王琳玉,蔣依辰,于清洋,吳則東,邳 植
(1黑龍江大學現代農業與生態環境學院,哈爾濱 150080;2黑龍江省普通高校甜菜遺傳育種重點實驗室/黑龍江大學,哈爾濱 150080)
組蛋白乙?;揎椬鳛楸憩F遺傳調控的重要機制之一,參與了植物生長、發育和脅迫響應等過程[1]。組蛋白乙酰轉移酶(Histone acetyltransferase,HATs)和組蛋白去乙?;?Histone deacetylase,HDACs)可通過改變組蛋白電荷屬性促進或抑制基因表達[2],從而催化可逆的組蛋白乙?;揎?。在植物研究中,組蛋白乙?;揎椗c植物成花轉變密切相關。在擬南芥中,AtMSI1介導的H3K9ac能夠調控開花整合基因AtSOC1的表達,從而決定開花抽薹[3]。AtMSI1能夠與組蛋白去乙?;窤tHDAC6相互作用,參與H3K9的去乙酰修飾[4]。AtMSI4(又稱AtFVE1)參與CORs和CBFs等基因對低溫的應答[5]。同時,能夠識別AtFLC組蛋白H4,通過去乙酰化修飾調控AtFLC轉錄,參與調控春化途徑[6]。fve突變體內組蛋白乙?;揎椝斤@著升高,具有明顯的晚花表型。相反,在擬南芥aldh3f1突變體組蛋白H3乙?;揎椝斤@著降低,低水平的H3K9Ac顯著抑制AtFLC基因表達,導致突變體表現出明顯的早花現象[7]。
真核生物HDAC家族包含RPD3/HDA1、SIR2、HD2三個亞家族[8]。RPD3/HDA1亞家族是一類Zn+依賴型HDAC,催化中心由2個Asp、2個His和1個Tyr組成。該亞家族成員數目最多且保守性較高。SIR2亞家族成員是一類NAD+依賴型HDAC,具有一個保守的SIR2domain,但在N-和C-末端序列差異較大[9]。在生物和細菌中一般含有1-2個SIR2基因,在真核生物中通常具有多個SIR2基因,例如人類中包含7個SIR基因、擬南芥中包含2個SIR基因。HD2亞家族是植物特有的一類HDAC,該家族成員在N-末端通常具有一個保守的MEFW序列和100個氨基酸左右的催化domain,該區域蛋白序列與the nucleoplasmin-like domain(NPL)具有較高的相似度。……