巖溶石漠化不同修復林分的生物量和生產力及其動態變化*

周曉果，孫冬婧，溫遠光,**，王 磊，明安剛，賈宏炎，朱宏光，趙巖巖，黃勇杰，梁 佳

(1.廣西科學院生態環境研究所，廣西南寧 530007；2.廣西大學林學院，廣西森林生態與保育重點實驗室，廣西南寧 530004；3.中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，廣西憑祥 532600)

生物量和生產力是森林生態系統結構和功能中最基本的數量特征，既是人類衣、食、住、行、藥等資源的物質基礎，也是地球生物圈生命支持系統的核心[1,2]。人類不合理的利用以及全球氣候變化，使地球上大面積的森林植被遭到破壞，導致陸地植物生物量和地球總生物量減半[3]，危及人類自身的生存和發展[2,3]。如何防止地球植被的持續退化、恢復和重建已退化的森林植被、優化人類賴以生存的植被資源，成為人類必須解決的重大科學難題和緊迫任務[1]。

有研究表明，生物量和生產力是判定和評價生態系統修復、穩定性與可持續性的基礎[4,5]，林分生物量和生產力的提高有助于提高土壤有機質、促進養分循環、增加生物多樣性、維持生態系統結構與功能穩定性、加快退化生態系統修復[6-8]，成為當今全球森林生態系統和氣候變化研究的核心內容之一[9,10]。當前有關森林生物量和生產力的研究論文卷帙浩繁，由于巖溶(喀斯特)森林生物量的取樣十分困難，人們對巖溶森林生物量的研究較少。目前僅有的少數研究是利用收獲法和標準木法對貴州茂蘭喀斯特森林群落地上生物量[11,12],桂西喀斯特地區黃荊、紅背山麻桿、灰毛漿果楝灌叢生物量及生產力[13]和廣西石山林(樹種組)生物量[14]進行測定，利用前人建立的生物量方程對喀斯特植被不同演替階段的生物量和凈初級生產力進行估算[15-17]；最近有學者對貴州喀斯特地區馬尾松天然林、馬尾松人工林和濕地松人工林生態系統生物量進行研究[18]。然而，以往關于巖溶地區森林生物量的研究更多的是天然次生林、灌叢植被以及人工純林，對于純林和混交林的比較，特別是長期固定樣地的生物量研究極少，對巖溶森林生產力的研究更少。由于缺乏對人工修復林分的長期監測，無法對修復林分的生長和適應性做出科學評價，導致盲目推廣應用，造成重大損失[19]。

本研究基于2011年建立的頂果木Acrocarpusfraxinifolius純林(PAFP)、降香黃檀Dalbergiaodorifera純林(PDOP)和頂果木×降香黃檀混交林(MADP)長期固定監測樣地，對2013年、2015年、2019年和2021年的4次林分生物量進行調查，探討巖溶石漠化不同修復林分生物量和生產力隨時間的動態變化特征，為進一步探索3種人工修復林分生物量和生產力長期動態變化規律提供基礎數據和資料，為石漠化綜合治理及林分質量精準提升提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域的自然環境概況

研究區域位于廣西南寧市馬山縣(23°24′-24°2′N，107°41′-108°29′E)，屬南亞熱帶季風氣候區，氣候溫暖濕潤，雨熱同季，干濕季分明。年平均氣溫21.3℃，年平均降水量1 667.1 mm。境內巖溶廣布，土壤以巖溶石灰土為主，土層淺薄，巖基裸露度大。原生性的地帶性森林植被蕩然無存，生態環境脆弱。

1.2 樣方設置與生物量調查

基于2011年在廣西南寧市馬山縣民族村，按近自然經營建立頂果木純林(PAFP)、降香黃檀純林(PDOP)和頂果木×降香黃檀混交林(MADP)試驗林分，2013年建立長期固定監測樣地，每種林分樣地面積為20 m×20 m，設3個重復，林分環境概況見表1。分別于2013年、2015年、2019年和2021年進行樣地群落生物量調查，并分別于2015年、2019年和2021年進行標準木生物量測定。累計采伐頂果木、降香黃檀標準木各9株。采用收獲法測定標準木的器官生物量，將器官分為干、枝、葉、根4個組分，枝和根進一步細分為一級枝、二級枝、三級枝和細根(<0.5 cm)、中根(0.5-1.0 cm)、粗根(>1.0 cm)、根蔸，分別稱取各器官生物量鮮重，同時分別采集各器官樣品約500 g。將所有樣品帶回實驗室，在85℃恒溫下烘干至恒重，進而計算各樣品的含水率和干重。

表1 林分環境概況

1.3 生物量和生產力的計算

根據標準木胸徑和樹高以及器官生物量之間的相對生長關系，建立不同樹種、不同器官的生物量估測回歸方程(表2)，各回歸方程的相關性均達極顯著相關(P<0.001)。根據表2中的生物量方程結合不同年份各調查樣地林木胸徑和樹高計算林木各器官的生物量，將樣地林木各器官生物累加得到林分生物量。關于森林第一性凈生產力指標有平均凈生產力(總平均或定期平均)和年間凈生產力(連年生長量)兩種，更多的是采用生物量除以年齡，即總平均生長量作為生產力指標[5]。本文采用定期平均凈生產力作為生產力指標。

表2 不同樹種不同器官生物量估算回歸模型

1.4 數據統計分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同林分、不同樹種、不同器官生物量和生產力的差異顯著性，顯著性水平設置為P<0.05，采用最小顯著性差異法(Least Significant Difference,LSD)進行多重比較，以上分析在SPSS 24.0軟件上運行。

2 結果與分析

2.1 不同林分不同樹種單株生物量的動態變化

由圖1可知，3種林分兩樹種單株和各器官生物量均隨著林分年齡的增加而顯著增加。PAFP林分在2013年、2015年、2019年和2021年單株生物量分別為10.41 kg、14.45 kg、20.24 kg、25.83 kg；MADP林分中，頂果木單株生物量分別為8.92 kg、16.03 kg、21.92 kg、27.87 kg，降香黃檀單株生物量分別為3.02 kg、8.13 kg、26.47 kg、51.49 kg；PDOP林分單株生物量分別為2.94 kg、7.64 kg、36.07 kg、56.39 kg。方差分析表明，PAFP林分單株和各器官生物量各年份間存在顯著差異(P<0.05)；PDOP林分除樹干、樹枝和樹根在2013年和2015年間差異不顯著(P>0.05)外，其余各年份間差異顯著(P<0.05)；MADP林分中頂果木平均單株和器官生物量變化與PAFP林分相同，而降香黃檀則與PDOP相同；混交林中頂果木和降香黃檀的單株生物量和樹葉、樹根生物量存在顯著差異(P<0.05)，其中2013年和2015年為頂果木極顯著高于降香黃檀(P<0.001)，而2019年和2021年為降香黃檀極顯著高于頂果木(P<0.001)；除2019年的樹干和2013年的樹枝外，其余各年份間均存在極顯著差異(P<0.001)。

AF：頂果木；DO：降香黃檀；(a)-(e)、(k)-(o)不同小寫字母表示同一林分不同年份間差異顯著(P<0.05)；(f)-(j)不同小寫字母表示混交林中不同年份間頂果木胸徑差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示混交林中不同年份間降香黃檀胸徑差異顯著(P<0.05)；***表示同一年份頂果木與降香黃檀胸徑差異極顯著(P<0.001)；*表示同一年份頂果木與降香黃檀胸徑差異顯著(P<0.05)；ns表示同一年份頂果木與降香黃檀胸徑差異不顯著(P>0.05)

2.2 不同林分生物量的動態變化

由表3可知，隨著林分年齡的增長，除2013年和2015年樹枝生物量差異不顯著外，3種林分各器官生物量及總生物量均顯著增加(P<0.05)。方差分析表明，3種林分的總生物量各年份間均存在顯著差異(P<0.05)。在林分生長初期(2013年)，PAFP林分總生物量顯著高于MADP和PDOP(P<0.05)；2015年為PAFP和MADP顯著高于PDOP (P<0.05)；而后期階段(2019年和2021年)卻為PDOP顯著高于MADP和PAFP (P<0.05)，MADP顯著高于PAFP (P<0.05)。

表3 不同林分中不同器官生物量的動態變化(t/hm2)

2.3 不同林分不同樹種各器官生物量分配比例的動態變化

由表4可知，隨著林分年齡的增長，3種林分兩樹種各器官生物量分配比例存在明顯的動態變化。無論是純林還是混交林，頂果木樹干生物量分配比例隨年齡的增加呈遞減的趨勢，而降香黃檀則表現為遞增的趨勢。兩樹種樹枝生物量分配比例隨年齡的增加呈遞增的趨勢，而兩樹種樹葉生物量分配比例的變化規律相似，均為隨著年齡的增加而顯著降低(P<0.05)。不同年份兩樹種根系生物量分配比例隨時間的推移變化都很小，變化在1%以內，但變化較復雜。頂果木純林2013年、2015年和2019年根系生物量分配比例顯著高于2021年(P<0.05)，而2013年、2015年和2019年間差異不顯著(P>0.05)。而混交林中，頂果木根系生物量2013年和2015年顯著高于2019年(P<0.05)；降香黃檀為2013年顯著低于2015年、2019年和2021年(P<0.05)，而2015年和2019年顯著高于2021年(P<0.05)。

表4 不同林分不同樹種各器官生物量分配比例的動態變化(%)

續表

2.4 不同林分各器官生物量分配比例的動態變化

由表5可知，PAFP和MADP林分樹干生物量分配比例隨年齡的增加呈顯著遞減的趨勢(P<0.05)，而PDOP卻表現為顯著遞增的趨勢(P<0.05)。3種林分樹枝生物量比例均隨著林分年齡的增長而顯著增加(P<0.05)，但不同林分各年份間差異不同，PAFP為2019年和2021年顯著高于2013年和2015年(P<0.05)，MADP和PDOP林分樹枝生物量為各年份間差異顯著(P<0.05)。3種林分樹葉生物量比例表現為顯著遞減趨勢(P<0.05)，PAFP和PDOP為2013年和2015年顯著高于2019年和2021年(P<0.05)，2013年顯著高于2015年(P<0.05)；而MADP則表現為2013年顯著高于2021年(P<0.05)，其余各年份間均差異不顯著(P>0.05)。3種林分樹根生物量分配比例總體上隨著林分年齡的增加而遞減，PAFP為2013年和2015年顯著高于2021年(P<0.05)，MADP為各年份間均差異顯著(P<0.05)，PDOP為2015年顯著高于2013年、2019年和2021年(P<0.05)，2013年和2019年顯著高于2021年(P<0.05)，但2013年與2019年間差異不顯著(P>0.05)。

表5 不同林分不同器官生物量分配比例(%)

2.5 不同林分平均凈生產力的動態變化

由圖2可知，在2013-2015年、2015-2019年和2019-2021年，PAFP定期年平均凈生產力分別為2.64 t/hm2、1.92 t/hm2、2.95 t/hm2；MADP分別為4.55 t/hm2、3.83 t/hm2、8.17 t/hm2；PDOP相應分別為3.32 t/hm2、9.28 t/hm2、12.84 t/hm2。PAFP、MADP和PDOP 3種林分在2013-2021年的定期年平均凈生產力分別為2.36 t/hm2、5.09 t/hm2、8.68 t/hm2。方差分析表明，除2013-2015年3種林分的定期年平均凈生產力無顯著差異外(P>0.05)，2015-2019年、2019-2021年和2013-2021年均表現為PDOP顯著高于MADP和PAFP，MADP顯著高于PAFP (P<0.05)。3種林分樹干和樹根定期年平均凈生產力的差異性變化規律與林分定期年平均凈生產力相同；樹枝2013-2015年表現為MADP和PDOP顯著高于PAFP (P<0.05)，前兩者無顯著差異(P>0.05)；2015-2019年、2019-2021年和2013-2021年均表現為PDOP顯著高于MADP和PAFP(P<0.05)，MADP顯著高于PAFP (P<0.05)；而樹葉4個定期年平均凈生產力指標均表現為PDOP顯著高于MADP和PAFP (P<0.05)，MADP顯著高于PAFP (P<0.05)。

不同小寫字母表示同一時期不同林分間差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 林分類型對巖溶森林生物量的影響

林分生物量的形成和積累與生物氣候條件、立地生境、林分狀況、樹種性質、林分年齡以及人為干擾等因素有關[12]。巖溶地區生態環境惡劣，森林生物量明顯低于同區域的非巖溶森林[20]，屬于低生物量的森林生態系統[11,12,13-18]。有研究表明，喀斯特天然林的生物量是隨著林分年齡的增加而增加，從幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林到過熟林，林分生物量分別為50-60 t/hm2、90-110 t/hm2、120-140 t/hm2、160-240 t/hm2和331.46 t/hm2[11-16]；而喀斯特地區18 a生馬尾松天然林和19 a生馬尾松人工林喬木生物量分別為103.46 t/hm2、140.55 t/hm2[18]。本研究中，3種修復林分的生物量均隨著林分年齡的增長而顯著增加，以PAFP的生物量最低，其值為(32.72±2.22) t/hm2，其次是MADP，其值為(51.02±1.53) t/hm2，PDOP最高，其值為(73.77±2.53) t/hm2。本研究表明，修復10 a的林分生物量明顯低于保存較好的原生性森林[11,12]，也明顯低于18-19 a生松林[18]，PAFP的生物量明顯低于同區域的次生幼林，MADP略高于同區域的次生幼林，而PDOP卻顯著高于同區域的次生幼林[17]。3種修復林分的生物量是當地黃荊灌叢的2-4.6倍[13],說明采用豆科固氮樹種修復石漠化可以顯著提高林分生物量，且PDOP的生物量持續修復作用明顯優于PAFP。本研究結果為石漠化植被修復中的樹種和林分選擇提供了科學依據。

3.2 樹種和林分類型對巖溶森林生物量分配的影響

由于林分所處的環境,以及林分樹種組成、年齡、密度、林木生長級別不同，生物量的分配也不同[4]。巖溶地區與非巖溶地區、針葉樹種與闊葉樹種、常綠樹種與落葉樹種、優勢木與劣勢木、人工林與天然林以及不同年齡階段林分各器官的生物量分配明顯有區別[14,20,21]。由于巖溶森林生態系統生境異質性強、樹種組成復雜多樣、同一樹種個體數少、個體分化明顯、樹枝和樹葉生物量估測方程精度低等[12,15]，關于巖溶森林生物量分配的研究成果較少。劉之洲等[18]對巖溶地區18-19 a生針葉林的生物量分配研究發現，馬尾松天然林的樹干(64.15%)和樹根(11.56%)生物量分配比例高于馬尾松人工林樹干(57.54%)和樹根(9.41%)，而馬尾松人工林的樹枝(25.83%)和樹葉(7.22%)生物量分配比例卻高于馬尾松天然林樹枝(17.47%)和樹葉(6.82%)。朱守謙等[12]的研究也發現，巖溶廣東松林地上生物量分配比例以樹枝最高，為51.05%，其次才是樹干，為41.43%，樹葉的生物量分配比例僅為7.52%。

本研究表明，不同樹種各器官生物量的分配比例存在顯著差異，而且隨著林分年齡的增加，各器官生物量分配比例也在發生明顯的變化。本研究中，10a生林分，PAFP各器官生物量分配比例為樹干(68.56%)>樹根(19.44%)>樹枝(8.05%)>樹葉(3.94%)，而PDOP卻表現為樹干(53.24%)>樹枝(21.37%)>樹根(17.48%)>樹葉(7.91%)。本研究還發現，隨著林分年齡的增長，不同樹種不同器官生物量分配比例的變化規律并不一致，PAFP樹干、樹葉和根系生物量分配比例隨著年齡的增加而顯著下降，而樹枝生物量分配比例卻顯著增加；PDOP樹干和樹枝生物量分配比例隨著年齡的增長而顯著增加，而樹葉和樹根卻顯著下降。同時發現，混交林分不同器官生物量的分配比例處于兩種純林(PAFP和PDOP)之間。上述結果表明不同林分不同樹種各器官生物量的分配規律會隨著林分年齡的增加而發生改變，揭示了巖溶地區PDOP和PAFP器官生物量隨年齡變化的分配規律。因此，在未來森林生物量和碳儲量研究中應充分考慮這種變化，以提高估測精度。

3.3 樹種和林分類型對巖溶森林生產力的影響

關于巖溶森林平均凈生產力的研究較少，有研究表明茂蘭喀斯特頂極森林和次頂極森林喬木層的年度凈初級生產力分別為7.06 t/hm2和5.09 t/hm2[15]，而貴州喀斯特地區馬尾松天然林、馬尾松人工林喬木層年平均凈生產力分別為5.73 t/hm2和7.39 t/hm2[18](作者根據其林分生物量和年齡修訂)。本研究中，2013-2021年，林分定期年平均凈生產力以PDOP (8.68 t/hm2)最高，PAFP (2.36 t/hm2)最低，MADP (5.09 t/hm2)居二者之間。可見，除PAFP外，PDOP的凈初級生產力明顯高于巖溶頂極森林和馬尾松人工林，MADP也與巖溶次頂極森林持平。說明采用豆科固氮樹種修復10 a的林分凈生產力達到甚至超過了巖溶頂極和次頂極森林喬木層的凈生產力，PAFP、MADP、PDOP在2019-2021年的平均凈生產力比2015-2019年分別提高53.65%、113.32%、38.36%，實現了巖溶石漠化生態系統生產力的快速修復和提升。

巖溶頂極森林地上部分凈初級生產力以樹葉的占比最高(39.75%)，其次是樹干(34.68%)，樹枝僅占6.91%；而次頂極森林中樹葉凈初級生產力的分配比例更高，達68.57%，樹干的比例下降為22.59%，樹枝為8.84%[15]。這與天然森林樹木的生產結構較人工林變化大，巖溶森林小生境的特殊性、多樣性以及組成樹種的復雜性有關，從而造成巖溶天然森林樹枝、樹葉生物量及其垂直分布的多變和異常[12]。巖溶地區馬尾松天然林樹干、樹枝、樹葉平均凈生產力分別占地上部分生產力的72.58%、19.72%、7.69%，馬尾松人工林樹干、樹枝、樹葉平均凈生產力分別占地上部分生產力的63.53%、26.40%、7.92%[18]。本研究中3種修復林分地上部分凈初級生產力分配格局與巖溶地區天然頂極、次頂極森林不同[15]，與馬尾松天然林、人工林相似[18]，這是由樹種特性和林分結構不同所致。

本研究還發現，不同林分、不同樹種和不同器官的定期平均凈生產力隨著林分年齡的增加存在明顯的變化，PAFP樹葉的年平均凈生產力非常低，僅為0.08 t/hm2，只占PDOP (0.62 t/hm2)的12.90%和MADP (0.30 t/hm2)的26.67%。PAFP樹葉的生產能力顯著下降，光合面積持續減少，這可能是隨著時間推移PAFP逐漸衰退的重要原因。同時也表明頂果木是一個喜肥的樹種，在早期施肥的情況下，生長表現非常好，但后期停止施肥后，生長緩慢。因此，造林應選擇在土壤較肥沃的地方。

4 結論

研究表明，3種修復林分生物量均隨時間的推移而顯著增加。隨著林分年齡的增長，不同林分、不同樹種各器官生物量均顯著增加，但變化規律有所不同。PAFP樹干、樹葉和樹根生物量分配比例顯著下降，樹枝生物量比例顯著增加；PADP卻表現為樹干、樹枝生物量分配比例顯著增加，樹葉和樹根生物量比例顯著下降；MADP各器官生物量分配比例居兩者之間。3種修復林分在2015-2019年、2019-2021年和2013-2021年的林分定期平均凈生產力均存在顯著差異，表現為PDOP>MADP>PAFP，3種修復林分間差異顯著；經過10 a的修復，豆科固氮樹種人工林的林分凈生產力達到甚至超過了巖溶頂極、次頂極森林喬木層的凈生產力，實現了巖溶石漠化生態系統生產力的快速修復和提升。