基于碳同化的群體光合速率測量系統設計與試驗

張軍華 陳丹艷 盧有琦 孫章彤 張海輝 胡 瑾

(1.西北農林科技大學機械與電子工程學院， 陜西楊凌 712100； 2.農業農村部農業物聯網重點實驗室， 陜西楊凌 712100；3.陜西省農業信息感知與智能服務重點實驗室， 陜西楊凌 712100)

0 引言

植物光合作用是自然界最重要的物質轉化積累過程，通常以凈CO2交換量(即光合速率)來衡量植物碳同化效率，而碳同化效率直接影響植株的生物量[1-2]。目前光合速率測量主要以單葉為對象，通過測量固定面積內CO2交換量來進行計算[3]，大量研究采用光合速率儀對植物單功能葉片光合速率等參數進行精確采集，來分析不同光照、溫度、CO2濃度等外界環境條件下光響應、CO2響應等過程，進而分析不同環境因子耦合情況對光合速率的影響，單葉凈光合速率也常用于溫室環境因子對作物生長影響的分析和調控模型的建立，為設施農業中作物的提質增產提供了有效的途徑，因此在設施農業中廣泛應用[4-9]，但在實際的植株生長環境中，光強的時間平均分布和瞬時分布不均勻，不同光誘導下單葉與整株的光合能力存在差異[10]，同時在植株的生長過程中，不同葉位、不同時期、不同性狀功能葉片光合場所、葉綠素含量、吸收光譜不盡相同，導致同一植株不同空間分布葉片的光合速率也不相同[11-14]，隨著葉齡的增加葉片光合能力和氣孔導度會逐漸下降[15]，采用單葉片光合速率來表征植株冠層光合能力和光合需求存在一定局限性[16-19]，而通過單葉光合速率建?；蛉S虛擬植物模擬模型來分析冠層光合能力在精度方面受很多外界環境因素影響，需進一步研究和改進[20-22]，因此，實現植物整株/群體光合速率的高精度測量，對優化設施農業中環境高效調控具有重要意義。

植物整株/群體光合的測量主要由密閉同化箱配合CO2分析儀或光合速率儀進行，通常采用玻璃、透明亞克力等制成半封閉氣室，以封閉/半封閉氣路的方式與分析儀器相連，通過測量一定時長內CO2濃度的變化量來計算植物的光合同化效率，能夠更加準確反映植株物質積累效率[5, 23-25]。目前光合速率測量主要集中于單葉測量，已有研究基本采用精密的儀器精確地測量整株/群體的碳同化過程，且一般直接在作物生長環境的條件下進行[26-29]，環境參數的調控無法像單葉光合速率測量那樣由光合速率儀進行精確設置和調控，無法測量光響應曲線、溫度響應曲線等數據，而這些數據的分析在設施農業環境的智能化調控中起著重要的作用。同時，由于設計原理的原因，測量的半封閉/封閉氣路系統普遍存在漏氣現象，漏氣速率過大和不穩定嚴重影響CO2濃度的檢測結果[23]，而密閉的環境則會出現由于植物的光合、蒸騰作用導致同化箱內水汽濃度急劇升高的現象，已有測量系統在短時間碳同化過程測量后，需打開同化箱進行水汽疏散[5]。因此，環境參數的精準可控，氣密性優異是整株/群體光合碳同化檢測過程中重要的要求。

本文采用半封閉碳同化過程測量方式，設計氣密性良好的碳同化測量系統，基于高精度傳感器采集同化箱內光合作用相關的環境參數，并通過反饋控制實現環境的精確調控，采用線性模型完成對采集CO2濃度的擬合分析，以LI-6800型閉路碳同化檢測系統為參照，分析在不同作物、不同溫度、不同光照強度下系統檢測的穩定性和準確性，為設施農業作物整株/群體光合檢測建立更高效準確的調控模型提供實驗基礎。

1 系統設計

1.1 系統整體設計

傳統光合速率測量方法主要依靠光合速率儀的小葉室對單葉進行檢測獲取，本文針對設施蔬菜設計群體光合測量系統，可滿足葉菜類及果菜幼苗期整株/多株碳同化過程的測量，整個系統主要包括：透明檢測同化箱、LED可控燈箱、同化箱環境因子測量控制系統、控制氣路，系統整體示意圖如圖1所示。系統可實現檢測同化箱內環境因子的實時監測、CO2交換相關參數的計算、光照強度自動控制、氣體干燥、同化箱內外氣體交換、CO2補給等功能，在植物群體光合過程中，CO2濃度會隨著植物光合作用急劇變化，同時同化箱內氣體濕度也會由于蒸騰作用而升高，傳統同化箱測量一段時間后需要進行開蓋換氣除濕。為控制同化箱內水汽濃度，同時使每次測量起始CO2濃度基本相同，系統設計CO2補給回路及空氣干燥回路構成半封閉式調控系統；光輻射強度可通過光輻射傳感器與LED可控燈箱配合形成閉環反饋控制，為群體光合營造可控光環境。

1.2 透明檢測同化箱

透明檢測同化箱采用透明亞克力板制成，亞克力板厚6 mm，內部尺寸為長(300 mm)×寬(300 mm)×高(350 mm)，各個面板間通過專用密封膠進行粘接，為方便測試，同化箱頂部面板可快速拆卸，采用不銹鋼彈簧伸縮搭扣進行固定，同時上面板與箱體間使用三元乙丙硅膠發泡密封條進行密封，保證同化箱的氣密性。

同化箱4個側面各預留1個通氣孔，每個通氣孔安裝穿板快擰直接接頭，并通過密封硅膠墊圈及AB膠進行密封，2個相對側面通氣孔沿箱體對角線方向分布，其中一組用于系統干燥氣路與CO2補給氣路連接，另一組通氣孔預留，可用于光合儀、CO2紅外分析儀等檢測設備的連接，不使用時用堵頭進行封閉；箱體內配置接線盒用于連接同化箱內環境因子檢測模塊及對流扇供電，接線盒通過8芯水密型插座與箱體外檢測設備連接，防止漏氣。對流扇沿箱體對角線方向安裝，且位于干燥氣路與CO2補給氣路進出氣口附近，這樣能讓干燥后氣體及CO2快速對流，使箱體內氣體相對均勻。

1.3 LED可控光源

LED可控光源采用正白光(6500 K色溫)全光譜燈珠進行設計，單顆燈珠最大功率3 W，燈箱共布置10條燈板，每條燈板10顆LED燈珠，分為2路并聯連接，每路5顆燈珠串聯，整體最大發光功率300 W。燈箱外形尺寸為50 cm×50 cm×10 cm，發光面開孔39 cm×39 cm，10條燈板分兩組均勻布置，燈箱側面安裝2個散熱扇，另一側對稱位置進行開孔，用于燈箱內燈條及LED驅動模塊的快速散熱，保證LED光源的穩定輸出。

為保證LED發光的穩定性，燈條采用恒流方式驅動。整個燈箱采用明緯24 V/500 W (RSP-500-24型)開關電源供電，LED驅動模塊采用PT4123E型降壓恒流芯片，通過PWM調光方式進行設計，其轉換效率為97%，共設計10路LED驅動，每路電流驅動能力1.3 A，由同化箱環境因子測量控制系統輸出可控占空比PWM信號(1 kHz)進行光源亮度的精確反饋控制，設計控制精度±5 μmol/(m2·s)，以滿足光合速率測量光源穩定性的需求。

1.4 控制氣路

控制氣路由同化箱內外換氣氣路、干燥氣路與CO2補給氣路組成，為簡化氣路布置，氣路中采用2個二位五通電磁氣閥，使部分氣路可復用，整個氣路通過小型真空抽氣泵實現氣流循環，整體氣路設計如圖2所示。其中同化箱內外換氣與干燥2路低氣壓氣路通過直動式二位五通氣閥(SMC公司，VS4110-035U型)進行連接，由于CO2補給需使用CO2發生器或CO2鋼瓶，其內部存在高壓，因此CO2補給氣路采用先導式二位五通氣閥(CHINT 4V210-08 DC24V型)并入干燥氣路，在補給CO2的同時也能通過排氣口實現箱內多余氣體的排出，防止同化箱內氣壓過高。

1.5 同化箱環境因子測量控制系統

同化箱環境因子測量控制系統實現對同化箱內CO2濃度、光輻射強度、溫度、相對濕度的實時監測，并可通過環境參數設置實現環境的精確調控，同時可根據測量數據進行光合相關數據的分析計算及數據的實時顯示。系統整體示意圖如圖3所示，由STC15核心處理模塊、傳感器模塊、工控屏、電源模塊組成。

其中核心處理模塊采用STC15W4K56單片機設計開發，通過單片機自帶10位AD采樣引腳實現對光輻射傳感器數據的采集，串口1用于核心處理模塊與工控屏之間的數據通信，串口2用于CO2濃度、溫濕度數據的采集，除數據采集與通信功能，模塊設計開發了可控PWM信號輸出與繼電器控制功能，實現對LED燈箱光源的精確輸出與控制氣路電磁閥的控制。

傳感器模塊集成光輻射強度、CO2濃度、空氣溫濕度4類環境因子的同時監測，其中光輻射傳感器采用DAVIS 6450光輻射傳感器，光輻射檢測范圍為0～1 800 W/m2，精度±5%FS，由于傳感器檢測為光輻射通量密度，需對傳感器進行單位轉換和校準。將傳感器與LI-6800型光合速率儀自帶的光量子通量密度傳感器在相同光環境下進行對比試驗，采用線性擬合對傳感器數據進行轉換，擬合模型的R2為0.999 9，均方根誤差為3.065 1 μmol/(m2·s)，其計算公式為

P=5.549 3ESR+3.657 0

(1)

式中P——光量子通量密度，μmol/(m2·s)

ESR——光輻射通量密度強度，W/m2

采用Sensirion SCD30型傳感器模塊檢測CO2濃度、空氣溫濕度，CO2濃度檢測范圍為0～40 000 μmol/mol，檢測精度±30 μmol/mol；溫度檢測范圍為-40～70℃，精度±(0.4+0.023(T-25))℃；空氣相對濕度檢測范圍為0～100%，精度±3%。該傳感器各項指標性能優異，均滿足本設備的設計需求。

采用步科MT4404T型工控屏，用于光合相關參數的顯示、計算與記錄存儲，同時根據實測數據向核心處理模塊發送環境參數配置指令與控制指令。

1.6 系統軟件設計

為實現碳同化過程CO2交換量檢測和群體光合速率計算，基于上述硬件平臺設計了系統軟件，主要包括數據采集、參數設置、環境調控、數據計算等功能，軟件流程圖如圖4所示。系統碳同化過程數據采集流程如下：首先設置參數，系統根據工控屏設置的光環境參數，對同化箱內光環境進行閉環調控，同時，根據CO2濃度設置值開啟補給氣路，使同化箱內CO2濃度達到設置水平，待工控屏CO2濃度變化曲線變化穩定后，開始測量并記錄碳同化過程數據，單次測量時長6 min，待測量結束后，系統自動開啟同化箱干燥功能以降低同化箱內水汽濃度，同時通過工控屏對采集存儲的CO2濃度數據進行線性擬合，計算CO2濃度變化率，進而計算試驗區間內CO2交換量，最終將CO2交換量與環境參數代入光合速率公式計算植株群體光合速率并存儲。試驗過程所有數據均可通過U盤導出用于后續的數據分析。

圖4 碳同化過程測量流程圖Fig.4 Measurement flow chart of carbon assimilation process

系統界面可用于試驗過程中同化箱內環境監測數據和光合參數的顯示，同化箱內光照強度、CO2濃度、相對濕度、葉面積、采樣周期等環境參數和預設參數的設置，以及試驗歷史數據、系統操作日志的查詢與導出。其部分界面設計如圖5所示。

圖5 系統界面設計Fig.5 System interface design

2 數據分析方法與測試

2.1 碳同化過程CO2濃度擬合方法

系統采用抽氣測量方式進行LI-6800型閉路碳同化測量，獲取的CO2濃度變化數據受箱體內氣流擾動影響小，測量的數據穩定，而自制群體光合測量系統傳感器模塊布置于靠近植株冠層位置，由于植株受對流扇氣流擾動的影響使CO2濃度存在波動，其次在暗環境、低光照及植株葉面積較小時，植株的呼吸速率與光合速率均很小，而CO2氣體擴散至整個同化箱時濃度變化不明顯，同時也局限于傳感器模塊中CO2濃度的檢測精度，使設備在檢測CO2濃度時存在一定偏差，因此需通過數據擬合的方法進行修正。植物在相對穩定的環境中進行光合作用時，當輻射的光照強度一定，其光合速率基本穩定，CO2同化速率也趨于穩定，在同化箱無CO2補給的情況下，短時間內CO2濃度的變化量與時間基本呈線性關系[30]，因此本文采用線性方程對自制群體光合測量系統測量的CO2變化數據進行擬合，用于修正系統的測量誤差。CO2濃度隨時間變化的線性擬合公式為

FCO2(t)=kt+ICO2

(2)

式中t——試驗的相對時間，初始時間為0 s

k——線性擬合計算的斜率

ICO2——初始截距

通過式(2)擬合CO2濃度測量數據，計算獲取斜率k，進而計算光合試驗測量時間內同化箱中CO2濃度變化量ΔC為

ΔC=kΔt+ΔC′

(3)

式中 Δt——時間間隔，s

ΔC′——Δt時間內的CO2漏氣量，μmol/mol

2.2 群體光合速率計算

群體光合速率是指同化箱內所有植株的所有功能葉片光合速率的總和，它與植株光合葉面積、溫度、CO2濃度、大氣壓等因子密切相關，本文結合從LI-6800型閉路碳同化測量系統中導出的檢測數據，基于LI-6800型閉路碳同化測量系統提供的凈CO2交換量Fc(μmol/(m2·s))計算式

(4)

式中V——同化箱的體積，cm3

p0——箱體內初始大氣壓，kPa

W——箱體內水汽濃度，mmol/mol

R——理想氣體常數，取8.314 J/(mol·K)

Sleaf——植株葉面積，cm2

T0——箱體內初始空氣溫度，℃

完成對兩組試驗數據光合速率的計算。

為分析設備與LI-6800型測量系統測量結果的相關程度，通過線性相關分析進行對比，同時利用葉子飄光響應曲線擬合工具中雙曲線修正模型進行擬合，分別分析生菜與番茄光響應建模結果。

2.3 葉面積測量

在完成植株碳同化檢測試驗后，摘下所有功能葉片與1 cm×1 cm標準色塊進行拍照，通過圖像處理軟件ImageJ對圖像分析測算獲取葉面積。

2.4 測試試驗方案

為滿足設施作物光合相關參數的測量需求，整個同化箱系統需保證良好的氣密性和CO2交換量檢測的準確性，設計氣密性、光環境控制精度、植株碳同化過程測試試驗方案，并選取合適擬合算法對系統檢測進行修正。

2.4.1氣密性測試

使用LI-6800型閉路碳同化測量系統進行氣密性測試，光合速率儀分析器更換自制葉室適配器，根據碳同化檢測方法對光合速率儀進行規范連接，分析器出氣口接于同化箱進氣口(圖1中IN_1)，主機進氣口通過軟管與同化箱出氣口(圖1中OUT_1)相連，將空同化箱蓋頂面板密封后，開啟系統進行測試。利用氣體濃度差擴散原理，同化箱內外CO2濃度差異越大，在漏氣情況下會擴散越快?；谠撛碓囼灩苍O置3個不同初始CO2濃度梯度進行氣密性測試，每個梯度測試30 min，每5 s采集一次同化箱CO2濃度，繪制CO2濃度變化曲線并計算CO2漏氣速率，為群體光合測量系統光合相關參數計算進行修正。試驗梯度設置如表1所示，表中每個梯度CO2濃度為測試前10個檢測數據均值，測試過程中外界環境CO2濃度為(650±50) μmol/mol。

表1 氣密性試驗初始CO2濃度設置Tab.1 Initial CO2 setting of air tightness experiment

2.4.2植株碳同化檢測方案

為驗證自制群體光合測量系統檢測準確性及適用性，在同化箱預留接口接入LI-6800型閉路碳同化檢測系統，與自制測量系統同步試驗并記錄監測數據，對比分析兩者CO2變化趨勢及變化速率，其中LI-6800型閉路碳同化檢測系統設置為閉路CO2同化量檢測模式，通過自動測量程序進行記錄，每2 s檢測記錄一次數據；自制群體光合測量系統每1 s記錄一次數據并保存于USB存儲器中。試驗材料為番茄(普羅旺斯)和玻璃生菜兩種典型設施作物，其中番茄選用幼苗期(6葉1心)植株，玻璃生菜選用4葉期幼苗和9葉期植株分別進行測試。測試設置多個溫度和光照梯度，番茄主要測試低溫條件下(8～20℃)光響應碳同化過程，生菜測試中高溫(16～28℃)條件下光響應碳同化過程，試驗參數設置梯度如表2所示，其中番茄采用單株苗進行試驗，共設置4個溫度梯度和8個光照梯度；9葉期生菜采用單株進行試驗，共設置4個溫度梯度和9個光照梯度，4葉期生菜用于群體光合測試，單次試驗放置4株生菜于同化箱中，設置1個溫度梯度和5個光照梯度進行試驗。

表2 碳同化檢測試驗梯度設置Tab.2 Gradient settings of carbon assimilation measurement experiment

整個試驗于人工培養箱中進行，培養箱主要用于對同化箱內部溫度的控制，試驗開始后，系統開啟持續內外換氣模式，待同化箱內部溫度達到預設梯度時關閉內外換氣，靜置3 min左右待內部CO2濃度充分擾動均勻，且儀器CO2濃度變化曲線斜率基本穩定后兩套系統同時開始測量記錄，LI-6800型閉路碳同化測量系統每次測量時長2 min，每個光照梯度連續測量3次，本文設計系統連續測量6 min。

3 試驗結果分析

3.1 設備性能結果分析

3.1.1PAR控制精度分析

對LED燈箱不同光強設置條件下的輸出進行檢測，其檢測結果如圖6所示。其中圖6a為各個光照梯度下連續60個實測值分布及其均值，圖6b為誤差占對應光強梯度的百分比及所有梯度下誤差的標準差，表3為每個梯度實測光照強度及標準差。由圖6a可知，每個梯度下實測光照強度均值與設置值相差較小，實測點數據在設置值附近波動，且較為集中；通過圖6b可看出，最大標準差百分比為光強梯度30 μmol/(m2·s)時的7.99%，隨著光照梯度增加，誤差占比逐漸降低，同時由標準差箱圖可看出，標準差范圍為2.13～3.46 μmol/(m2·s)，均值為2.71 μmol/(m2·s)，說明系統光照強度的精確反饋控制誤差較小，且不隨LED發光強度的增加而增大，經分析該部分誤差主要是由于LED實時反饋控制中PWM占空比的控制步長與光輻射傳感器的自身檢測靈敏度導致的，綜上結果表明系統光強控制較為精確，能為光響應碳同化測量過程中植株光合提供穩定的光能。

表3 PAR控制精度及標準差Tab.3 PAR control accuracy and standard deviation μmol/(m2·s)

圖6 光照強度控制效果Fig.6 Analysis of control effect of light intensity

3.1.2氣密性測試結果分析

對同化箱密閉性在不同內外CO2濃度差情況下進行測試，3個濃度梯度下漏氣結果如圖7a所示，測試過程中同化箱外環境CO2濃度為(700±50) μmol/mol，圖中C1、C2、C3濃度依次升高，低于環境濃度的2個梯度(C1、C2)呈現上升趨勢，高于環境濃度的梯度呈波動下降的趨勢，在整個測試過程中3個梯度CO2濃度變化幅度均較小。分別對3個梯度進行線性擬合分析，結果如圖7b～7d所示，C1、C2、C3擬合R2分別為0.988 7、0.974 4、0.902 2，斜率表示1 min內同化箱漏氣的速率，濃度差500 μmol/mol左右時(C1、C3)漏氣速率分別為0.047 3、0.046 2 μmol/(mol·min)，C2濃度時漏氣速率為0.034 3 μmol/(mol·min)，與濃度差越大漏氣速率越大規律相符，從漏氣結果可以看出同化箱的氣密性較好，能滿足光合碳同化過程的測量。由于系統每次在測量碳同化過程的時間為6 min，試驗過程中濃度差最大時漏氣量僅為0.283 8 μmol/mol，因此在測試過程中漏氣可以忽略不計。

圖7 系統氣密性分析Fig.7 Air tightness results

3.2 碳同化過程檢測結果分析

3.2.1單/多株生菜碳同化過程檢測結果分析

通過本文設計系統與LI-6800型閉路碳同化測量系統試驗，采用線性相關性分析，生菜在不同溫度與光照梯度下碳同化過程的CO2變化量結果如圖8所示。

圖8 生菜碳同化過程檢測結果Fig.8 Analysis results of carbon assimilation in lettuce

單株9葉期生菜與4株4葉期生菜不同光溫條件下的CO2變化量具有良好的線性趨勢(圖8a、8c)，且與LI-6800型閉路碳同化測量系統測量結果基本吻合。由圖8a可知，生菜CO2變化量線性擬合的絕對系數R2為0.988，RMSE為5.82 μmol/mol，與LI-6800型閉路碳同化測量系統測量真值線接近，說明設備檢測性能與LI-6800型閉路碳同化測量系統檢測性能接近。通過計算不同光強梯度下設備檢測值與LI-6800測量值的絕對偏差(圖8b)，并分析絕對偏差邊際直方圖及曲線分布(圖8c)，結果表明，其整體偏差較小，大偏差情況較少，證明設備在碳同化過程中檢測CO2濃度的性能較穩定，隨著光強的增加，其絕對偏差逐漸增大，這是由于光強較大時，植株光合速率及蒸騰速率較大，使同化箱內CO2氣體不均勻程度增大，而傳感器擺放位置位于同化箱中間及植株冠層附近，其CO2濃度檢測存在一定滯后性，因此設備檢測結果偏小。同樣，多株生菜碳同化過程CO2變化量如圖8d所示，其線性擬合決定系數為0.874，RMSE為5.80 μmol/mol，較單株大苗偏離真值的誤差波動大，其主要原因也是由于同化箱內部氣體循環欠佳，使氣體擴散不均勻導致，由圖8e、8f中不同光照梯度下絕對偏差及邊際分布概率結果可知，大部分測量值偏差較小，能夠基本滿足植株光合作用過程中CO2變化量的測量要求。

3.2.2番茄幼苗碳同化過程檢測結果分析

番茄幼苗期不同溫度、光照梯度碳同化過程CO2濃度變化量檢測結果如圖9所示，由圖9a可以看出，線性分析決定系數R2為0.952，RMSE為3.39 μmol/mol，且斜率接近于1，說明在不同光溫條件下設備在碳同化過程中CO2濃度檢測結果與LI-6800測量結果誤差很小，由圖9b、9c可知，在所有光照梯度下，設備整體偏差主要集中分布在小于5 μmol/mol范圍內，僅少數點存在較大偏差，與生菜分析結果相比，番茄的CO2變化量整體偏差更小，更接近于LI-6800型閉路碳同化測量系統檢測結果。主要原因是生菜為葉菜類植物，光合功能葉片主要集中于一個橫向空間，而番茄屬于直立生長作物，光合功能葉片為垂直空間分布，CO2氣體吸收的空間范圍更大，同時番茄葉片間間隙較大，氣體經循環扇攪動后擴散更快，使同化箱內整體濃度能快速均勻，因此本系統更加適用于直立生長植株的碳同化過程的測量。

圖9 番茄碳同化過程檢測結果Fig.9 Analysis results of carbon assimilation in tomato

3.3 群體光合速率建模結果分析

基于凈CO2交換量計算公式，分別計算本文設計系統與LI-6800型閉路碳同化測量系統測量的不同溫度下光響應各點光合速率，通過葉子飄雙曲線修正模型對光響應光合數據進行擬合，番茄不同溫度下的光響應曲線如圖10所示。隨著溫度的增高，番茄光合速率逐漸增加，達到光飽和平穩拐點的光照強度后移，與單葉光合速率測量結果一致。由圖10可得出，本文設計系統所計算的光合速率與LI-6800型閉路碳同化測量系統結果基本吻合，說明系統雖在碳同化過程中CO2濃度檢測結果存在一定偏差，但經過擬合后能減小與LI-6800型閉路碳同化測量系統結果的差異，通過對2條光響應曲線擬合結果間平均絕對誤差(Mean absolute error，MAE)進行計算，不同溫度梯度下MAE分別為0.79、0.28、0.36、0.38 μmol/(m2·s)，平均MAE為0.45 μmol/(m2·s)，證明4個溫度梯度下兩者之間光響應曲線偏差較小且能達到基本吻合的效果。圖10a中擬合曲線弱光條件下的差異較大，主要是由于低溫弱光時，番茄光合能力受到抑制，其整體光合速率較小，導致CO2吸收量較小，而傳感器自身也存在檢測波動，使最終光合速率計算結果存在偏差，由圖中R2結果也可得出低溫弱光光合速率擬合的R2波動較大，這與采用LI-6800型閉路碳同化系統低溫弱光條件下測量單葉的現象相同。本文系統光響應擬合決定系數R2整體低于LI-6800型閉路碳同化測量系統，但其平均決定系數R2不小于0.95，表明本文設計系統能夠滿足光響應曲線中光合速率的測量要求。

圖10 不同溫度下番茄幼苗光響應曲線擬合結果Fig.10 Fitting results of light response of tomato seedlings at different temperatures

為分析系統對不同生長形態植株測量的適用性，采用與番茄碳同化率處理相同的方法，擬合不同溫度下生菜光響應曲線，結果如圖11所示，各溫度梯度下MAE為0.24、0.45、0.33、0.39 μmol/(m2·s)，平均MAE僅為0.35 μmol/(m2·s)，說明本文設計系統與LI-6800型閉路碳同化測量系統檢測結果趨勢及數值基本吻合，特別是0 ～ 400 μmol/(m2·s)光照區間內，擬合結果基本一致，由圖11可以看出，溫度16℃時光合速率最低，24℃生菜光合速率最高，該結果與單葉光合速率檢測結果一致。隨著光照的增強，本文設計系統擬合曲線略低于LI-6800型閉路碳同化測量系統結果，這是由于強光條件下，生菜CO2吸收速率加快，內部循環扇擾動均勻需要一定時間，而本文系統傳感器部署位置位于同化箱中部植株冠層平面，相比較于LI-6800型閉路碳同化測量系統從底部抽氣方式氣體的均勻程度和穩定性略差，因此檢測結果偏小。通過分析擬合的決定系數可知，系統決定系數均不小于0.985，能夠滿足生菜光響應曲線的測量。相比較于番茄擬合結果，系統在高光時，生菜光合速率偏小，證明本文設計系統在測量直立生長植株的群體光合時效果更好，與碳同化過程CO2濃度變化結果分析結論一致。

圖11 不同溫度下生菜光響應曲線擬合結果Fig.11 Fitting results of light response of lettuce at different temperatures

4 結論

(1)基于碳同化的光合速率測量系統中光調控平均誤差為2.71 μmol/(m2·s)，控制精度的誤差小、穩定性高，為碳同化過程CO2濃度變化的測量提供了基礎，同時系統整體氣密性好，測試中最高漏氣速率僅為0.047 3 μmol/(mol·min)，完全滿足碳同化過程的檢測要求。

(2)本文設計的系統對葉菜與直立生長植株碳同化過程中CO2變化量檢測精度良好，生菜與番茄在不同溫度、光照梯度下檢測均方根誤差分別小于5.82 μmol/mol和3.39 μmol/mol，能夠滿足不同作物的碳同化過程檢測需求。

(3)采用雙曲線修正模型對本文測量系統與LI-6800型閉路碳同化測量系統群體光合速率進行擬合，通過計算兩條光響應曲線間光合速率的MAE，得出番茄與生菜平均MAE分別為0.45、0.35 μmol/(m2·s)，證明本文系統群體光合光響應曲線與LI-6800型閉路碳同化測量系統測量結果趨勢基本吻合，且偏差較??；番茄與生菜光響應曲線擬合決定系數均不小于0.95，能滿足不同類型作物的檢測需求，且該系統在直立生長作物群體光合速率檢測的效果更優。