黃土高原蘚結皮土壤呼吸速率對降雨量變化的響應

竇韋強,田樂樂,肖 波,姚小萌,3,李勝龍

1 中國農業大學土地科學與技術學院農業農村部華北耕地保育重點實驗室, 北京 100193 2 中國科學院水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 河北師范大學資源與環境科學學院環境演變與生態建設實驗室, 石家莊 050024

土壤呼吸是指土壤由于代謝作用釋放CO2的過程,是陸地生態系統碳循環的重要環節之一,約占整個生態系統呼吸的60%—90%,每年釋放的CO2高達到68—100 Pg[1—3]。因此,土壤呼吸的微小變化都會顯著影響大氣CO2濃度和土壤碳的累積量,進而影響陸地生態系統的碳源/匯功能[4]。干旱和半干旱地區作為陸地生態系統的重要組成部分,約占全球陸地總面積的41%[5]。由于該區域降水稀少,維管束植物生長受限,而由藻類、地衣、苔蘚等隱花植物和土壤微生物等通過假根、菌絲體、胞外分泌物與土壤表層顆粒膠結形成的具有代謝活性的生物結皮廣泛發育[6—7],覆蓋度最高可達60%以上[8]。

作為干旱和半干旱地區重要地表覆被,生物結皮可影響土壤水分循環、養分循環、碳氮固存、水土流失、生物多樣性以及植被恢復等地表生態過程[9—12],特別是對土壤呼吸的影響不容忽視。通常認為,生物結皮的光合自養成分(如藍藻、地衣和苔蘚)能促進自養呼吸增加生物結皮覆蓋土壤CO2的排放,其還會改變土壤溫度、含水量、酶活性、微生物群落組成和結構等,間接影響土壤呼吸[13—14]；此外,生物結皮層的致密結構還會堵塞土壤孔隙,阻礙結皮下層土壤與大氣CO2的交換,進而影響土壤呼吸[15—16]?？梢?干旱和半干旱地區生物結皮對土壤呼吸具有顯著影響。然而,與單位面積的維管束植物相比,盡管生物結皮土壤呼吸速率相對較低,但其覆蓋了地球陸地表面的12%[17],相對較高的覆蓋面積可能會顯著增加其對干旱和半干旱地區土壤呼吸的總貢獻。因此,評估陸地生態系統土壤碳動態平衡時,應該充分考慮干旱和半干旱地區生物結皮對土壤呼吸的影響。

土壤水分是調控干旱和半干旱地區生物結皮土壤呼吸的首要限制因子[18],而降雨是該區土壤水分補充的主要途徑。降雨導致的土壤水分變化使土壤發生頻繁的干濕交替過程,而這一過程將改變土壤團聚體、微生物活性和群落結構等,進而影響生物結皮土壤呼吸[19]。研究表明[20—21],當無降雨供給時,生物結皮表層受干燥脅迫,土壤微生物處于休眠狀態,生物結皮土壤呼吸速率較低；當降雨發生時,土壤水分增加會迅速激活土壤微生物從而打破休眠狀態,同時還會破壞團聚體結構,釋放出大量呼吸底物,致使生物結皮土壤呼吸速率迅速升高；而當降雨過大時(如極端降雨),降雨造成土壤水分飽和或積水淹沒生物結皮層,阻礙O2進入使土壤從好氧轉變為厭氧環境,從而抑制微生物活動,降低生物結皮土壤呼吸速率[22—24]?？梢?生物結皮土壤呼吸速率對降雨量變化的響應異常敏感。而根據氣候模型預測,未來干旱和半干旱地區降雨模式將發生變化,極端降雨和干旱延長事件的頻率與幅度將不斷升高[25]。因此,明確未來降雨模式下生物結皮土壤呼吸的響應規律對干旱和半干旱地區土壤碳循環和碳通量研究具有重要意義。

迄今,有關干旱和半干旱地區降雨量改變對生物結皮土壤呼吸的影響已有部分報道,但基于該區土壤碳排放的重要性、土壤呼吸影響因素的復雜性以及時空變異性等[26—27],生物結皮土壤呼吸對降雨量改變的響應仍需進一步深入探究。黃土高原作為我國典型的干旱和半干旱地區,自20世紀90年代起實施大面積退耕還林(草)工程,其后放牧減少,生物結皮大面積發育,部分地區覆蓋度可達60%—70%[28—29]?；诖?本研究針對黃土高原風沙土發育的蘚結皮,以自然降雨量為對照,分別進行增雨10%、30%、50%和減雨10%、30%、50%的處理,并利用便攜式土壤碳通量分析儀測定增雨和減雨下的蘚結皮土壤呼吸速率以及表層土壤溫度和含水量,對比分析增雨和減雨下蘚結皮土壤呼吸速率的響應規律及其與土壤溫度和含水量的數量關系,以期為黃土高原地區未來降雨模式變化情景下土壤碳的動態響應提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃土高原北部陜西省神木市六道溝流域(110°21′—110°23′E,38°46′—38°51′N),海拔1094.0—1273.9 m,面積大約6.9 km2,屬中溫帶半干旱氣候,雨熱同季,年均氣溫8.4℃,年均降雨量和蒸發量分別為408.5和1337.0 mm,其中6—9月降雨量約占全年降雨量的80.9%。該區域屬黃土丘陵區向鄂爾多斯高原過渡的水蝕風蝕交錯帶,是黃土高原水土流失最為嚴重的地區[30]。土壤質地為砂土和砂質壤土,多年退耕還林(草)過程中,植被恢復良好,檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)、油松(PinustabuliformisCarr.)、沙柳(Salixcheilophila)及苜蓿(MedicagosativaLinn.)等分布廣泛,同時生物結皮大面積發育,且以蘚結皮為主,受人為干擾較小。

1.2 降雨量處理實驗設計

實驗分別于2018-08-19—9.23和2019-06-25—8-25進行。根據野外實際調查結果,于2018年7月在研究區風沙土上選擇地勢較為平坦、遠離植物灌叢、蘚結皮發育良好的開闊樣地,采用隨機區組實驗設計,共設定21個小區(2 m×2 m),每個小區間隔3 m。為防止地表徑流流入,小區四周被嵌入地下20 cm的鐵皮形成隔離帶包圍,樣地概況見表1。設定的21個小區共包括7種降雨量處理:自然降雨量(對照)、減雨10%、30%、50%和增雨10%、30%、50%,每種處理3個重復。

表1 生物結皮樣地概況

實驗采用自制減雨架和人工噴灑的方式進行減雨和增雨處理。如圖1所示,減雨架主要由夾角60°和直徑5 cm的瓦面狀透明PVC板凹槽擋雨面、夾角15°和直徑20 cm的半圓狀PVC管集雨槽、高70 cm和外上口徑56 cm的集雨桶以及兩側高度分別為1.0 m和1.5 m的金屬支架組成。根據減雨梯度,實驗在減雨處理小區上方均勻朝上設置一定數量直徑5 cm的瓦狀透明PVC板凹槽擋雨面達到減雨效果(擋雨面與樣方面積之比即為減雨梯度)。每次降雨前,將集雨桶的蓋子固定并留出與集雨槽的連接口,其余封閉,以免雨水進入；每次降雨結束后,依據減雨梯度將收集在集雨桶中的雨水通過手提式噴霧器在樣方50 cm高度來回均勻噴灑到對應的增雨處理小區,形成增雨處理,噴灑速度以避免產生地表徑流為準。實驗中由多人配合對增雨處理樣點同時噴水和測量,以避免時間先后差異對結果的影響。

圖1 增雨和減雨處理實驗小區

1.3 測定指標及方法

1.3.1降雨量

采用翻斗式自動雨量計(TE525M)測定。

1.3.2土壤呼吸速率、表層土壤溫度和含水量

土壤呼吸速率:在各處理樣方中心隨機安裝1個直徑為20 cm、高度12 cm的土壤呼吸環,插入土壤中9 cm,露出地面3 cm。為減少土壤呼吸環安裝對土壤結構的影響,安裝完成后穩定一個月再進行測量。每種降雨處理結束后等待5 min,使用便攜式土壤碳通量分析儀(LI-8100A)對每個樣點的土壤呼吸速率依次測定(測定時間2 min)。測量完成后定期清理樣方內植物和枯枝落葉,以保證不干擾后續測定。

表層土壤溫度和含水量:測定土壤呼吸速率的同時,使用便攜式土壤碳通量分析儀自帶的土壤溫濕度探頭同步測定表層5 cm的土壤溫度和含水量,每次測量時插入土壤,測量完成后取出。

1.3.3蘚結皮基本特性

各處理結皮厚度采用游標卡尺測定；蘚植株密度利用鑷子夾取單位面積內的苔蘚植株計數測定；蘚生物量采用烘干法測定；結皮蓋度采用網格法測定。不同降雨量處理下蘚結皮的基本特性見表2。

表2 不同降雨量處理下蘚結皮的基本特性

1.4 數據處理與分析

采用Excel 2016對數據進行整理分析,使用SPSS Statistics 22進行t檢驗和單因素方差分析,利用OriginPro 9.2進行圖表繪制和數據擬合。

生物結皮土壤呼吸速率與土壤溫度的關系利用指數回歸模型擬合[13],形式如下:

Rs=R0ebT

式中,Rs表示土壤呼吸速率(μmol m-2s-1)；R0表示溫度為0℃的土壤呼吸速率(μmol m-2s-1)；T表示表層5 cm土壤溫度(℃)；b表示溫度反應系數。

生物結皮土壤呼吸速率與土壤含水量的關系使用線性模型擬合[31—32],形式如下:

Rs=aW+b

式中,Rs表示土壤呼吸速率(μmol m-2s-1)；W表示表層5 cm的土壤含水量(%),a、b均為常數。

2 結果與分析

2.1 不同處理的降雨量統計分析

如表3所示,整個實驗周期共有24次自然降雨事件出現,其中2018年10次,7種處理的總降雨量范圍為37.3—111.9 mm,平均降雨量范圍為3.7—11.2 mm,最大降雨量范圍為10.3—30.8 mm,最小降雨量范圍為0.7—2.0 mm,整體變化幅度較??；2019年降雨14次,7種處理的總降雨量范圍為68.2—204.5 mm,平均降雨量范圍為4.9—14.6 mm,最大降雨量范圍為24.0—72.0 mm,最小降雨量范圍為0.35—1.05 mm,整體變化幅度較大?？傮w來看,整個實驗周期不同降雨處理以小降雨(<10 mm)事件為主,占總降雨次數的約72%。

表3 不同處理的降雨量統計分析

2.2 土壤溫度和含水量對降雨量變化的響應

如圖2所示,不同降雨量處理下土壤溫度整體呈先升高后降低(2018)和“多峰”(2019)變化趨勢；土壤含水量整體呈“多峰”(2018和2019)變化趨勢。整個實驗周期(2018和2019)不同降雨量處理下土壤溫度表現為減雨50%>減雨30%>減雨10%>自然降雨量>增雨10%>增雨30%>增雨50%,與自然降雨量相比,雖然增雨(增雨10%、30%、50%)和減雨(減雨10%、30%、50%)分別會降低(降幅分別為0.5%—2.8%和0.4%—2.6%)和升高土壤溫度(增幅分別為2.8%—3.7%和1.7%—2.6%),但單因素方差分析表明,增雨和減雨下土壤溫度均無顯著差異,說明降雨量變化對土壤溫度的影響不顯著。此外,整個實驗周期不同處理下的土壤含水量表現為增雨50%>增雨30%>增雨10%>自然降雨量>減雨10%>減雨30%>減雨50%。與自然降雨量相比,增雨和減雨分別提高(增幅分別為17.9%—48.2%和27.1%—54.2%)和降低了(降幅分別為1.8%—26.8%和5.2%—20.8%)土壤含水量,且單因素方差分析表明增雨和減雨下土壤含水量差異顯著,其中2018年增雨50%顯著高于減雨30%、50%,2019年增雨50%、30%顯著高于自然降雨量、減雨10%、30%和50%。另外,2018年的土壤含水量顯著低于2019年。

圖2 不同降雨量處理間的土壤溫度和含水量差異

2.3 蘚結皮土壤呼吸速率對降雨量變化的響應

由圖3可得,不同降雨量處理下蘚結皮土壤呼吸速率整體呈“多峰”變化趨勢。整個實驗周期不同降雨量處理下土壤呼吸速率為減雨10%>減雨30%>自然降雨量>增雨10%>減雨50%>增雨30%>增雨50%。與自然降雨量相比,增雨和減雨對土壤呼吸速率的影響存在明顯差異,其中增雨會抑制土壤呼吸速率(降幅分別為7.8%—31.7%和14.7%—39.4%),且隨梯度增大抑制作用越明顯；而減雨取決于減雨梯度,減雨10%和30%會促進土壤呼吸速率(增幅分別為27.5%、9.6%和23.6%、9.7%),減雨50%會抑制土壤呼吸速率(降幅分別為15.6%和18.5%)。單因素方差分析表明,增雨和減雨下土壤呼吸速率存在顯著差異,其中2018年減雨10%的土壤呼吸速率顯著高于增雨30%和50%,2019年減雨10%的土壤呼吸速率顯著高于自然降雨量,增雨30%、50%和減雨50%顯著低于自然降雨量。此外,除增雨30%、50%外,其余降雨量處理下2018年的土壤呼吸速率顯著低于2019年。

圖3 蘚結皮土壤呼吸速率對降雨量變化的響應

2.4 降雨量變化下土壤溫度與蘚結皮土壤呼吸速率的關系

如圖4所示,采用公式(1)的指數模型對7種降雨量處理下的土壤溫度和蘚結皮土壤呼吸速率擬合發現,7種處理下蘚結皮土壤呼吸速率均隨土壤溫度的升高呈指數增加,二者成顯著指數正相關關系,增雨和減雨下的土壤溫度可分別解釋蘚結皮土壤呼吸速率92.6%—95.0%和85.7%—95.9%的變化(表4)?？梢?增雨和減雨下土壤溫度增加對蘚結皮土壤呼吸速率具有正效應,且降雨量變化對土壤溫度和蘚結皮土壤呼吸速率的關系無影響。

圖4 不同降雨量處理下蘚結皮土壤呼吸速率與土壤溫度的關系

表4 不同降雨量處理下蘚結皮土壤呼吸速率與土壤溫度的擬合方程

2.5 降雨量變化下土壤含水量與蘚結皮土壤呼吸速率的關系

由圖5可得,當土壤含水量小于約15%時,7種降雨量處理下土壤含水量與蘚結皮土壤呼吸速率的關系表現出一致性,均成顯著線性正相關關系,即蘚結皮土壤呼吸速率隨土壤含水量的增加而快速線性增加,增雨和減雨下的土壤含水量可分別解釋蘚結皮土壤呼吸速率88.9%—98.7%和86.2%—92.4%的變化(表5)；當土壤含水量超過約15%時,增雨下蘚結皮土壤呼吸速率隨土壤含水量的增加迅速降低,二者成顯著線性負相關關系,土壤含水量可解釋蘚結皮土壤呼吸速率73.1%—99.2%的變化(表5)。當土壤含水量約等于15%時,增雨下蘚結皮土壤呼吸速率達到峰值,分別為3.55、3.26和2.89 μmol m-2s-1。可以看出,低含水量時增雨和減雨下土壤含水量增加對蘚結皮土壤呼吸速率具有正效應,而高含水量時增雨下具有負效應,最適含水量閾值約為15%。

圖5 不同降雨量處理下蘚結皮土壤呼吸速率與土壤含水量的關系

表5 不同降雨處理量下蘚結皮土壤呼吸速率與土壤含水量的擬合方程

3 討論

3.1 降雨量變化對蘚結皮土壤呼吸速率的影響

土壤水分是限制干旱和半干旱地區生命活動的主要非生物因素,降雨不僅是土壤水分的主要來源,而且對地下生物化學過程具有重要的調控作用[33]。降雨模式的變化會直接影響土壤水分有效性進而影響包括土壤呼吸在內的陸地生態系統碳循環。本研究結果表明,蘚結皮土壤呼吸速率對降雨量變化具有明顯響應,但其規律不同。與自然降雨量相比,增雨會抑制土壤呼吸速率,且隨梯度增加抑制作用越明顯,這可能與增雨前的土壤水分狀態和增雨導致的土壤水分含量顯著增加有關。研究表明,土壤水分相對虧缺時對土壤呼吸速率具有促進作用而飽和時具有抑制作用[34—35]。本研究增雨是在自然降雨的基礎上進行,使得增雨前土壤水分含量相對較高,土壤處于濕潤狀態,而增雨又顯著增加了土壤含水量(圖2),造成的土壤水分飽或積水可能會填充土壤孔隙并淹沒生物結皮層,一方面使土壤CO2不能輕易釋放,限制O2進入土壤使其處于還原狀態,抑制微生物活動[22]；另一方面還會降低其有效光合面積,影響光合產物在根系的分配,從而降低土壤呼吸速率[36]。如趙洋等[37]研究表明,騰格里沙漠東南緣極端降雨(44.7 mm)后生物結皮土壤呼吸會受到明顯抑制,其呼吸速率會下降40.0%—58.3%；肖波等[38]研究發現,黃土高原蘚結皮土壤呼吸速率在6—40 mm降雨量范圍隨降雨量增加而迅速降低；Davidson等[39]也得到大的降雨事件后土壤呼吸速率會受到明顯抑制。此外,增雨還可能與自然降雨形成連續降雨,吳林等[40]研究認為初次降雨會消耗更多的土壤呼吸底物導致二次降雨的土壤呼吸速率下降。

減雨對蘚結皮土壤呼吸速率的影響取決于減雨梯度,減雨10%和30%會促進土壤呼吸速率,而減雨50%會抑制土壤呼吸速率(圖3)。本研究整個實驗周期以小降雨事件(<10 mm)為主(約72%),減雨10%和30%處理下降雨量整體減小,但干旱半干旱區生物結皮的土壤微生物在長期干濕交替過程中已經形成了一種快速而強烈的響應機制,一旦降雨發生,土壤微生物會迅速打破休眠機制從而恢復活性,加速有機質等底物的分解和釋放；此外,減雨前土壤處于相對干旱狀態,因水分缺乏導致土壤微生物大量死亡,土壤團聚體中積累了豐富且易被分解的有機物,減雨導致的土壤濕化過程可以破壞團聚體結構,使以前被保護而不可利用的有機底物暴露,并加速其分解從而提高土壤呼吸速率[19]。如管超等[41]認為小于5 mm的降雨能刺激生物結皮中土壤微生物的新陳代謝活動,增加其生物量,從而提高土壤呼吸速率；肖波等[38]研究表明黃土高原地區小于6 mm降雨范圍內蘚結皮土壤呼吸速率隨降雨量增加呈直線上升；韓海燕[42]在高寒沙區模擬1、2、5 mm降雨后發現蘚結皮土壤呼吸速率較降雨前分別升高了11.0、6.2、4.1倍。但降雨量過低時可能不會誘發上述過程,如彭信浩等[43]和周世興等[44]研究認為短期的極端減雨會明顯抑制土壤呼吸。另外,本研究減雨10%和30%下的蘚結皮基本特性(厚度、植株密度、生物量以及蓋度)明顯高于自然降雨量(表2),表明適當的減雨更利于生物結皮的發育,而Miralles等[5]研究表明物種豐度的增加將進一步增加土壤碳的釋放量。相關研究表明,未來黃土高原地區降雨量整體呈波動減少的趨勢[45],這使生物結皮可能成為一潛在碳源,未來降雨量變化下準確評估該地區土壤碳源/匯功能時應考慮生物結皮土壤呼吸的影響。

3.2 降雨量變化下土壤溫度與蘚結皮土壤呼吸速率的關系

研究證實,黃土高原地區蘚結皮土壤呼吸速率日變化曲線與土壤溫度日變化曲線具有高度一致性,說明土壤溫度與土壤呼吸速率高度相關[46]。一般而言,土壤溫度與土壤呼吸速率成正相關關系,土壤呼吸速率隨土壤溫度的升高而快速增加,如Yao等[13]研究得到蘚結皮土壤呼吸速率隨土壤溫度的升高而顯著增加,二者成顯著指數正相關關系；Oberbauer等[47]研究認為溫度升高顯著促進了干旱苔原生態系統的呼吸作用；Maestre等[48]研究也表明半干旱區增溫顯著提高了生物結皮覆蓋的土壤呼吸速率。而本研究也得到了類似結果,增雨和減雨下蘚結皮土壤呼吸速率與土壤溫度均成顯著指數正相關關系(圖4),即蘚結皮土壤呼吸速率隨土壤溫度的升高呈指數型增加,這是因為溫度升高能刺激土壤酶的活性從而加速有機質分解,促使土壤呼吸速率升高。然而,當土壤水分受限時,土壤溫度升高反而會降低土壤呼吸速率,這是因為干旱和半干旱地區受水分制約明顯,土壤水分幾乎是所有生態過程的第一驅動力,增溫會降低土壤水分的有效性進而抑制微生物活性,從而影響土壤呼吸速率。如管超等[41]在騰格里沙漠東南緣的研究發現,隨土壤溫度升高蘚結皮和藻—地衣結皮的土壤呼吸速率呈下降趨勢；徐冰鑫等[49]在沙坡頭天然植被區的研究也得到了類似結論。另外,由于荒漠生態系統有機質貧乏,缺少根系呼吸等自養呼吸,增溫還會通過降低異養呼吸來影響土壤呼吸速率[50]。

3.3 降雨變化下土壤含水量與蘚結皮土壤呼吸速率的關系

本研究結果表明,當土壤含水量低于約15%時,增雨和減雨下蘚結皮土壤呼吸速率與土壤含水量均成顯著線性正相關(圖5),但二者斜率存在一定差異,即相同土壤含水量時增雨和減雨下的土壤呼吸速率不同,這可能與增雨和減雨下蘚結皮的自身特性變化有關。如Lange等[51]研究表明,即使在給定的濕度水平下生物結皮對土壤碳通量的影響也可能因物種的內在因素而異,如生物結皮結構、生物量、顏色以及熱性質等,而本研究中不同降雨量處理下的蘚結皮基本特性存在一定差異(表2),因此,可能導致了土壤呼吸速率的差異。當土壤含水量超過15%時,增雨下二者成顯著線性負相關,表明增雨對蘚結皮土壤呼吸速率的影響存在最適含水量閾值,約為15%。由于干旱和半干旱地區降水稀少,蒸發強烈,土壤長期處于干旱狀態,水分是限制土壤呼吸的主要因子,減雨會顯著降低土壤含水量,同時增雨下的土壤含水量低于最適含水量閾值時土壤水分仍是影響土壤呼吸的關鍵因子,因此最適土壤含水量閾值范圍內,增雨和減雨下蘚結皮土壤呼吸速率均隨土壤含水量增加線性增加。如董雄德等[31]和Huang等[52]研究得到土壤含水量與土壤呼吸成顯著線性正相關關系；Xu等[53]和胡宜剛等[54]研究表明隨土壤含水量增加土壤呼吸速率呈快速線性增長。然而,超過最適含水量閾值范圍時,增雨下土壤含水量與蘚結皮土壤呼吸速率成顯著線性負相關,此時土壤水分已不是限制土壤呼吸的主要因子,甚至還會通過堵塞土壤孔隙形成厭氧環境顯著抑制土壤呼吸,如肖波等[38]研究得到隨土壤含水量增加蘚結皮土壤呼吸在低含水量時具有正效應,但在高含水量時具有負效應。另外,還有研究認為土壤含水量與土壤呼吸速率并非線性相關關系,如李新鴿等[55]和吳林等[40]研究表明二者成二次函數關系；與此類似,張鶴等[56]和辜晨等[24]認為成對數函數關系。可見,土壤含水量與土壤呼吸速率并非簡單的二元函數對應關系,而是受諸多生物和非生物因子的共同影響,仍需進一步深入探究。

4 結論

增雨和減雨顯著影響了土壤含水量,但對土壤溫度的影響不顯著。與自然降雨量相比,增雨和減雨下蘚結皮土壤呼吸速率大多差異顯著,其中增雨抑制了蘚結皮土壤呼吸速率,且隨梯度增大抑制作用越明顯；減雨則取決于減雨梯度,減雨10%和30%具有促進作用而減雨50%具有抑制作用。增雨和減雨下蘚結皮土壤呼吸速率與土壤溫度均成顯著指數正相關關系,同時,低含水量(小于約15%)時與土壤含水量均成顯著線性正相關關系,而高含水量(大于約15%)時增雨下成顯著線性負相關關系?？傮w而言,降雨量變化會顯著影響該地區生物結皮土壤碳的排放過程,尤其是降雨量整體波動減小的趨勢下其可能成為一潛在碳源。因此,未來黃土高原土壤碳源/匯功能研究中應考慮降雨量變化對生物結皮土壤呼吸的影響。