水稻葉片特征與水分利用效率的關系研究進展

楊穎 吳昊 馬強 張瑛 顧漢柱 葉苗 張耗

摘要 水稻不僅是世界主要的糧食作物，同樣也是農業水資源第一大消費作物。水分高效利用一直是水稻資源利用效率的研究熱點。從水分利用效率的內涵和葉片結構、葉片化學組成、葉片水力參數、葉片光合等方面概述了水稻葉片特征及其與水分利用效率的關系，分析了目前存在的問題，并對未來研究的方向進行了展望。

關鍵詞 水稻;葉片特征;水分利用效率;關系

中圖分類號 S511? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）07-0016-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.07.004

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on the Relationship between Leaf Characteristic and Water Use Efficiency in Rice

YANG Ying1， WU Hao1， MA Qiang2 et al

（1.Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops， Yangzhou University， Yangzhou， Jiangsu 225009;2.Shandong Seed Management Station， Jinan， Shandong 250100）

Abstract Rice is not only the world's main food crops， but also agricultural water resources of the largest consumer crops. Water use efficiency （WUE） has been a research hotspot of rice resource use efficiency. In this paper， the characteristics of rice leaves and their relationship with water use efficiency （WUE） were summarized from the aspects of WUE concept， leaf structure， leaf chemical composition， leaf hydraulic parameters and leaf photosynthesis， the existing problems were analyzed and the future research directions were prospected.

Key words Rice;Leaf characteristic;Water use efficiency;Relationship

水稻產量關系著人類的生存問題。水稻年平均耗水量約占我國用水資源總量的50%，占我國農業用水總量的65%。其產量嚴重受水資源限制，制約了水稻的可持續發展。光合作用過程是影響作物產量及其形成的重要自然生理轉化過程，葉片是植物進行光合作用的主要器官。因此，通過對水稻作物葉片生理特性參數的測定，可以揭示提高其用水效率的機制，并為調節和提高水稻用水效率建立理論基礎。

1 水稻的葉片特征

水稻總產量的80%左右來自各功能葉之間的光合作用[1]。功能葉片的壽命周期越長，其所受到光線照射的狀況越好，對生物制造的貢獻就越大[2]。上部3個葉片的綜合灌漿能力約為每厘米葉面積所承受一粒水稻的營養物質[3]。此外，在灌漿過程中，水稻葉片可以保持較高的光合產量，這對發展優質、高產、穩產的水稻具有重要意義。

1.1 葉片結構

1.1.1 氣孔分布及形態特征。

水稻的蒸騰與光合作用均受葉片內部氣孔的影響，同時也間接地影響了水分綜合利用效率，氣孔是將水分排出體外及二氧化碳排放后進入體內的重要途徑。Chen等[4]的改良刮制法顯示，稻葉氣孔的分布存在一定的規律，葉緣和主葉脈附近的氣孔分布較均勻，其中氣孔在同一行內的分布數會因水稻的種類和葉片所在的位置不同存在一定的區別。在一片葉片中，氣孔行數在基部最為茂密，中部次之，尖部最少。脈間氣孔分布規律為：近葉脈處多，遠離葉脈處次之，脈間區中部最少，葉脈上下表皮基本無氣孔分布。

氣孔的性狀可分為氣孔密度、實際氣孔導度和最大實際氣孔大小導度等。氣孔密度即單位葉片表面積的氣孔數目。氣孔的數目和密度受環境條件的影響，氣孔數目與光強呈一定的正相關。大部分氣孔的發育并不是在葉片全展開后而是在展開之前就已經完成[5]。氣孔的密度與葉片所在的位置存在一定的關系，葉片位置越低氣孔密度反而隨之減小[6]。

各個葉片位置的氣孔密度均存在一定的差異，一般用位于葉片中部的氣孔密度來表示整張葉片的氣孔密度大小。秈稻的氣孔數和密度普遍大于粳稻。Laza等[7]發現，秈稻品種的氣孔導度大于粳稻。

1.1.2 葉脈密度及結構。

葉脈密度可用于表征葉脈系統中水分、養分等物質在葉脈中的傳送能力。次級葉脈密度的多少及其大小作為衡量葉片內水分供給能力的一個衡量指標，并有結果顯示次級葉脈密度與水分的供給能力呈現正相關性[8]。葉脈密度顯示葉片與整個葉片的接觸和碳投資以及葉片本身對各種物理損傷的適應能力[9]。較高的葉脈密度可有效地提供大量的水分和其他能量消耗，有助于調節葉溫，維持植物和周圍土壤中各種物質的循環[10-11]。

葉脈是植物水分運輸的重要組成部分[12]，由木質生長處、韌皮生長處和維管束鞘細胞等組成[13]。木質部負責將水分從葉柄管道輸送到葉片和其中的上皮細胞，韌皮部負責將光合作用合成的碳水化合物運輸到其他部位[13]。物種不同，葉脈密度、維管束及其內部的木質部導管也不相同[14]。葉脈系統間也存在差異，發達的葉脈系統對于水分蒸騰有促進作用，可以避免高溫脅迫的出現，從而延長光合時間增加同化物的累積，不發達的葉脈系統同樣也抑制了水分蒸騰。葉脈作為多種生理反應發生的基礎結構，對葉片也起著機械支持作用[15]。

1.2 葉片化學組成

1.2.1 葉綠素含量。

葉綠素含量的變化反映了葉片光合作用能力的變化和葉片衰老的進程[16-17]。生育后期保持較高的葉綠素含量為葉片吸收更多光能提供了良好生理條件[18]，為增產提供有力保障。研究表明，植物在后期受到干旱脅迫時，光合作用會隨著脅迫不斷地急劇下降，葉綠素含量下降是導致后期作物產量下降的主要原因之一[19]。從某種意義上說，葉綠素可以用來反映植物持續生產和利用的一定表現和對自然脅迫的適應能力。

1.2.2 非結構性碳水化合物（NSC）含量。

非結構性碳水化合物包括可溶性糖和蛋白質，NSC含量反映了水稻抽穗后氮代謝特性。此外，它還是植物細胞內重要的調節性物質，還可以用于緩沖植物細胞生長過渡期的脫水，使細胞保水性能加強[20-21]。蛋白質濃度可以反映一個植物體的生化代謝強度，它不僅積極參與新細胞器官的發育，還有相當一部分物質直接負責調控各種化學反應的代謝酶。因此，研究NSC含量有助于人們了解各類作物的有機碳、氮氧化狀況及其他的抗逆氧化能力。

1.2.3 葉片含氮量。

葉片含氮量在很大程度上不僅與該葉片在生長期間所照射的光照條件相關，還與土壤所提供的營養相關。一般生長在強光下的葉片，葉片含氮量高于生長在弱光下的葉片。但在強光下，它的光合速率往往沒有低氮含量葉片高，這就是植物與周邊環境適應的一種自動調節。如果在低光下進行高氮化學處理，其葉片無法充分地發揮在較高含氮質量下的光合作用，反而增加了葉片的碳投入，往往不利于經濟產量的形成。

1.3 葉片水力參數

1.3.1 蒸騰速率。

蒸騰作用是水分從植物體內散發到體外的過程，通常用蒸騰速率來表示。蒸騰速率是反應作物對土壤水分吸收和再利用的測量指標，同時也間接反映出植株遭受逆境脅迫時自身調節出的水分以及適應的抵抗能力，水分受到脅迫時植株內部氣孔導度縮小、蒸騰強度降低。作物水分蒸騰速率比光合速率更容易受氣孔導度的影響。而且，蒸騰速率與空氣水氣壓有關，隨著空氣飽和差的增加而下降[22]。

1.3.2 葉片水勢。

從葉片水勢降低干擾植株細胞代謝功能時發生對水分流失脅迫性的理論模型成立后，葉片水勢用作表示作物合理灌溉的一種生理指標。研究顯示[23-24]，大多數的植物葉片水勢清晨最高，隨氣溫的升高，蒸騰速率和強度逐漸增大，葉片水勢開始下降，直至15：00左右達到太陽光照的最低點，隨著日照強度的減弱，蒸騰速率減小，葉片失水程度減小，葉片水勢開始回升，夜間達到最佳。胡繼超等[25]以盆栽水稻為試驗材料，研究表明凌晨葉水勢與土壤含水量和葉片凈光合速率關系密切。

1.4 葉片光合特性

光合生產技術的基礎是由植物資源積累的技術和系統，作物光周期的高生產潛力可以帶來高產量，實現高回報。葉片的光合特性直接影響光合作用的質量和單個葉片的水分利用。劇成欣等[26]通過試驗發現，隨著葉片性能的不斷改進和變化，中秈水稻增產效果顯著，尤其提高了用水效率。水分利用效率伴隨著不同干旱條件脅迫侵害程度的不斷提高而呈現出一個整體的明顯提高[27]。

2 水稻的水分利用效率

在現代植物生理學上，水分的利用效率（WUE）可以廣泛地應用于衡量作物的產量和用水質量之間的關系，實際上也就是衡量作物的用水效率?？蓪⑵渲械乃掷眯蕜澐譃楫a量水平上的水分利用效率、群體水平上的水分利用效率和葉片水平上的水分利用效率。

2.1 產量水平上的水分利用效率

產量水平上的水分利用效率（WUEy）通常以單位耗水量的產量來計算，其中所需的耗水量因考慮到土壤和土層表面的無效水分蒸發，目前該層次上的水分利用效率研究主要集中在農作物的節水和農田方面。表示為WUEy=Y/WU，式中，Y為作物產量;WU為作物用水量。

2.2 群體水平上的水分利用效率

群體水平上的水分利用效率（WUE C）是指用于表示作物群體二氧化碳凈同化量與作物蒸騰量之比，以及單葉水平與群體水平的水分利用效率，以表示農田和地區的水分利用效率。表示為WUE C=F C/T，式中，F C為作物群體二氧化碳通量;T為作物蒸騰的水汽通量。

2.3 葉片水平上的水分利用效率

葉片水平上的水分利用效率是指光合能源利用的速率和水分蒸騰能源利用的速率之間的絕對比值，主要是指光合作用中器官通過光合作用形成的有機物的數量以及植物葉片上單位直徑的水分流失量。表示為WUE L=P n/T r，式中，P n為單位葉面積上葉片的凈光合速率;T r為單位葉面積的蒸騰速率。

2.4 細胞與分子水平上的水分利用效率

近年來，許多學者就植物水分利用問題進行了一系列基于分子水平的研究。Han等[28]研究發現，一種被廣泛應用于對植株進行干燥響應轉錄的因子PdNF-YB7在擬南芥中具有過渡性和非表達性的鏈接，可以大幅度地增強耐旱性，研究同時測定了全株和瞬時水分利用效率，發現該株兩種鏈接可以讓整株葉片生長勢、發芽勢均有所提高，減少全株葉片水分的吸收和喪失。該基因提高了全株WUE，且具有較高的全株幼苗發芽生長速度和在生長時所需要消耗的生物量。

3 葉片特征與水分利用效率的關系

植株光合、蒸騰作用主要通過葉片來實現，對水分供應的缺乏也最為敏感，所以葉片特征與水分利用效率的關系性研究就顯得十分重要，Morgan等[29]的研究結果顯示，大葉類品種水分利用效率比較低，而且要低于其他小葉類品種水分利用效率，葉片的光合能力差異與葉片水分利用效率之間存在著直接的關系。

3.1 葉片結構與水分利用效率的關系

氣孔是控制氣體和物質交換的主要窗口，控制著植物葉片和內部大氣之間CO 2與水蒸氣的單向擴散及雙向傳導。因此，氣孔的結構對蒸騰、光合作用和水分利用有深遠的影響[30]。水分從土壤進入木質部的薄層組織細胞和木質部的膜細胞，然后逐漸移動。水分在植物體內的流動和運輸是一個連續的物理過程[31-32]。研究葉脈結構與植物水分利用的關系可為提高植物水分利用提供理論支持。

3.2 葉片化學組成與水分利用效率的關系

各葉位葉片含氮量呈由上而下減少的規律，且隨施氮量增加而增加，在拔節期和孕穗期趨于穩定，成熟期倒二葉與倒三葉含氮量逐漸增大[33]。合理施肥可提高光合、蒸騰速率，降低土壤中水分無效蒸發和損失，增加有效穗數和經濟產量，提高水分利用效率[34]。葉綠素含量是植物營養脅迫、光合能力和發展衰老各階段的良好指示劑，水分作為影響作物生長發育的限制因子之一，適宜的含水量是保證農作物實現優質、高產發展的必然要求[35]。

3.3 葉片光合特性與水分利用效率的關系

光合速率雖伴隨光合有效輻射的增加呈現一定幅度地下降，但蒸騰速率依然呈上升的趨勢。當存在飽和臨界值時，超出臨界值的蒸騰就是奢侈蒸騰。因此，需要通過合適的光溫調控管理措施來減少這部分的蒸騰，在保證產量的前提下，通過減少蒸騰速率來提高植物的水分利用效率[27]。光合有效輻射的上升使WUE先上升然后下降，主要是由于太陽輻射的光合速率的增加，蒸騰加劇，合成速度下降時達到飽和點所引起的[36]。

3.4 葉片水力參數與水分利用效率的關系

水勢是推動水分移動最有利的因素，葉片水勢越低，土壤水分向植物與大氣的梯度越高更利于土壤水分的吸收，減弱水分虧缺。葉水勢與水分利用效率呈極顯著負相關。葉片的相對含水量反映了植物缺水的程度和植物細胞的耐水能力[30]，葉片相對含水量高時，土壤保水環境適應力強，細胞生長受到土壤環境條件變化時的影響較小[37-38]。另外葉片水勢低，氣孔開張度就小，蒸騰速率降低，有利于水分利用效率的提高。

4 存在問題與研究展望

植物水分利用效率與植物葉片生長性狀密切相關，二者目前均已發展成為研究各類植物對水資源綜合利用發展策略的重要衡量指標。如何通過調控葉片性狀來保持甚至提高產量和水分利用效率是水稻節水栽培研究中迫切需要解決的課題。目前，對于如何協同實現水稻高產和水分高效利用的研究有待深入。建議今后從以下3個方面深入系統研究：①從植株整體發育水平研究水分高效利用的主要生理機制，包括植株如何找水、吸水、用水等;②綜合利用分子形態生物學手段，從葉片整體結構與功能入手揭示植物高效利用水分的主要分子生物機制;③深入研究栽培措施或播種技術對我國水稻葉片結構特征和水分利用效率的直接影響，提出高產和水分高效利用的實用關鍵技術。

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