貝加爾針茅草原植物群落結構及生物量對長期養分添加的響應

盧俊艷，紅梅*，趙巴音那木拉，趙烏英嘎，王文東，馬尚飛，楊殿林

（1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2.內蒙古自治區土壤質量與養分資源重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010018；3.農業農村部環境保護科研監測所，天津 300191）

氮（N）、磷（P）和鉀（K）作為陸生植物所需的最基本的營養元素，它們的供應往往制約著草原植物生長和初級生產力，成為恢復草原植被群落的主要限制因子［1］。N是最常見的限制草原群落生產力的因子［2］，而最近的研究結果表明，P也能夠成為單獨限制或共同限制生產力并影響草原植物群落物種組成的營養元素［3-4］。N和NP添加通常會提高草原群落初級生產力［5-7］，并導致物種組成改變、物種喪失和多樣性下降［8-9］。P限制通常發生在因長期使用而未補充養分的情況下耗盡磷資源的生態系統中［10］，比N限制為植物物種共存提供了更多的可能性［11］，因此在P限制的生態系統中物種多樣性更大［12］。人類工業活動和環境的變化促使大氣中N快速沉積入環境中［13］，由于N短缺而受到N限制的生態系統可能由于N有效性增加而變成P限制或NP共同限制的生態系統［14］。N和P限制了不同功能群植物的發育，N通常會促進禾本科的生長，而P則會限制雜類草和豆科植物的生長［15-16］。植物功能群可以被定義為對環境變化表現出相似反應并對生態系統結構和功能具有相似影響的物種集合［17］。由于植物功能群之間養分利用策略的差異，N和P限制養分的輸入改變了植物群落中不同功能群間的競爭關系以及營養元素平衡，導致群落物種組成和結構發生變化［18］。關于養分添加對草原植物群落影響的研究多數集中在N和NP共同添加方面［19-21］，有關K限制作用的研究較少，但K也可能顯著影響植物物種的多樣性和組成［22］。

貝加爾針茅（Stipa baicalensis）草原是歐亞草原區亞洲中部草原區特有的一種草原群系，是溫性草甸草原的代表類型之一［23］。自20世紀80年代以來由于干旱、災害頻發和嚴重的超載過牧，逐漸成為內蒙古主要的退化草地之一［24］，土壤逐漸貧瘠。養分添加是以最直接的方式將N、P、K等營養元素輸入到土壤中，迅速補充草原土壤中因常年放牧和刈割帶走的養分［25］。科學的養分管理能夠促進草原生態系統的正向演替，從而使草原恢復至原有的高級群落結構。植物群落結構是不同物種之間、植物與環境經過一定時間相互適應形成的，與外部環境變化具有協同性［26］。植物對養分添加的響應需要通過長期試驗進行觀測［27］。通過觀測不同養分管理條件下土壤和植物的動態變化［28］，從而為明確貝加爾針茅草原養分限制模式和管理實踐提供了理論依據，不僅確保了草原生產力的可持續性，而且可提高草原土壤質量和肥力。

因此，本研究于養分添加第7～9年（2017-2019年）進行植被群落結構和生物量監測，揭示長期N、P、K添加對貝加爾針茅群落結構的影響，擬解決以下問題：1）長期不同養分添加對貝加爾針茅草原植被群落生產力、多樣性和功能群組成的影響。2）解析貝加爾針茅草原植物生長的主要養分限制因子。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于內蒙古自治區鄂溫克自治旗貝加爾針茅草原區（E 119°35′-119°41′，N 48°27′-48°35′），地勢平坦，土壤類型為暗栗鈣土，屬溫帶半干旱大陸性季風氣候，年均氣溫0.38℃，年降水量307.9 mm（圖1），主要集中在6-9月，年蒸發量1478.8 mm，年均風速4 m·s-1，無霜期113 d，海拔760～770 m。建群種為貝加爾針茅（S.baicalensis），優勢種為羊草（Leymus chinensis）。常見伴生種為寸草苔（Carex duriuscula）、羽茅（Achnatherum sibiricum）、日 蔭 菅（Carex pediformis）、洽草（Koeleria cristata）、扁 蓿豆（Melissitus ruthenica）、草地麻花頭（Serratula yamatsutanna）、蓬子菜（Galium verum）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）和展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）等。

圖1 2017-2019年降水量及溫度動態變化Fig.1 Dynamic changes of precipitation and temperature from 2017 to 2019

1.2 試驗設計

試驗于2010年選取植被均勻、地勢平坦的區域圍封禁牧，采用隨機區組設計，設置8個不同養分添加處理（N、P、K、NK、NP、PK、NPK和對照CK），年添加總量經折算后為尿素100 kg·hm-2·a-1、重過磷酸鈣100 kg·hm-2·a-1、硫酸鉀100 kg·hm-2·a-1，共8個處理，每個處理重復6次，共計48個小區。小區面積8 m×8 m=64 m2，各處理間設2 m隔離帶，重復區間分別設5 m隔離帶。每年牧草生長季6和7月中旬均勻撒施，每次添加量為總量的50%。

1.3 樣品采集及指標測定

1.3.1樣品采集 于2017—2019年8月中旬植物生長旺盛季進行群落學調查工作。在不同小區隨機選擇1m×1 m樣方，調查各樣方內植物群落物種組成及高度、蓋度、密度等指標。植被調查后用收獲法將植物齊地面分物種剪下后裝入信封袋帶回實驗室稱其鮮重，采用烘干法在105℃殺青30 min，繼續于75℃恒溫箱烘干24 h，烘干后稱其干重并記錄地上生物量。根據物種在群落中的優勢度和生活型把植物分為禾本科、豆科和雜類草3種功能群。

1.3.2植物多樣性測度 物種豐富度指數為出現在1 m×1 m樣方內的物種數；相對重要值=（相對高度＋相對密度＋相對蓋度）/3，相對重要值的大小表明物種在群落中的地位及對群落生態小環境的影響程度。相對高度=（某一物種的高度/全部物種的總高度）×100；相對密度=（某一物種的密度/全部物種的總密度）×100；相對蓋度=（某一物種的蓋度/全部物種的總蓋度）×100［29］；群落多樣性的測度采用Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數［30］，其公式分別為：

式中：Pi為物種相對重要值，Pi=W i/W，W i為物種i的個體數，W為樣方內全部物種的總個體數；S為物種i所在樣方的總物種數。

1.4 數據統計與分析

利用三因素重復測量方差分析，檢驗每種養分添加以及年份對于貝加爾針茅草原群落和不同植物功能群（禾本科、豆科和雜類草）的地上生物量以及物種多樣性的影響，并利用Duncan多重比較方法檢驗不同養分添加間的物種組成、地上生物量和物種多樣性的差異，檢驗顯著水平設為α=0.05。采用Microsoft Excel 2016和SPSS 20.0軟件進行數據整理及統計分析，采用Microsoft Excel 2016制作圖表。

2 結果與分析

2.1 養分添加對植物群落物種組成和相對重要值的影響

不同養分添加下貝加爾針茅草原植物功能群組成及相對重要值發生顯著變化（圖2）。養分添加第7年（2017年）植物群落物種組成表現為：雜類草＞禾本科＞豆科，N、P以及NK、NP和NPK添加顯著增加禾本科重要值（P＜0.05），且NPK添加下禾本科重要值相比CK顯著增加84.6%（P＜0.05）；雜類草相對重要值在P、NK和NPK添加與CK相比差異顯著（P＜0.05），且NPK添加下雜類草重要值相比CK顯著降低32.9%（P＜0.05），但在K和PK添加下雜類草的重要值相比CK顯著提高（P＜0.05）；豆科相對重要值在NP、PK和NPK添加下顯著低于CK，在其余養分添加下與CK相比無顯著差異（P＞0.05）。養分添加第8年（2018年）群落組成表現與上年一致，各養分添加不同程度地提高了禾本科相對重要值，其中N、NK、NP、PK和NPK添加下禾本科相對重要值均顯著高于CK（P＜0.05），N、NK、NP、PK添加相比養分添加第7年分別增加了21.1%、26.7%、42.7%和45.6%；雜類草相對重要值在養分添加下（除K添加外）顯著低于CK，其中N、NK、NP、PK相比養分添加第7年分別降低6.3%、15.9%、31.3%、22.5%；在P添加下豆科相對重要值顯著高于CK及其余養分添加處理（P＜0.05）。在養分添加第9年群落組成表現為：禾本科＞雜類草＞豆科，養分添加（除K添加）下禾本科相對重要值均顯著高于CK（P＜0.05），N、P、NK、NP、PK和NPK相比養分添加第8年分別增加14.3%、26.1%、28.1%、23.2%、13.9%和44.2%；雜類草的相對重要值在養分添加（除K添加外）下顯著低于CK，其中N、P、NK、NP、PK和NPK相比養分添加第8年分別降低16.5%、10.5%、31.4%、37.6%、14.2%和57.7%。

圖2 不同養分添加對植物物種組成和相對重要值的影響Fig.2 Effects of differ ent nutr ient additions on plant species composition and relative importance values

2.2 養分添加對植物群落地上生物量的影響

不同養分添加對貝加爾針茅草原群落地上生物量的影響不同（表1），其中N、NK、NP和NPK添加在養分添加第8、9年相比CK均可顯著提高群落地上生物量，分別增加35.3%、70.2%、120.1%、79.1%和69.6%、140.7%、164.0%、297.6%，其余養分添加下群落生物量相比CK無顯著變化（P＞0.05）。在植物功能群水平上，N、NK、NP和NPK添加在第8、9年相比CK均顯著提高了禾本科地上生物量，分別增加64.2%、133.7%、232.8%、156.9%和155.5%、308.3%、348.2%、601.8%，以及第8年PK顯著高于CK，其余養分添加下禾本科生物量相比CK無顯著差異（P＞0.05）。第7年的K、NP、第8年的PK、第9年各養分添加（除P添加外）與CK相比均顯著降低雜類草地上生物量，分別降低51.9%、54.1%、39.8%、39.0%、19.0%、71.3%、64.3%、50.3%、82.5%（P＜0.05）。豆科地上生物量僅在養分添加第8、9年的P添加中顯著高于CK和其余處理，相比CK分別增加421.2%、156.6%（P＜0.05）。

表1 不同養分添加對群落和各功能群地上生物量的影響Table 1 Effects of differ ent nutr ient additions on the aboveground biomass of the community and each functional group

不同養分添加和年際間對群落和各功能群地上生物量影響的雙因素方差分析表明（表2），群落地上生物量受到N、P、K、NP、NK、NPK以及年際間、N×年際、K×年際、NK×年際的極顯著影響（P＜0.01）；禾本科地上生物量受到N、P、K、NP、NK、年際間以及各養分添加×年際間的極顯著影響（P＜0.01）；雜類草地上生物量受到N、P、K以及年際間和N×年際的極顯著影響（P＜0.01），同時還受到NPK以及PK×年際的顯著影響（P＜0.05）；豆科受到N、K、NP、NK以及P×年際的極顯著影響（P＜0.01），NPK以及年際間的顯著影響（P＜0.05）。其中，N對貝加爾針茅草原植物群落及各功能群地上生物量的影響最大，P對群落和禾本科地上生物量影響僅次于N，K對雜類草和豆科地上生物量的影響僅次于N。

表2 養分添加和年際對植物地上生物量影響的多因素方差分析Table 2 Var iance analysis of the effects of nutr ient addition and interannual on aboveground biomass of plant

2.3 養分添加對物種多樣性的影響

不同養分添加顯著影響貝加爾針茅草原的物種豐富度、多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數（圖3，P＜0.05）。各養分添加后第7年，僅NP相比CK顯著降低植物的物種豐富度（P＜0.05），NK、NP和NPK添加的物種豐富度在養分添加第9年降至最低，尤其NP添加相比CK減少12種；P添加雖在養分添加第7、9年增加了物種豐富度，但與CK相比無顯著差異。Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數對同種養分添加的響應相同，而不同養分添加對植物多樣性指數的影響在養分添加第8、9年產生明顯分異，P添加在第8年相比CK顯著提高植物多樣性指數，但在養分添加第9年P和N、NK、NP、PK和NPK添加均降低植物多樣性，除P外其余均差異顯著（P＜0.05），其中NPK添加在養分添加第9年降至最低，相比CK分別降低87.5%、87.3%、85.0%。

圖3 養分添加對物種多樣性的影響Fig.3 Effects of nutrient addition on species diversity

不同養分添加和年際間對物種多樣性影響的雙因素方差分析表明（表3），物種豐富度受到N、NP、PK、年際間、N×年際的極顯著影響（P＜0.01）以及K×年際的顯著影響（P＜0.05）；Simpson指數受到N、P、K、NP、NPK、年際間、N×年際、P×年際的極顯著影響（P＜0.01）以及NK的顯著影響（P＜0.05）；Shannon-Wiener指數受到N、P、K、NP、NPK、年際間、N×年際、P×年際的極顯著影響（P＜0.01）以及NK、NP×年際、NPK×年際的顯著影響（P＜0.05）；Pielou指數受到除PK以外其余養分添加以及年際間、N×年際、P×年際的極顯著影響（P＜0.01），同時受到PK、NP×年際、NPK×年際的顯著影響（P＜0.05）。其中，N對貝加爾針茅草原物種豐富度和植物多樣性的影響最大，NP對物種豐富度的影響、K對Simpson指數和Pielou指數、P對Shannon-Wiener指數的影響均僅次于N。

表3 養分添加和年際對物種多樣性影響的多因素方差分析Table 3 Var iance analysis of the effects of nutr ient addition and inter annual on species diver sity

3 討論

3.1 不同養分添加對植物群落特征的影響

草原植物群落的生產力和物種組成會受到水分有效性和土壤養分的共同控制［31］，特別在半干旱地區，植物生物量對N和P添加的積極響應往往發生在濕潤或雨水充足的年份［32］，以黃土高原草地為例，草地植物群落結構對氮磷添加的反應不同，其影響很大程度上取決于年降水量［21］。本研究中，2017年生長季（6-7月）降水量明顯低于2018和2019年，因此，2017年的生長季降水量的不足限制了貝加爾針茅草原群落特征對養分添加的響應（圖1）。2018和2019年生長季降水量相對充足，養分添加后貝加爾針茅草原植物物種組成發生明顯變化，尤其在N、P及NK、NP和NPK養分添加后植物群落結構的反應十分強烈，均顯著增加禾本科重要值，同時顯著降低雜類草重要值（P＜0.05），說明經N、P及其組合養分添加后貝加爾針茅草原逐漸由以雜類草為主轉變為以禾本科植物為主的植物群落。本研究結論與趙新風等［33］在荒漠草原養分添加試驗的研究結果吻合，優勢物種的轉變可能由于不同植物功能群對資源利用的差異性導致養分添加后植物群落組成發生變化，禾本科植物（如羊草等）對光照、水分以及養分利用效率高于雜類草等植物，在N、P養分添加后禾本科植物得以迅速生長成為群落中優勢物種，而雜類草等在獲取資源中處于劣勢，植物的群落優勢逐漸下降。不同功能群對同一養分添加的反應各不相同，而同一功能群對不同養分添加的反應也各異［34］，而具有相似特征的植物功能群會通過重組來適應養分添加而導致的復雜多變的草原環境［35］。

3.2 養分添加對植物群落地上生物量的影響

本研究中，N、NK、NP和NPK添加在養分添加第8、9年顯著增加群落和禾本科的地上生物量（P＜0.05），同時顯著降低了雜類草和豆科地上生物量。于麗等［36］在該研究區的結果也表明，N和NPK添加均能有效提高草原初級生產力，且N添加可顯著提高以貝加爾針茅和羊草為主的禾本科地上生物量在群落中的比例。這是由于添加N后已經降低甚至解除了N對植物生長的限制，對N素利用率高的禾本科植物地上部分得以迅速生長，此時，禾本科植物與其他科植物資源競爭關系從地下部分養分競爭轉移到地上部分對光資源的競爭，且禾本科植物本身高大增加了植物冠層郁閉度，遮蔽了雜類草等矮小植物和不耐陰植物的光照，降低其光資源利用效率，使其逐漸在競爭中處于劣勢，甚至從群落中消失。多因素方差分析也表明，N是限制貝加爾針茅草原植物群落、禾本科地上生物量的主要因子；雜類草地上生物量的主要限制因素是年際間差異，N次之。年際間差異主要是年際間降水量的差別。豆科的生物量在P添加中觀察到最高值，可能是由于貝加爾針茅草原初始狀態土壤中的N已足夠滿足豆科植物生長所需，P添加通過促進根系發育和根瘤菌的固氮酶活性來促進生物固氮過程，從而提高豆科植物的生物量，并在光照中獲得競爭優勢［37］。雖然P添加顯著影響著豆科地上生物量，而多因素方差分析結果顯示P和年際間互作對豆科生物量存在極顯著影響，但最主要的限制因子依舊為N。綜上說明，貝加爾針茅草原群落和不同植物功能群地上生物量受到不同因子限制，禾本科主要受到N元素限制，豆科受到P和年際間交互作用限制，而雜類草受年際間差異的限制。若只考慮養分因子，N是貝加爾針茅草原地上生物量的主要限制因子。

3.3 養分添加對物種多樣性的影響

本研究結果表明，養分添加后均顯著降低植物的物種豐富度和多樣性（P＜0.05），其中NP添加下物種豐富度相比CK減少12種；NPK添加下Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數相比CK分別降低87.5%、87.3%、85.0%，這與前人研究結果基本一致。大多數N添加和NP添加試驗表明，N和P添加通常會提高生產力，并導致草原物種損失、多樣性下降［5-9］。目前有關養分添加導致草原物種多樣性下降機制有多種解釋，首先，養分添加引起草原生態系統限制植物生長的資源發生轉變，具有獨特或相同功能性狀的物種或功能群對不同養分添加的響應不同，禾本科等在功能性狀在資源利用上占優勢的物種或功能群會抑制雜類草及豆科，由此改變種間的資源競爭格局，進而導致草原上物種喪失和生物多樣性的衰退［8］。其次，長期養分添加會改變供植物生長的土壤環境，尤其銨基肥料的添加是草原土壤酸化的主要驅動力［38］，因而對銨基敏感和不耐酸的物種逐漸被淘汰。還有一種解釋——物種隨機損失假說，由于物種個體增加和密度下降，隨機損失的個體數量是導致養分添加后物種多樣性下降的主要原因。Suding等［17］在北美9個地點的34個氮肥試驗中收集記錄了967種植物的功能性狀數據，觀察到隨著生產力的提高，一個物種喪失的機會與其最初的豐度呈反比。因此，他們認為物種多樣性的下降主要是由群落稀有物種喪失所驅動的。也有研究表明，N和P有效性控制物種多樣性的機理存在差異，物種多樣性對N、P添加的響應也并不相同。他們認為，隨著長期P的添加，土壤中P素有效性增加能夠提高屬種在群落的競爭優勢［37］，可能會潛在地改變物種地下養分的競爭模式，導致物種多樣性有所變化［8］。在長期添加養分的生態系統中，NPK組合添加的物種多樣性和生產力均表現出強烈反應，NPK交互作用如何影響草原植物群落結構的機理尚不明晰，還需進一步探究其中原因。

本研究雖明確了不同養分添加對草原群落結構和不同功能群的影響，但并未找到能夠平衡生產力提高和多樣性下降的養分添加組合，還需設置不同養分添加量及組合來探索合理的、有針對性的養分添加組合，提高群落生產力而物種多樣性卻沒有顯著下降的組合。本研究還表明，在水分有限的半干旱生態系統中，降水量是限制植被生長的另一個重要因素，貝加爾針茅草原植被群落結構對養分添加的響應強烈依賴于年降水量，因此，還需要進一步在不同降水梯度上進行養分添加試驗，以驗證不同降水量下養分添加對草原植被恢復的影響。

4 結論

綜上所述，通過分析長期養分添加條件下貝加爾針茅草原植物群落結構發現，貝加爾針茅草原物種組成、初級生產力和物種多樣性對不同養分添加的響應存在明顯差異，N及其與P、K共同添加改變了植物群落物種組成及優勢種，顯著提高群落初級生產力，降低物種多樣性；不同年份中貝加爾針茅草原植物群落對不同養分添加的響應存在顯著差異；多因素方差分析結果表明，N是限制貝加爾針茅草原植物群落和各功能群地上生物量以及物種多樣性最主要的養分因子，P的作用高于K。