張浩斌,王 喆,楊秀博,劉天義,張 鵬
(東北林業大學林學院,哈爾濱 150000)
花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)屬于木犀科白臘屬,是我國東北地區的重要硬闊葉用材樹種,具有重要的經濟價值。花曲柳主要靠種子繁殖,但種子直接萌發僅有部分種子發芽且發芽率較低,尤其是在較低的溫度條件下發芽困難,而經過層積處理后種子發芽率會有很大的提高[1]。通常,GA3(赤霉素)、乙烯、6-BA(6-芐基腺嘌呤)、KT(激動素)等植物生長調節劑處理對于一些休眠種子破除休眠和萌發有促進作用[2]。據報道,赤霉素可以提高珊瑚樸(Celtisjulianae)[3]、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)[4]、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)[5]、燈籠樹(EnkianthuschinensisFranch.)[6]和遼東楤木(Araliaelata)[7]等種子的發芽率;細胞分裂素(6-BA、KT等)能夠促進假龍頭(PhysostegiavirginianaL.)[8]、向日葵(HelianthusannuusL.)[9]和天人菊(GaillardiaaristataPursh.)[10]等種子的萌發;乙烯利能夠刺激棉花[11]、玉米[12]和革葉鐵欖[Sinosideroxylonwightianum(Hook. et Arn.) Aubr.][13]等種子的萌發。層積處理對萌發溫度為10℃的水曲柳種子發芽率存在極顯著的影響[14]。但植物生長調節劑處理是否可以打破花曲柳種子休眠、是否可以促進層積處理后種子的萌發尚不清楚。以花曲柳種子為材料,研究經過層積處理和未層積種子經不同種類、不同濃度植物生長調節劑處理后的萌發表現,確定植物生長調節劑浸種和層積處理對花曲柳種子萌發的作用,為花曲柳種苗培育過程中打破種子休眠提供技術參考。
花曲柳種子采購自品農林木花卉草坪種子經銷公司(采種地為吉林省),種子于室溫(20℃~23℃)條件下貯藏備用。
層積處理:取部分種子用冷水(20℃)浸種72 h,每24 h換水一次。浸種后種子經0.5%的KMnO4溶液消毒30 min,用清水沖洗干凈,經清毒處理后的種子于低溫(5℃)培養箱內裸(無基質)層積4周。在層積處理種子層積結束前72 h取部分未層積種子作為對照,未層積種子按相同方法浸種并消毒。
植物生長調節劑處理:將未層積和層積處理后的種子分別置于不同濃度(10-6mol/L、10-5mol/L、10-3mol/L)的GA3、6-BA、乙烯利和KT溶液中,在室溫無光條件下浸泡24 h,以蒸餾水浸泡24 h為對照。
發芽實驗:選取直徑為9 cm的塑料培養皿,將經過不同激素浸種的種子置于其中,培養皿底部放置一層濾紙,每個處理有4次重復(4個培養皿),每個培養皿放置25粒種子,將培養皿置于25℃(無光照)人工氣候箱中進行發芽實驗。萌發試驗共持續30 d,每天觀察并記錄種子萌發情況,當種子的胚根伸長突破種皮2 mm則記為種子萌發。試驗結束后,計算種子的發芽率、發芽指數和平均發芽時間。種子發芽能力指標計算公式如下:

(1)
發芽指數(IG)=∑Gt/tg
(2)
平均發芽時間(TMG)=(∑Gt×tg)/∑Gt
(3)
式中:tg為發芽時間(d),Gt為與tg相對應的每日發芽種子數。
數據處理:使用Microsoft Excel 2016軟件進行數據整理,使用SPSS 18.0軟件對發芽率、發芽指數和平均發芽時間三個指標進行雙因素方差分析(發芽率為百分數,將數據進行反正弦平方根轉換后再進行方差分析),方差分析結果為顯著時,則采用Duncan氏新復極差法進行多重比較。
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑GA3浸種處理的交互作用對種子發芽率沒有顯著影響(P>0.05),植物生長調節劑GA3浸種處理對種子發芽率沒有顯著影響(P>0.05),但低溫(5℃)層積處理對花曲柳種子發芽率存在極顯著影響(P<0.01)(Table 1)。未經低溫(5℃)層積處理種子的發芽率只有27.75%,而經低溫(5℃)層積處理種子的發芽率(61.5%)比未經低溫(5℃)層積種子提高了1.2倍(Table 1)。

表1 層積與GA3浸種處理對花曲柳種子萌發能力影響的方差分析結果Tab.1 Variance analysis of effect of stratification and GA3 soaking on seed germination ability of Fraxinus rhynchophylla
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑GA3浸種處理的交互作用對種子發芽指數沒有顯著影響(P>0.05),但植物生長調節劑GA3浸種處理和低溫(5℃)層積處理對花曲柳種子發芽率均存在顯著影響(P<0.05)(Table 1)。未經層積處理種子的發芽指數為0.45,而經低溫(5℃)層積處理種子的發芽指數(1.51)比未經低溫(5℃)層積種子提高了2.4倍。經10-3mol/LGA3浸種處理的種子發芽指數最高(1.42),顯著高于其他濃度植物生長調節劑GA3處理,與對照相比提高了89.33%(Table 1)。
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑GA3浸種處理的交互作用對種子平均發芽時間沒有顯著影響(P>0.05),但植物生長調節劑GA3浸種處理和低溫(5℃)層積處理對花曲柳種子平均發芽時間均存在極顯著影響(P<0.01)(Table 1)。未經低溫(5℃)層積處理種子的平均發芽時間為17.86 d,而經低溫(5℃)層積處理種子的平均發芽時間(13.8 d)比未經低溫(5℃)層積種子縮短了4 d。經10-3mol/LGA3浸種處理的種子平均發芽時間最短(13.04 d),顯著短于其他濃度植物生長調節劑GA3處理,與對照相比縮短了4 d(Table 1)。
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑KT浸種處理的交互作用對花曲柳種子發芽率沒有顯著影響(P>0.05),植物生長調節劑KT浸種處理對花曲柳種子發芽率沒有顯著影響(P>0.05),但低溫(5℃)層積處理對種子發芽率存在極顯著影響(P<0.01)(Table 2)。未經低溫(5℃)層積處理種子的發芽率為19.50%,而經低溫(5℃)層積處理種子的發芽率(54.75%)比未經低溫(5℃)層積種子提高了1.8倍。經10-3mol/LKT浸種處理的種子發芽率最高(45%),顯著高于10-6mol/LKT浸種處理,與對照相比提高了16.88%(Table 2)。

表2 層積與KT浸種處理對花曲柳種子萌發能力影響的方差分析結果
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑KT浸種處理的交互作用對花曲柳種子發芽指數沒有顯著影響(P>0.05),植物生長調節劑KT浸種處理對花曲柳種子發芽指數沒有顯著影響(P>0.05),但低溫(5℃)層積處理對種子發芽指數存在極顯著影響(P<0.01)(Table 2)。未經低溫(5℃)層積處理種子的發芽指數只有0.27,而經低溫(5℃)層積處理種子的發芽指數(1.13)比未經低溫(5℃)層積種子提高了3.2倍。經10-3mol/LKT浸種處理的種子發芽指數最高(0.85),顯著高于10-6mol/LKT浸種處理,與對照相比提高了13.33%(Table 2)。
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑KT浸種處理的交互作用對花曲柳種子平均發芽時間沒有顯著影響(P>0.05),植物生長調節劑KT浸種處理對花曲柳種子平均發芽時間沒有顯著影響(P>0.05),但低溫(5℃)層積處理對種子平均發芽時間存在極顯著影響(P<0.01)(Table 2)。未經低溫(5℃)層積處理種子的平均發芽時間為20.16 d,而經低溫(5℃)層積處理種子的平均發芽時間(15.39 d)比未經低溫(5℃)層積種子縮短了5 d(Table 2)。
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑乙烯利浸種處理的交互作用對種子發芽率沒有顯著影響(P>0.05),植物生長調節劑乙烯利浸種處理對種子發芽率沒有顯著影響(P>0.05),但低溫(5℃)層積處理對花曲柳種子發芽率存在極顯著影響(P<0.01)(Table 3)。未經低溫(5℃)層積處理種子的發芽率為15.25%,而經低溫(5℃)層積處理種子的發芽率(57%)比未經低溫(5℃)層積種子提高了2.7倍(Table 3)。

表3 層積與乙烯利浸種處理對花曲柳種子萌發能力影響的方差分析結果Tab.3 Variance analysis of effect of stratification and ethephon soaking on seed germination ability of Fraxinus rhynchophylla
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑乙烯利浸種處理的交互作用對種子發芽指數沒有顯著影響(P>0.05),植物生長調節劑乙烯利浸種處理對種子發芽指數沒有顯著影響(P>0.05),但低溫(5℃)層積處理對花曲柳種子發芽指數存在極顯著影響(P<0.01)(Table 3)。未經低溫(5℃)層積處理種子的發芽指數只有0.21,而經低溫(5℃)層積處理種子的發芽指數(1.23)比未經低溫(5℃)層積種子提高了4.9倍(Table 3)。
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑乙烯利浸種處理的交互作用對種子平均發芽時間沒有顯著影響(P>0.05),植物生長調節劑乙烯利浸種處理對種子平均發芽時間沒有顯著影響(P>0.05),但低溫(5℃)層積處理對花曲柳種子平均發芽時間存在極顯著影響(P<0.01)(Table 3)。未經低溫(5℃)層積處理種子的平均發芽時間為19.94 d,而經低溫(5℃)層積處理種子的平均發芽時間(14.67 d)比未經低溫(5℃)層積種子縮短了5 d(Table 3)。
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑6-BA浸種處理的交互作用對種子發芽率沒有顯著影響(P>0.05),植物生長調節劑6-BA浸種處理對種子發芽率沒有顯著影響(P>0.05),低溫(5℃)層積處理對花曲柳種子發芽率存在極顯著影響(P<0.01)(Table 4)。未經低溫(5℃)層積處理種子的發芽率為16%,而經低溫(5℃)層積處理種子的發芽率(56.75%)比未經低溫(5℃)層積種子提高了2.5倍(Table 4)。

表4 層積與6-BA浸種處理對花曲柳種子萌發能力影響的方差分析結果Tab.4 Variance analysis of effect of stratification and 6-BA soaking on seed germination ability of Fraxinus rhynchophylla
低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑6-BA浸種處理的交互作用對種子發芽指數沒有顯著影響(P>0.05),植物生長調節劑6-BA浸種處理對種子發芽指數沒有顯著影響(P>0.05),低溫(5℃)層積處理對花曲柳種子發芽指數存在極顯著影響(P<0.01)(Table 4)。未經低溫(5℃)層積處理種子的發芽指數只有0.21,而經低溫(5℃)層積處理種子的發芽指數(1.11)比未經低溫(5℃)層積種子提高了4.3倍(Table 4)。
低溫(5℃)層積處理對花曲柳種子平均發芽時間沒有顯著影響(P>0.05),低溫(5℃)層積處理和植物生長調節劑6-BA浸種處理的交互作用對種子發芽指數沒有顯著影響(P>0.05),但植物生長調節劑6-BA浸種處理對種子發芽指數存在極顯著影響(P<0.01)(Table 4)。未經低溫(5℃)層積處理種子的平均發芽時間為17.42 d,而經低溫(5℃)層積處理種子的平均發芽時間(15.39 d)比未經低溫(5℃)層積種子縮短了2 d。經10-6mol/L6-BA浸種處理的種子平均發芽時間最短(11.16 d),顯著短于其他濃度植物生長調節劑6-BA處理,與對照相比縮短了5 d(Table 4)。
低溫層積處理(4周)對于提高花曲柳種子的發芽率和發芽指數均有明顯促進效果。不同外源激素浸種處理對于花曲柳種子發芽率的提高均無明顯促進作用,除10-3mol/LGA3浸種處理可顯著提高種子發芽指數和縮短平均發芽時間外,其他激素處理對于提高種子發芽指數和縮短平均發芽時間均無明顯效果。