赤霉素浸泡對薄殼山核桃種子萌發的影響

肖之炎，汪芳玲，韓夢壯，汪 楊，段藝璇，姜德志，徐永杰

（1.武漢市林業工作站，武漢 430023；2.湖北省林業科學研究院，武漢 430075）

薄殼山核桃（Carya illinoensis）又名長山核桃、美國薄殼山核桃，屬胡桃科山核桃屬植物，具有用途廣、受益期長、經濟效益高等特點［1］。薄殼山核桃種子在自然環境下需要經過一段休眠期后才能發芽［2，3］，所以在實際生產中薄殼山核桃種子萌發率不高、出苗不規律，嚴重阻礙了薄殼山核桃集約化、優質化育苗進程［4］。經適宜濃度赤霉素浸種催芽后，烏桕、楠木等種子發芽率明顯提高［5-7］。但有關赤霉素對薄殼山核桃種子萌發的影響研究報道較少，試驗通過研究赤霉素在一定濃度下對薄殼山核桃種子萌發及幼苗生長的影響，篩選出合適的種子處理方法，為薄殼山核桃的規模化栽培和育苗提供依據［8］。

1 材料與方法

1.1 材料

市場上購買產自美國的薄殼山核桃種子，所用赤霉素為含量≥90%的分析純。

1.2 方法

1.2.1 種子吸水特性 隨機挑選大小均勻、飽滿無病蟲危害的干燥種子，分為3 組，每組20 粒。稱取干重后，分別裝入3 個敞口玻璃瓶，用清水浸泡30 d，每天換水1～2 次。每隔24 h 從清水中取出，用布擦干表面水分后稱重。

1.2.2 赤霉素對薄殼山核桃萌發的影響 赤霉素浸泡試驗共設置7 個處理，①不浸泡直接催芽；②清水浸泡1 d 后催芽；③赤霉素浸泡1 d 后催芽；④清水浸泡7 d 后催芽；⑤赤霉素浸泡7 d 后催芽；⑥清水浸泡30 d 后催芽；⑦赤霉素浸泡30 d 后催芽。每個處理設置3 個重復，每個重復50 粒種子。赤霉素浸泡濃度為150 mg/L［9］。

催芽時，將紫外線消毒2 h 后的毛巾用蒸餾水浸泡至飽和，鋪在托盤上。將處理后的種子均勻擺放在濕毛巾上，蓋上同樣處理的毛巾，放入恒溫培育箱（HED-590L），溫度設定為（31±1）℃，濕度設定為（85±5）%，暗培養。每天計算發芽種子數量后更換毛巾。催芽結束（約60 d）后，測定各處理萌發幼苗的胚根、胚芽長度和粗度。

1.2.3 吸水率和發芽率計算 根據吸水后種子的重量變化計算吸水速率。

式中，Q0為每組20 粒薄殼山核桃種子浸種前干種子的質量；Qn為浸種后某一測量時間點種子的質量；Qn-1為浸種后Qn前一個測量時間點種子的質量，t為間隔時間（1 d）。

試驗數據用Microsoft Excel 處理，采用SPSS 22.0 軟件統計分析。

2 結果與分析

2.1 薄殼山核桃種子的吸水特性

圖1 為薄殼山核桃種子隨浸泡時間延長的吸水率，圖2 為薄殼山核桃種子隨浸泡時間延長的吸水速率。從圖1、圖2 可以看出，薄殼山核桃種子浸泡過程中，吸水大致經過快速吸水期（0～1 d）、緩慢吸水期（2～12 d）、平緩吸水期（13～30 d）、吸水停滯期（31 d 后）。在快速吸水期，種子吸水率達到7.02%，吸水速率達到5.77 g/d。緩慢吸水期結束時，種子吸水率達到23.89%，當天吸水速率僅為0.43 g/d，而在平緩吸水期結束時，種子吸水率達到35.58%，當天吸水速率為0。說明薄殼山核桃播種前浸泡時間最長為30 d，最短浸泡時間應不低于12 d。

圖1 薄殼山核桃種子平均吸水率

圖2 薄殼山核桃種子平均吸水速率

2.2 赤霉素對薄殼山核桃種子萌發的影響

圖3 為不同處理下薄殼山核桃種子的萌發進程。從圖3 可知，當薄殼山核桃種子不作任何浸泡處理進行催芽，10 d 開始發芽；在水中浸泡1 d 后進行催芽，5 d 開始發芽；在赤霉素中浸泡1 d 后進行催芽，7 d 開始發芽；在水中浸泡7 d 后進行催芽，8 d 開始發芽；在赤霉素中浸泡7 d 后進行催芽，8 d 開始發芽；在水中浸泡30 d 后進行催芽，6 d 開始發芽，在赤霉素中浸泡30 d 后進行催芽，6 d 開始發芽。水中浸泡1 d 進行催芽，發芽最早，且赤霉素浸泡對薄殼山核桃發芽速率影響不明顯。

圖3 不同處理下薄殼山核桃種子的萌發進程

薄殼山核桃種子不作任何浸泡處理、水中浸泡1 d、赤霉素中浸泡1 d、水中浸泡7 d、赤霉素中浸泡7 d、水中浸泡30 d、赤霉素中浸泡30 d 最終發芽率分別為45.33%、48.67%、48.00%、58.67%、27.33%、68.67%、25.33%，隨著赤霉素浸泡時間的延長，薄殼山核桃發芽率逐漸降低。

由赤霉素處理對薄殼山核桃種子發芽率的影響（圖4）可知，赤霉素和水浸泡處理1 d 后催芽，2 種處理方式發芽率沒有顯著差異，但是顯著高于不作浸泡處理的對照組。隨著赤霉素浸泡時間的延長，浸泡7 d 和30 d 發芽率分別為27.33%和25.33%，顯著低于清水處理，隨著赤霉素浸泡時間的延長，薄殼山核桃種子發芽率逐漸降低，赤霉素浸泡處理對薄殼山核桃種子萌發起到了一定的抑制作用。隨著清水浸泡時間的延長，薄殼山核桃種子發芽率逐漸升高，清水浸泡處理對薄殼山核桃種子萌發起到了一定的促進作用。

圖4 赤霉素處理對薄殼山核桃種子發芽率的影響

2.3 赤霉素對薄殼山核桃種子胚根胚芽生長的影響

表1 為不同處理對薄殼山核桃種子胚根和胚芽生長的影響。從表1 可知，不同處理對薄殼山核桃種子胚根長度生長無顯著影響。赤霉素浸泡7 d 和30 d 顯著增加了胚芽直徑，說明赤霉素浸泡促進了薄殼山核桃種苗的增粗生長。清水浸泡1 d 后，能顯著抑制胚根直徑，說明清水浸泡1 d 不利于薄殼山核桃種子萌發后胚根的生長。

表1 不同處理對薄殼山核桃種子胚根和胚芽生長的影響

3 討論

薄殼山核桃種子內存在抑制萌發的物質，播種前在清水中浸泡能減輕這種抑制從而促進種子萌發［4，10］，與本試驗中清水浸泡薄殼山核桃種子后催芽，能加速種子萌發并且顯著提高發芽率相吻合。

多次研究發現經適宜濃度赤霉素處理的種子發芽率均顯著提高［8，11］，而本試驗表明赤霉素浸泡只是加快了薄殼山核桃種子的萌發速度，經浸泡1 d 處理才能顯著提高發芽率，長時間（7 d 和30 d）浸泡對薄殼山核桃種子的發芽率沒有提高反而有抑制作用，并且隨著浸泡時長的增加，這種抑制作用越來越強。其原因可能是薄殼山核桃種子粗脂肪含量極高，種子萌發過程中，粗脂肪水解成脂肪酸進一步生成糖類從而釋放能量［12，13］。赤霉素可以正向調節編碼油酰去飽和酶FAD3基因表達，促進飽和脂肪酸轉化為不飽和脂肪酸［14］，抑制脂肪酸的分解。而種子維持高含量的亞麻酸和亞油酸會導致種子活力下降［15］，薛婷婷等［16］有相似的結論。

試驗發現，赤霉素浸泡薄殼山核桃種子7、30 d后，能顯著促進胚芽的增粗，再次證明赤霉素具有促進幼苗生長的作用［8］，胚芽生長旺盛進一步提高嫁接的成活率［17］，故赤霉素處理可能對薄殼山核桃的育苗有一定促進作用。

種子萌發過程會分泌出一種黏液，其可能為三酰甘油，而甘油常被用作保存種子，有可能是抑制核桃種子萌發的原因。

4 結論

通過研究薄殼山核桃種子吸水特性、不同浸泡處理對其萌發率和萌發后胚根和培養生長的影響，結果表明，薄殼山核桃種子浸泡過程中，吸水大致經過快速吸水期（0～1 d）、緩慢吸水期（2～12 d）、平緩吸水期（13～30 d）、吸水停滯期（31 d 后）。清水中浸泡1 d 后進行催芽，發芽最早；清水浸泡7 d 后催芽利于薄殼山核桃種子萌發后種苗的生長。赤霉素浸泡處理對薄殼山核桃種子萌發起一定的抑制作用，且隨著赤霉素浸泡時間的延長，薄殼山核桃發芽率逐漸降低。赤霉素浸泡30 d 促進薄殼山核桃種苗的增粗生長。