自然界產糧大賽，玉米為何完勝水稻和小麥

□文/山東大學教授、博士生導師 馮大誠 供圖/視覺中國

2021年10月26日，海南省三亞市崖州區（壩頭）南繁公共試驗基地雙季稻測產結果公布：“晚造畝產660.36千克，加上早造926.5千克，雙季畝產達1 586.86千克。”這樣高的產量，實現了袁隆平院士雙季畝產1 500千克的攻關目標，真是一個好消息。

但是，這是早、晚兩季產量合計所創造的最高紀錄。至于單季的最高產量，則是2017年袁隆平團隊選育的超級雜交稻品種“湘兩優900（超優千號）”在河北省硅谷農科院超級雜交稻示范基地創造的平均畝產1 149.02千克，即每公頃17.2噸。這是世界水稻單產的最高紀錄。

小麥的產量不如水稻。國內小麥畝產最高紀錄是856.9千克，國外的紀錄由新西蘭創造，達到每公頃15.636噸，即畝產1 042.4千克。

玉米的產量，往往比水稻和小麥都高得多。

我國玉米的最高產量紀錄產生于新疆生產建設兵團第六師奇臺總場，2020年，經農業農村部和全國玉米栽培學組專家實測驗收，最高畝產達到1 663.25千克。而美國的玉米畝產還要高得多。2019年美國玉米產量競賽（NCYC）結果公布，折合畝產為2 576.48千克， 2017年競賽的畝產紀錄也有2 267.39千克之多。

水稻、小麥和玉米是最重要的糧食作物，它們都是禾本科的植物。我們所食用的都是它們的種子，其成分也大同小異，都是以淀粉為主，其次是蛋白質。上面所說的這些紀錄都是在人們能夠實現的最佳水、肥、光照等條件下產生的，但是我們可以看到，玉米的產量遠遠高于水稻和小麥，幾乎是它們的兩倍。

這是什么原因呢？我們不妨從頭說起。

植物利用陽光的效率并不相同

無論是水稻、小麥還是玉米，它們的成長都依靠著光合作用。也就是說，它們從一粒種子長成一棵植株，最后再結籽，增加的這么多物質的主體，都來自水和空氣中的二氧化碳。最主要的反應，是水和二氧化碳經過一系列復雜的過程，生成了葡萄糖。二氧化碳有1個碳原子，葡萄糖有6個碳原子，淀粉和纖維素則是把千百個葡萄糖連在一起。從原理上說，有千千萬萬個碳原子的淀粉、纖維素都是由二氧化碳一個又一個地接起來的。但是，中間有幾個節點是特別重要的，一個是有6個碳原子的葡萄糖，而合成葡萄糖的過程中，有3個碳原子的有機化合物磷酸甘油酯又是一個節點。

把一個碳原子的二氧化碳組合成葡萄糖，組合成淀粉、纖維素，是需要能量的。這種能量的來源就是日光。這就是所謂的光合作用。

人們常常說每天攝入了多少多少能量，也就是食用了含有多少能量的食物。無論是淀粉、脂肪還是一部分蛋白質，被消化吸收以后，在我們體內都會氧化而放出能量，供我們身體利用。這些能量，都是太陽光的輻射能經過植物的光合作用儲存在淀粉、脂肪或蛋白質里面的化學能。

各種植物光合作用的方式并不完全相同，因而利用太陽光的效率并不相同。

玉米植株生長示意圖

植物的光合作用和呼吸作用

水稻和小麥利用太陽光進行光合作用的方式相似，它們都屬于碳三植物。玉米則與之不同，它屬于碳四植物。

碳三植物與碳四植物的光合作用過程究竟有什么差別呢？

碳三植物在光合作用上“先天不足”

光合作用需要分步進行。第一步是植物吸收陽光，產生高能量的分子ATP（三磷酸腺苷）。說它是高能量的分子，是因為它可以轉化成ADP（二磷酸腺苷）而放出能量。生物體內化學反應所需要的能量，可以由ATP供給。所以，生成ATP的這一步，可以看成是給這部“合成化學機器”準備能源。在這個步驟中，還生成了對于植物而言的“副產品”——氧氣。對于全球的動物來說，這可是一個巨大的福利。今天，我們地球上有這么多的氧氣，這樣的生動活潑，多虧了這些光合作用的“副產品”。這一步，碳三植物與碳四植物是一樣的。

第二步則不需要光了，有人稱之為暗反應，也有人稱之為碳反應。在這一步，由二氧化碳和水合成有機物。

對絕大多數植物來說，暗反應要先把空氣中的二氧化碳固定到二磷酸核酮糖（一種含有5個碳原子的化合物）上，結合后使它增加了一個碳原子，但是新生成的這個6碳分子很不穩定，立即分裂成兩個含3個碳原子的磷酸甘油酸。這些3個碳原子的磷酸甘油酸再經過一系列復雜的生物化學反應，最終生成葡萄糖、淀粉等。當然，這里合成反應所需要的能量都來自第一步合成的ATP。由于這里固定二氧化碳首先生成的是有3個碳原子的化合物磷酸甘油酸，所以采用這種方式固碳的植物叫作碳三植物。

當然，與所有的生物化學反應一樣，這個固碳過程需要酶的催化。這種酶有兩種功能：羧化和加氧。如果這種酶遇到二氧化碳，就把二氧化碳加到有機物上，讓它的碳鏈變長，這叫羧化。而如果遇到氧氣，它就會使有機物氧化了，又變成了二氧化碳。這里的氧化是一個很糟糕的事情，它是在“拆臺”。由于是放出二氧化碳，所以這也被人稱為“呼吸作用”（實際上這個名稱并不合適）。

氧化過程大大降低了光合作用的效率，有人估計一般情況下是進二退一，即實際效率只有原來的一半。空氣中是同時存在氧氣和二氧化碳的，而且氧氣比二氧化碳要多得多。幸好這種酶對二氧化碳的親和力比氧強，所以在一般情況下，這種低效率的固碳方式還能夠被容忍。

據說，這種固碳方式產生于遠古時代，那時候空氣中的二氧化碳含量是高于氧氣的。在生物進化過程中，有些最基本的機制是很難改變的，原始植物的這種固碳機制后來就一直沿用了下來。目前有說法稱，現有的植物物種中，95%都是碳三植物，包括水稻、小麥等。

光合作用需要二氧化碳，這是通過葉片的氣孔取得的。只有打開氣孔才可能進氣，然而，氣孔一開，植物中的水分也能夠蒸發掉。實際上，植物從根部得到的寶貴水分，絕大多數都這樣白白地跑了。如果天氣炎熱干旱，植物必須減少開放氣孔的時間。但是，氣孔不開，二氧化碳就進不去，羧化反應就無法進行。而太陽一曬，光合作用的第一步卻仍然在進行，還要產生出氧氣，“拆臺”的氧化反應還會進行。這樣一來，總的固碳效率變得非常低下。所以，在炎熱干旱的條件下，碳三植物的生存面臨著巨大的挑戰。

蘋果酸成為碳四植物的好幫手

在這種情況下，有一部分植物就發展出一種新的固碳機制。它們的葉片與碳三植物有所不同。葉子里有輸送水等物質的管道，稱維管束，維管束的邊上是鞘細胞。在這些植物中，鞘細胞的外面排列著整齊的葉肉細胞，葉肉細胞里含有一種新的羧化酶，這種酶能夠固定二氧化碳，生成含4個碳原子的蘋果酸。所以，這些植物被稱為碳四植物。

那么，是不是蘋果酸就作為合成葡萄糖的原料呢？不是的。這些蘋果酸跑到里面的鞘細胞中，卻放出來一個二氧化碳分子，剩下的有3個碳原子的化合物又跑回葉肉細胞去合成新的蘋果酸了。而在鞘細胞里面，那些與碳三植物一樣的羧化/氧化酶正等著蘋果酸送來的二氧化碳，好進行羧化反應呢！這樣，基本上就沒有氧氣來搗亂了，酶可以專心地進行羧化反應。碳四植物的暗反應多了一步，就是先合成蘋果酸，讓蘋果酸承擔“運輸”二氧化碳的工作，這樣一來，就避免了碳三植物中討厭的氧化過程。所以，碳四植物的光合作用效率就遠遠高于碳三植物。

像玉米、甘蔗那樣的碳四植物，由于對光能的利用率高，所以它們都長得粗大，產量也高。

也正由于玉米等碳四植物對光能的利用率高，所以如果能夠把碳四基因想辦法轉移到水稻、小麥等碳三植物中去，那就能大大提高水稻、小麥等作物的產量，而且這樣的基因不涉及令一些人恐懼的如抗蟲基因那樣可能的毒性。

這是一件非常有意義的工作，當然也是非常困難的工作。據報道，許多科學家對此都非常感興趣，正在做這方面的研究。我們期望科學家在這方面能夠早日取得突破，為人類的糧食事業作出更大的貢獻。

玉米等碳四植物的光合作用效率很高