，已逐漸成為一種廣受歡迎的保健休閑食品。在我國及東南亞地區(qū)，糯玉米主要用作鮮食，即摘取乳熟期的新鮮果穗或鮮嫩籽粒食用，因此鮮果穗產量和籽粒發(fā)育的好壞直接決定糯玉米的商品價值[2]。

糯玉米最早起源于我國廣西壯族自治區(qū)、云南省等熱帶和亞熱帶地區(qū)，全生育期均需要較高的溫度，但溫度過高（≥35 ℃）則不利于其生長，甚至造成高溫熱害[2-3]。在全球氣候變暖的大背景下，長江中下游地區(qū)變暖趨勢顯著[4]。長江中下游地區(qū)是我國重要的糯玉米主產區(qū)之一，該地區(qū)7、8月高溫等極端天氣頻發(fā)重發(fā)，此期正處于玉米開花期或籽粒灌漿期，是決定果穗籽粒發(fā)育和品質形成的關鍵時期，也是對外界環(huán)境最敏感的時期之一，因而該地區(qū)高溫天氣易對糯玉米生產造成嚴重的熱害，導致果穗和籽粒發(fā)育異常，是限制該地區(qū)糯玉米豐產穩(wěn)產的重要因素[3-8]。相關研究表明，高溫導致產量降低主要是改變了植株的形態(tài)、生理以及生化指標，高溫脅迫已成為影響糯玉米產量和品質下降的主要非生物脅迫之一[9-12]。為應對高溫脅迫對糯玉米生長發(fā)育的不利影響，相關研究提出了多種緩解高溫熱害的調控措施。如在育種過程中，選育結實性好、葉綠素含量高、光合能力較強的品種以適應高溫天氣對玉米生長發(fā)育造成的不可逆?zhèn)13-15]。通過調整種植方式、優(yōu)化灌溉、肥料運籌等農藝措施調控群體冠層結構，降低冠層溫度，提高植株的長勢長相，最終提高群體的抗高溫逆境能力[16-17]。

植物生長調節(jié)劑在緩解高溫熱害對植株生長發(fā)育方面發(fā)揮了重要作用。研究表明，通過化控緩解高溫熱害是一種經濟、簡易、高效的方法[18-19]。在眾多的植物生長調節(jié)劑中，水楊酸（SA）、氯化鈣（CaCl 2）是提高作物抗逆效果較好的調控劑[19-23]。相關研究顯示，噴施CaCl 2能增強抗氧化酶活性，清除更多的活性氧，保護植株光合系統(tǒng)，維持高溫下葉片較高的葉綠素含量，減輕高溫脅迫對植物光合產生的不利影響[19]。此外，外源Ca2+提高植株耐高溫能力，可能與較高的抗氧化酶活性和較低的細胞壁膜脂過氧化有關[21]。同樣，在盆栽和大田試驗中，種子處理和葉面噴施外源調節(jié)劑SA均可以提高葉片葉綠素含量、可溶性蛋白和可溶性糖的積累，提高最終產量[24]。

目前，關于高溫脅迫下外源調節(jié)劑對糯玉米光合特性、同化物積累以及穗部性狀調控方面的報道相對較少，本研究主要目的是探索大田生長條件下，噴施SA、CaCl 2對糯玉米植株形態(tài)、光合熒光指標及生理特性的影響。本研究通過花期田間覆膜增溫方式，于蘇玉糯2號（耐高溫能力較強）、蘇玉糯11號（高溫敏感）開花期葉面噴施SA、CaCl 2，研究2種調節(jié)劑對高溫脅迫下糯玉米光合特性、干物質積累以及果穗發(fā)育性狀的影響，以期為緩解糯玉米高溫熱害損傷和抗逆栽培提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所試驗田進行。供試材料為前期鮮食玉米品種耐高溫鑒定試驗中篩選出的耐熱性差異較大的2個品種，分別為蘇玉糯2號（耐高溫）、蘇玉糯11號（高溫敏感），均由江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所提供。蘇玉糯2號生育期短于蘇玉糯11號，為保證花期一致，蘇玉糯2號、蘇玉糯11號分別于2021年4月20、15日錯期播種，種植密度為52 500株/hm2，行距60 cm。水肥運籌和病蟲害防治參照當地常規(guī)大田管理。

1.2 高溫處理

高溫處理設置采用搭建鋼架大棚、透明塑料薄膜（透光率95%以上）覆蓋升溫的方式，于花期進行高溫處理，高溫處理15 d后拆除薄膜，結束高溫處理。大棚底部4周各留出0.2 m高度空隙，用于氣體交換;同時，為保證植株生長所需含水量，在大棚頂部均勻刺洞，保證降水可以均勻灑落到植株上，避免干旱脅迫影響試驗結果[11]。高溫處理期間放置全自動溫度濕度記錄儀于玉米穗部位置記錄每天的溫度，記錄間隔為60 min，同時在田間自然狀態(tài)也放置全自動溫度濕度記錄儀，作為對照，用于檢測大棚增溫的效果（圖1）。

1.3 試驗設計

試驗為2因素隨機區(qū)組設計，分別為2個品種、3種外源調節(jié)物質。品種為蘇玉糯2號、蘇玉糯11號。在糯玉米花期，分別噴施清水（對照）、水楊酸（SA）、氯化鈣（CaCl 2），SA、CaCl 2噴施濃度分別為1、20 mmol/L，2種試劑的溶解和噴施濃度均借鑒前人研究[19，25]，在高溫處理前6 d，每天16：00左右葉面噴施，隔天噴施，連續(xù)噴施3次，噴施標準為液滴均勻分布在玉米大部分葉片表面。試驗小區(qū)面積為9 m2（3 m×3 m），每處理3次重復。

1.4 性狀測定

1.4.1 葉片熒光參數

在高溫處理后5 d，采用Handy PEA（Hansatech，簡稱UK） 測定穗位葉葉綠素熒光參數。每個處理選取 5株生長基本一致的植株，從中選取5張穗位葉，每張葉片進行3次測量。首先用葉片夾將葉片暗適應 30 min（為了使反應中心完全變成氧化態(tài)），用3 000 μmol/（m2·s）的脈沖光誘導，測定穗位葉熒光參數：光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率（ F? v/ F? m）、PSⅡ 潛在活性（ F? v/ F? o）、光合性能指數（ PI? abs）、用于電子傳遞的量子產額（ φ Eo）和用于還原PSⅠ受體側末端電子受體的量子產額（ φ Ro）。

1.4.2 葉綠素含量

選取每個處理5張穗位葉相同部位進行取樣，稱取0.1 g樣品，用95%乙醇 20 mL 提取至葉片完全失綠，采用紫外分光光度計UV-2450（Shimadzu，Japan）測定 663、645 nm波長下的吸光度，應用以下公式計算葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素a+b含量[26]。

葉綠素a含量（mg/g）=（12.7 D? 663 nm-269 D? 645 nm）× V/（1 000×m） ;

葉綠素b含量（mg/g）=（22.7 D? 645 nm-468 D? 663 nm）× V/（1 000×m） ;

葉綠素a+b含量（mg/g）=（20.2 D? 645 nm+802 D? 663 nm）× V/（1 000×m） 。

式中： D? 663 nm和 D? 645 nm為測定波長的吸光度; V 為提取液的體積，mL; m 為取樣葉片的鮮質量，g。

1.4.3 葉面積指數

在高溫處理后5、15 d，各處理隨機選取 5株長勢一致、具有代表性的植株，量取單株所有綠葉長度和寬度，計算全株綠葉面積。葉面積指數按照以下公式進行計算[27]。

葉面積指數（LAI）= [（L×W×K）×小區(qū)株數] /各小區(qū)面積。

式中： L 為葉片長度，cm; W 為葉片寬度，cm;玉米葉面積的校正系數 K 為0.75。

1.4.4 干物質積累量

于高溫處理后5、15 d，隨機取樣5株，莖稈和籽粒分開，稱取鮮質量，并于 105 ℃ 殺青 30 min 后 80 ℃ 烘干，至恒重時測量干質量。

1.4.5 產量及產量相關性狀

在乳熟期每個小區(qū)選出其中有代表性的5穗考種，室內測定單株穗質量、穗長、穗粗、禿尖、穗行數、行粒數、百粒質量、單株籽粒鮮質量和干質量。

1.5 數據分析

采用Microsoft Excel 2016進行數據整理，Simplot 14.0繪制相關圖表，SPSS 17.0 進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 外源調節(jié)劑SA、CaCl 2對糯玉米葉綠素熒光參數的影響

從表1可以看出，與對照相比，花期高溫脅迫下，噴施SA、CaCl 2均提高了葉片PSⅡ ?F? v/ F? m、 F? v/ F? o、 PI? abs、 φ Eo、 φ Ro，但增幅因噴施的外源調節(jié)劑而異。與對照相比，噴施SA、CaCl 2均顯著提高了 F? v/ F? m，蘇玉糯2號分別提高1.4%（SA）、2.8%（CaCl 2），蘇玉糯11號分別提高4.3%（SA）、8.7%（CaCl 2）。此外，對于 F? v/ F? o、 PI? abs，噴施外源調節(jié)劑提高的幅度均未達到顯著水平。與對照相比，噴施SA、CaCl 2后，蘇玉糯2號 φ Eo分別增加了15.6%（SA）、6.7%（CaCl 2），蘇玉糯11號分別增加了119%（SA）、16.7%（CaCl 2）。噴施SA、CaCl 2均提高了 φ Ro值，而噴施CaCl 2后，增加的幅度更大。

2.2 外源調節(jié)劑SA、CaCl 2對糯玉米葉綠素含量的影響

從圖2可以看出，SA、CaCl 2處理后，顯著提高了高溫脅迫下葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素 a+b 含量，且增幅因噴施的外源調節(jié)劑而異。對蘇玉糯2號，噴施SA、CaCl 2后葉綠素a含量較對照處理分別提高了5.2%、5.5%;蘇玉糯11號分別提高了5.5%（SA）、7.5%（CaCl 2）。2種外源調節(jié)劑處理下，蘇玉糯2號的葉綠素b含量分別提高了91%（SA）、11.8%（CaCl 2），而蘇玉糯11號的葉綠素b含量分別提高了15.9%（SA）、25.4%（CaCl 2）。噴施外源調節(jié)劑后，葉綠素a+b含量增加趨勢與葉綠素a和葉綠素b含量基本相同，說明噴施SA、CaCl 2能提高糯玉米在高溫脅迫條件下的葉綠素含量，且CaCl 2的效果優(yōu)于SA。

2.3 外源調節(jié)劑SA、CaCl 2對糯玉米光合產物積累的影響

方差分析的結果（表2）顯示，高溫脅迫5 d后，品種、調節(jié)劑、品種和調節(jié)劑互作均顯著影響單株鮮質量。與對照相比，SA處理下，蘇玉糯2號、蘇玉糯11號單株鮮質量分別增加了1.9%、4.4%;CaCl 2處理下，蘇玉糯2號、蘇玉糯11號單株鮮質量分別增加了3.3%、5.9%。噴施SA后，蘇玉糯2號、蘇玉糯11號的單株總干質量未顯著增加，而CaCl 2處理顯著增加了蘇玉糯11號單株干質量。方差分析結果，高溫脅迫15 d后，單株鮮質量在品種間差異不顯著，而調節(jié)劑處理、調節(jié)劑和品種互作顯著影響植株鮮質量。比較2種調節(jié)劑處理效果發(fā)現，噴施CaCl 2顯著增加了2個參試品種的單株鮮質量，而SA處理下蘇玉糯2號單株鮮質量增加不顯著。與對照相比，CaCl 2、SA對蘇玉糯2號單株干質量影響不顯著;而CaCl 2、SA顯著增加了蘇玉糯11號的單株干質量。

2.4 外源調節(jié)劑SA、CaCl 2對糯玉米葉面積指數的影響

從圖3可以看出，噴施2種調節(jié)劑均不同程度地提高了2個品種的葉面積指數（LAI）。與對照相比，噴施SA、CaCl 2顯著提高了高溫脅迫下蘇玉糯11號的LAI。高溫處理后5 d，噴施SA、CaCl 2后蘇玉糯11號的LAI較對照處理分別提高了6.5%（SA）、8.2%（CaCl 2）;而高溫處理后15 d，噴施SA、CaCl 2后蘇玉糯11號的LAI較對照處理分別提高了13.4%（SA）、16.9%（CaCl 2）。表明高溫處理條件下，相較于SA處理，CaCl 2處理能維持較高的葉面積指數。噴施SA、CaCl 2也增加了蘇玉糯2號的LAI，但差異不顯著。

2.5 外源調節(jié)劑SA、CaCl 2對糯玉米單株籽粒產量和產量構成的影響

從表3、表4可以看出，開花期噴施SA、CaCl 2處理均提高了高溫脅迫下2個品種的單株籽粒產量及其構成因子，且噴施外源調節(jié)劑對不同性狀的影響不同。其中，與對照相比，糯玉米果穗穗長、穗寬和穗行數在噴施2種外源調控劑后未顯著增加。方差分析結果表明，不同調節(jié)劑對穗長、穗寬和穗行數無顯著影響。對于禿尖性狀，2個品種在噴施SA、CaCl 2后均顯著降低了果穗的禿尖長度。經SA、CaCl 2處理后，蘇玉糯2號、蘇玉糯11號行粒數均顯著增加，SA處理下蘇玉糯2號、蘇玉糯11號行粒數分別增加了101%、10.7%，而CaCl 2處理下蘇玉糯2號、蘇玉糯11號行粒數分別增加了11.7%、17.4%。品種和調節(jié)劑處理顯著影響果穗的百粒質量，二者組合對百粒質量卻無顯著影響。同樣，高溫條件下，2種外源調節(jié)劑顯著增加了百粒質量和單株穗質量，且CaCl 2的效果要優(yōu)于SA。

方差分析（表4）可知，噴施調節(jié)劑顯著影響新鮮籽粒產量和干籽粒產量。噴施SA、CaCl 2顯著提高了籽粒鮮質量，SA處理后蘇玉糯2號、蘇玉糯11號新鮮籽粒產量分別增加6.2%、12.9%，CaCl 2處理后蘇玉糯2號、蘇玉糯11號新鮮籽粒產量分別增加7.4%、12.8%。與對照相比， SA、CaCl 2處理后均顯著提高干籽粒產量。

3 討論與結論

3.1 噴施SA、CaCl 2對糯玉米葉綠素含量和熒光特性的影響

高溫脅迫主要影響植物葉片的光合作用、葉綠素含量與熒光特性。在光合系統(tǒng)中，相對于PS Ⅰ，PS Ⅱ對高溫脅迫的響應更迅速[19-20]。相關研究發(fā)現，外源調節(jié)劑可提高PS Ⅱ反應中心的光能轉換效率，潛在活性和開放比例，改善植株PS Ⅱ性能，提高植株的光能利用率和碳同化能力[27]。本研究結果表明，外源調節(jié)劑SA、CaCl 2均可緩解高溫脅迫對糯玉米的PS Ⅱ 損傷， F? v/ F? m、 ?F? v/ F? o、 PI? abs、 φ Eo和 φ Ro等熒光參數均有不同程度的增加，表明植物噴施SA、CaCl 2可修復因高溫脅迫導致的放氧復合體損失，提高PS Ⅱ反應中心電子傳遞的能量[20-21]。此外，熒光參數的增加可能與外源調節(jié)物質增加植株抗氧化酶活性，降低高溫熱害導致的氧化脅迫對植株造成的傷害有關[19]。本研究發(fā)現，噴施CaCl 2對熒光參數的增幅要大于SA處理，表明CaCl 2對緩解高溫脅迫下糯玉米PS Ⅱ損傷的效果更佳。本研究中，高溫脅迫條件下，噴施SA、CaCl 2對PS Ⅱ的 F? v/ F? o和 PI? abs無顯著影響， F? v/ F? o 和 PI? abs主要由品種決定，對外界栽培措施的反應不敏感。

光合色素是植物體光合器官的重要組成部分，參與光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉運[27]。高溫脅迫往往導致光合色素的退化，外源激素預處理后，葉綠素含量的增加被認為是植株耐高溫能力提高的跡象[28-29]。在本研究中，噴施SA、CaCl 2均顯著提高葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量，這可能與SA、CaCl 2能促進葉綠素生物合成酶活性相關，相同的結果在不同作物和非生物脅迫條件下均有眾多報道[20，24，27，29-30]。

3.2 噴施SA、CaCl 2對糯玉米葉面積指數和干物質積累的影響

適宜的葉面積指數有利于群體光合作用的高效進行，合成更多的光合產物[31-32]。調節(jié)劑在提高作物耐熱性方面發(fā)揮重要作用，相關研究認為，高溫脅迫下玉米噴施外源調節(jié)劑，可以提高葉面積指數，增強群體光合性能，減緩葉片衰老[33]。本研究發(fā)現，在噴施SA、CaCl 2后，高溫脅迫下糯玉米的葉面積指數均有不同程度的提高，其中噴施CaCl 2效果更佳，顯著提高了高溫處理后不同時期的葉面積指數。本結論與相關結果一致，這可能是因為噴施外源調節(jié)劑后，延緩了葉片衰老，維持較高的葉面積指數來提高“源”的供應，促進植株葉片的生長發(fā)育，提高群體光合性能，最終增加干物質積累量和籽粒產量[21，27]。

干物質積累是作物生長發(fā)育的重要指標，在一定范圍內干物質積累量和產量呈正相關[32，34]。高溫脅迫后，玉米生長發(fā)育受阻，植株的光合性能下降，引起光合同化能力降低，使光合產物的積累和分配紊亂，降低光合產物積累[35]。噴施外源調節(jié)劑可降低玉米株高和穗位高，節(jié)間縮短，提高干物質積累量，提高植株的耐熱能力[36]。本研究結果表明，花期噴施SA、CaCl 2均可提高植株干物質積累量，在高溫脅迫后5、15 d植株鮮質量和干質量均有不同程度的提高，特別是在CaCl 2處理下，同化物積累顯著提高，與前人的研究結果[19-21]一致。本研究結果表明，SA、CaCl 2均可提高植株光合產物積累，且CaCl 2調控效果更好。

3.3 噴施SA、CaCl 2對糯玉米產量及其構成因子的影響

高溫脅迫嚴重影響玉米果穗發(fā)育和籽粒產量?；ê蟾邷孛{迫顯著降低糯玉米籽粒產量，主要是降低粒質量和穗粒數造成的[37-38]。吐絲期高溫脅迫降低了穗長、穗粗、穗行數、行粒數，增加了禿尖長度，最終導致產量降低[4，8]。本研究發(fā)現，與對照相比，噴施SA、CaCl 2增加了果穗穗長、穗寬、穗行數、行粒數，顯著提高了單株穗質量、行粒數、百粒質量、新鮮籽粒產量和干籽粒產量，顯著降低了禿尖長度。本研究結果說明，噴施SA、CaCl 2增加單株果穗穗質量和產量主要與行粒數和百粒質量增加有關，與前人研究結果[39]一致。本研究中，噴施SA、CaCl 2顯著降低了果穗禿尖長度，這在一定程度上增加了每穗粒數，間接增加了新鮮籽粒產量和干籽粒產量。此外，百粒質量的增加可能與噴施調節(jié)劑后提高了葉片葉綠素含量、熒光特性，延遲葉片衰老，光合同化物積累較多，籽粒灌漿相對較充分有關。本研究發(fā)現，SA、CaCl 2緩解高溫脅迫對糯玉米的負面影響可能與外源調節(jié)劑提高植株熒光參數和葉綠素含量，增加光合同化物質積累有關，為籽粒灌漿提供了充足的“源”的供應，減少空癟粒數，增加結實率，最終提高鮮果穗產量和籽粒產量。

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