黃帶犀獵蝽成蟲對草地貪夜蛾幼蟲的 捕食行為和能力研究

任雪敏，徐志文，趙 斌，路紀(jì)芳，孫亞茹，展茂魁

（1. 遵義市林業(yè)科學(xué)研究所，貴州 遵義 563000；2. 遵義市林業(yè)局，貴州 遵義 563000）

【研究意義】草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)]，又名草地夜蛾、秋黏蟲、秋行軍蟲、偽粘蟲，英文名有fall armyworm、corn leafworm和southern grassworm，隸屬鱗翅目（Lepidoptera），夜蛾科（Noctuidae），灰翅夜蛾屬（Spodoptera），是一種源于美洲的重大入侵性農(nóng)業(yè)害蟲[1-2]。草地貪夜蛾成蟲擅遷飛，1 d的傳播距離超過100 km[3]；雌蟲一生產(chǎn)卵量2000粒[4]；幼蟲食性雜，寄主植物76科353種[5]，主要包括玉米、高粱、小麥、水稻、大豆、馬鈴薯和甘蔗等多種農(nóng)作物。2019年初，草地貪夜蛾入侵我國，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重威脅[6]。針對草地貪夜蛾的發(fā)生和危害防控，目前已開展的研究主要包括形態(tài)特征、生物學(xué)特性、防治等方面[7]，尤其是物理、化學(xué)及生物防治研究較為廣泛深入。在當(dāng)前倡導(dǎo)的“減肥減藥”綠色防控策略中，利用天敵昆蟲防治草地貪夜蛾是生物防治的重要手段。草地貪夜蛾的捕食性天敵昆蟲種類多，文獻(xiàn)統(tǒng)計共有58種，其中捕食性蝽占比最大。國外利用黑刺益蝽[Podisus nigrispinus(Dallas)]、斑腹刺益蝽[P. maculiventris(Say)]和佛州優(yōu)捕蝽[Euthyrhynchus floridanus(L.)]防治草地貪夜蛾[8-10]，國內(nèi)研究了蠋蝽[Arma chinensis(Fallou)]、益蝽[Picromerus lewisi(Scott)]、叉角厲蝽[Eocanthecona furcellate(Wolff)]、大紅犀獵蝽[Sycanus falleni(Stal)]、東亞小花蝽[Orius sauteri(Poppius)]、黃帶犀獵蝽[Sycanus croceouittatus(Dohrn)]對草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力[1,11-19]。黃帶犀獵蝽隸屬半翅目（Hemiptera），獵蝽科（Reduviidae Latreille），又名中黃獵蝽，是農(nóng)業(yè)和林業(yè)中的一種重要捕食性天敵昆蟲。國內(nèi)黃帶犀獵蝽分布于云南、福建、廣西和廣東等，國外分布于緬甸、印度、泰國等。研究證實，黃帶犀獵蝽對鱗翅目中的馬尾松毛蟲[Dendrolimus punctatus(Walker)]、麗綠刺蛾[Parasa lepida(Cramer)]、細(xì)皮夜蛾[Selepaceltis(Moore)]、松茸毒蛾[Dasychira axutha(Collenette)]、縱帶球須刺蛾[Scopelodes contracta(Walker)]、竹斑蛾[Artona funeralis(Butler)]、珊毒蛾[Lymantria viola(Swinhoe)]、兩色綠刺蛾[Latoria bicolor(Walker)]，鞘翅目（Coleoptera）中的大鋸龜甲[Basiprionota chinensis(F.)]，直翅目（Orthoptera）中的異歧蔗蝗[Hieroglyphus tonkinensis(I. Bol)]等有捕食作用[16,20]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，關(guān)于黃帶犀獵蝽的研究較少，主要集中在形態(tài)特征、生物學(xué)等方面[20-21]，對其在農(nóng)林生產(chǎn)用于害蟲防治的研究很少。王亞楠等[16]研究表明，黃帶犀獵蝽可作為防治草地貪夜蛾的重要捕食性天敵昆蟲，但尚未有關(guān)于黃帶犀獵蝽成蟲對草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食研究報道?！颈狙芯壳腥朦c及擬解決的關(guān)鍵問題】試驗主要從黃帶犀獵蝽雌雄成蟲對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲捕食能力方面展開研究，探索黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾的控害能力，為后期田間生物防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

黃帶犀獵蝽若蟲和草地貪夜蛾卵，均購于云南推動者生物科技有限公司，作為本試驗的初代蟲源。兩種昆蟲均飼養(yǎng)在長16.7 cm、寬12.3 cm、高6 cm的養(yǎng)蟲盒內(nèi)，養(yǎng)蟲盒置于人工氣候培養(yǎng)箱，溫度(25±1) ℃、光周期L:D=16 h:8 h、相對濕度(65±5)%。黃帶犀獵蝽已在實驗室用黃粉蟲飼養(yǎng)繁殖多代、能夠形成穩(wěn)定種群，通過大小、腹末等特征[21]區(qū)分雌雄，用于捕食研究。草地貪夜蛾用人工飼料飼養(yǎng)[22]，在幼蟲期每天收集蟲體浸泡于酒精制成標(biāo)本，結(jié)合幼蟲體長、幼蟲頭部顏色[23]判斷齡期，分成6個齡期作為供試?yán)ハx。

1.2 試驗方法

黃帶犀獵蝽成蟲日最大取食量初探：選取室內(nèi)飼養(yǎng)的黃帶犀獵蝽成蟲54頭，試驗前將黃帶犀獵蝽成蟲單頭置于放有浸濕脫脂棉的養(yǎng)蟲盒內(nèi)饑餓處理24 h，之后將饑餓處理的黃帶犀獵蝽成蟲單頭置于分別裝有草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的養(yǎng)蟲盒中。同時在養(yǎng)蟲盒內(nèi)放入玉米葉，避免草地貪夜蛾幼蟲發(fā)生互殘行為。草地貪夜蛾3齡幼蟲的密度梯度為15，20，30，40，60，100頭/盒；4齡幼蟲的密度梯度為5，10，20，30，40，50頭/盒；5齡幼蟲的密度梯度為2，4，6，8，10，12頭/盒；每個處理3次重復(fù)。分別觀察記錄黃帶犀獵蝽成蟲對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的捕食行為，并在24 h后檢查草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的存活數(shù)量。

黃帶犀獵蝽雌雄成蟲日最大取食量差異研究：根據(jù)上述方法可初步得到黃帶犀獵蝽成蟲分別對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲日最大取食量的一個范圍，確定差異研究的最大值，探索雌雄成蟲捕食能力，每個處理6次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

利用GraphPad Prism 5軟件繪制黃帶犀獵蝽雌雄成蟲對草地貪夜蛾不同齡期幼蟲捕食量在5%水平上的差異圖，顯著性用DPS軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾幼蟲不同齡期生長性能變化

通過室內(nèi)飼養(yǎng)觀察并結(jié)合文獻(xiàn)資料[23]，確定草地貪夜蛾在設(shè)定飼養(yǎng)條件下不同齡期的發(fā)育時間和體長（表1）。幼蟲歷期約20 d，其中，6齡幼蟲歷期最長約7 d，幼蟲體長在3～6齡期間增長快，6齡早期最長約34 mm；中后期不再進(jìn)食、體長逐漸縮短，為化蛹做準(zhǔn)備。

表1 草地貪夜蛾幼蟲齡期劃分

2.2 黃帶犀獵蝽成蟲的捕食行為觀察

經(jīng)饑餓處理的黃帶犀獵蝽成蟲與草地貪夜蛾幼蟲短暫接觸后，迅速將口針刺入幼蟲體內(nèi)注射唾液使其完全麻痹后取食，大部分黃帶犀獵蝽成蟲可將草地貪夜蛾幼蟲取食完全，使其只剩表皮，繼而搜索下一頭獵物。成蟲與若蟲捕食行為基本相同，為方便取食，黃帶犀獵蝽可利用前足固定獵物。不同之處在于，若蟲取食后腹部膨大鼓起，成蟲取食后外部形態(tài)變化不明顯。

2.3 黃帶犀獵蝽成蟲日最大取食量初探情況

通過設(shè)置草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的密度梯度，可初步得出黃帶犀獵蝽成蟲未將草地貪夜蛾幼蟲全部捕食完，對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的日最大捕食量分別為51，18，5頭。未發(fā)現(xiàn)黃帶犀獵蝽成蟲捕食量與草地貪夜蛾密度梯度的關(guān)系?；诒驹囼炛悬S帶犀獵蝽成蟲捕食能力初探結(jié)果，結(jié)合其他學(xué)者對捕食蝽的研究[12,24]，在研究黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的日最大取食量時，密度梯度可設(shè)置為60，30，8頭。

2.4 黃帶犀獵蝽雌雄成蟲對草地貪夜蛾不同齡期幼蟲捕食情況

黃帶犀獵蝽雌雄成蟲對設(shè)定的日最大取食量進(jìn)行多次捕食能力測試，可知雌成蟲、雄成蟲對草地貪夜蛾3齡幼蟲的捕食數(shù)量分別為35.83，24.83頭；對4齡幼蟲的捕食數(shù)量分別為13.50，10.83頭；對5齡幼蟲的捕食數(shù)量分別為3.50，1.83頭；表明黃帶犀獵蝽雌成蟲捕食能力比雄成蟲強(qiáng)（圖1）。通過雌雄成蟲對不同齡期草地貪夜蛾幼蟲的日最大捕食量顯著性分析，表明黃帶犀獵蝽雌成蟲、雄成蟲對3、4、5齡期草地貪夜蛾幼蟲捕食能力差異明顯，特別是對3齡期幼蟲（圖1）。

圖1 黃帶犀獵蝽雌雄成蟲對草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食量

3 結(jié)論與討論

在設(shè)定試驗條件下，草地貪夜蛾的幼蟲發(fā)育歷期約20 d，與一些報道中的存在差異，這可能是與飼養(yǎng)設(shè)置的條件及飼料配方有關(guān)[22,25]。6齡幼蟲期時間最長，歷經(jīng)最長體長逐漸縮短為預(yù)蛹，原因可能是需更長時間來完成體態(tài)變化、濃縮累計營養(yǎng)，為化蛹做準(zhǔn)備。3～6齡幼蟲體長增長最快，原因是3齡以后進(jìn)入暴食期所致[26]。黃帶犀獵蝽成蟲對草地貪夜蛾幼蟲的捕食過程可概括為：搜尋、攻擊、取食這一連續(xù)過程。搜尋與攻擊過程基本與蠋蝽、益蝽、斑腹刺益蝽、黑刺益蝽、東亞小花蝽、大紅犀獵蝽、雙斑青步甲[Chlaenius bioculatus(Chaudoi)]等[1,11,17,27-28]捕食性昆蟲相似。但黃帶犀獵蝽的取食與其他捕食昆蟲略有差異，在獵物充足的情況下，會表現(xiàn)出合作捕食與共食獵物的現(xiàn)象。另外，黃帶犀獵蝽有時并未將獵物取食完全就攻擊其它目標(biāo)，該現(xiàn)象與刺吸式口器的蠋蝽[11]、大紅犀獵蝽[17]、東亞小花蝽[28]取食行為存在差異。根據(jù)黃帶犀獵蝽成蟲口針刺入草地貪夜蛾幼蟲無特定部位、口針刺入蟲體直接注入唾液使其完全麻痹后完成取食等現(xiàn)象，初步判定黃帶犀獵蝽捕獵機(jī)制與注射的唾液有關(guān)，可推測其唾液中含有麻痹類物質(zhì)，如麻痹毒素、半胱氨酸蛋白酶等[29-30]。

本試驗選擇草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲開展黃帶犀獵蝽捕食能力探索，主要是由于蝽科（Pentatomidae）中的蠋蝽、益蝽、叉角厲蝽、獵蝽科中的黃帶犀獵蝽均屬于大型捕食性蝽[31]，其捕食習(xí)性偏好于高齡幼蟲[12,15,24]，但對六齡幼蟲和蛹的捕食性差。而長蝽科（Lygaeidae）、姬蝽科（Nabidae）和花蝽科（Anthocoridae）則屬于小型捕食性蝽，偏好捕食低齡幼蟲及卵[31]。黃帶犀獵蝽成蟲對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲具有較好的捕食能力，與蠋蝽[12]、益蝽[24]、叉角厲蝽[15]雌雄成蟲分別對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的日最大捕食數(shù)量相比，黃帶犀獵蝽雌雄成蟲對獵物幼蟲的捕食量相對較低?？赡苁秋曫B(yǎng)條件不同造成，也可能與不同捕食天敵個體大小、繁育后代能力及饑餓程度等有關(guān)。黃帶犀獵蝽雌成蟲對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的日最大捕食數(shù)量顯著高于雄成蟲對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的日最大捕食數(shù)量，該結(jié)果與蠋蝽、益蝽、叉角厲蝽的捕食情況相似[12,15,24]。究其原因可能是，體型較雄蟲略大的雌蟲需更多食物來滿足個體生長發(fā)育，更重要的是雌成蟲需積累足夠多的營養(yǎng)物質(zhì)用于繁殖后代。此外，試驗是在室內(nèi)條件下完成，僅明確了單一試驗條件下黃帶犀獵蝽雌雄成蟲對草地貪夜蛾3、4、5齡幼蟲的捕食能力。當(dāng)天敵和獵物處于自然環(huán)境中時，捕食效率會受許多氣候因子影響，如溫度、濕度、光照、風(fēng)、降雨量等。因此，今后還需對不同生態(tài)學(xué)條件下的捕食能力進(jìn)行探究。以期在田間應(yīng)用時，為制定合理的釋放比例、釋放方式、釋放時間等提供理論支持，達(dá)到最佳防治效果。