一類成年捕食幼年的同類相食種群模型的動力學分析①

靳歡歡，王文靜，黃啟華

西南大學 數學與統計學院， 重慶 400715

同類相食或種內捕食是一種生命特征， 它廣泛存在于不同物種之間， 如魚類、 昆蟲、 原生動物、 兩棲動物、 鳥類和哺乳動物等[1-2]． 文獻[3]研究了大西洋鱈魚之間存在的同類相食現象， 文獻[4]研究了亞利桑那州虎螈之間的同類相食現象． 由于這種現象往往發生在處于生命周期不同階段的個體之間， 故近年來很多學者建立并研究了一系列關于同類相食種群的結構(包括大小結構、 年齡結構、 階段結構等)種群模型[5-11]， 并分析了相應的動力學性態． 這些模型包括連續時間的一階雙曲偏微分方程、 常微分方程以及離散時間的差分方程等． 文獻[11]建立了以下具有同類相食的幼年-成年種群模型

并分析了其全局動力學性態， 關于該模型的生物意義及詳細的解釋參考文獻[11]．

在上述模型的基礎上， 考慮到在資源有限的條件下， 幼年個體之間及成年個體之間存在的競爭， 故研究以下模型：

(1)

1 解的非負性與有界性

下述定理表明了模型(1)的解的非負性和有界性．

Ω={(x，y)|0≤x≤M， 0≤y≤N}

其中

進一步， 由模型(1)的第一個方程得

其中，

因此

這意味著對于任意小的ε>0， 存在T>0， 使得當t>T時， 有x

其中

因此， 滿足非負初始條件的解最終落入區域Ω={(x，y)|0≤x≤M， 0≤y≤N}中， 其中

2 平衡點的存在性和局部穩定性

為了求得模型(1)的平衡點， 令模型(1)的右邊為零， 得到

(2)

方程組(2)的正解即為模型(1)的內平衡點． 顯然， 模型(1)總存在滅絕平衡點E0=(0， 0)．

由方程組(2)的第一個方程可以得到

(3)

其中， 在(0，M)內b-cx(1+αx)>0， 當x≠0時， 將(3)式代入方程組(2)的第二個方程有

(4)

記

根據模型(1)的正不變集Ω可知，G(x)=0在(0，M)內的零點對應模型(1)內平衡點的橫坐標x． 可以通過判斷方程G(x)=0在區間(0，M)內根的存在性確定模型(1)內平衡點的存在性．

對函數G(x)求導得到

易知函數G(x)有以下性質：

G(0)=μ(m+g)-bg

于是關于方程G(x)=0正根的存在性有如下幾種情形：

(i) 當g≥e(m+g)時， 有G′(x)>0， 當且僅當G(0)<0時函數G(x)在區間(0，M)內有唯一零點， 記為x*．

① 若G(0)<0或G(0)=0且G′(0)<0， 則函數G(x)在區間(0，M)內有唯一零點， 記為x*．

因此， 關于模型(1)在正不變集Ω上平衡點的存在性有如下定理：

定理2(i) 當滿足下列條件之一時， 模型(1)在區域Ω上有唯一的內平衡點E*=(x*，y*)，

①μ(m+g)

②μ(m+g)=bg且gbk<μ(bec-μc-αbμ)(圖1(b))．

圖1 G(x)的圖像

關于模型(1)的平衡點的局部穩定性有如下結論：

定理3(i) 對于模型(1)的滅絕平衡點E0=(0， 0)， 當μ(m+g)>bg或μ(m+g)=bg且μ(bec-μc-αbμ)≤gbk時是漸近穩定的； 當μ(m+g)gbk時是不穩定的．

證(i) 模型(1)在E0=(0， 0)處的Jacobi矩陣為

則它的特征值分別為

易知， 當μ(m+g)>bg時λ1<λ2<0， 故E0=(0， 0)是穩定的結點； 當μ(m+g)

為了分析當μ(m+g)=bg時平衡點E0=(0， 0)的穩定性， 將模型(1)在原點處線性化得

(5)

做以下變換

則模型(5)變為

(6)

其中

A=μ(bec-μc-αbμ)-gbk

B=(bec-μc-αbμ)(gb-μ2)+2bkgμ

C=bec-μc-αbμ+kμ

D=ecμ+bαg+cg-kg

F=(gc+bαg+ecμ)(gb-μ2)+2kgμ2

H=bcg+b2αg+ebcμ+kμ2

(7)

將v=h(u)=au2+o(u3)代入(7)式， 并比較左右兩邊u的同次冪系數可得

即

(8)

將(8)式代入系統(6)的第一個方程， 得到中心流形上的解滿足

若μ(bec-μc-αbμ)-gbk≠0， 則E0=(0， 0)為鞍結點． 若μ(bec-μc-αbμ)0一側E0=(0， 0)是漸近穩定的； 若μ(bec-μc-αbμ)>gbk， 則在u>0一側E0=(0， 0)為鞍點， 是不穩定的．

若μ(bec-μc-αbμ)=gbk， 則

因此， 當μ(bec-μc-αbμ)=gbk時，E0=(0， 0)是漸近穩定的． 綜上所述， 當μ(m+g)>bg或μ(m+g)=bg且μ(bec-μc-αbμ)≤gbk時，E0=(0， 0)是漸近穩定的； 當μ(m+g)gbk時，E0=(0， 0)是不穩定的．

(ii) 下面討論模型(1)的內平衡點的穩定性．

模型(1)在任一內平衡點E處的Jacobi矩陣為

由方程組(2)的第一個方程可知

由方程組(2)的第二個方程可知

故

從而

(9)

(10)

將(3)式代入(10)式可得

3 平衡點的全局穩定性

在這一節， 討論平衡點的全局穩定性．

定理4系統(1)沒有閉軌．

證令

Q(x，y)=gx-μy+ecxy-ky2

向量域〈BP，BQ〉的梯度為

當x>0，y>0時，·〈BP，BQ〉嚴格小于零． 由Dulac判別法知， 不存在完全含于xy平面第一象限的閉軌．

定理5對于模型(1)，

(i) 若只存在滅絕平衡點E0=(0， 0)， 則一定是全局漸近穩定的．

(ii) 若μ(m+g)

證(i) 若只存在滅絕平衡點E0=(0， 0)， 則一定有μ(m+g)>bg， 此時E0=(0， 0)是漸近穩定的， 又因為系統(1)沒有閉軌， 根據Poincaré-Bendixson定理知， 第一象限的任一軌道都收斂至滅絕平衡點E0=(0， 0)．

(ii) 當μ(m+g)

4 數值模擬

以下對本文建立的模型進行數值模擬， 以此來驗證以上分析的正確性．

1) 取參數為b=0.58，α=0.01，m=0.3，μ=0.3，g=0.3，c=0.1，e=0.5，k=0.05， 此時μ(m+g)>bg， 模型(1)的滅絕平衡點E0=(0， 0)在Ω上是全局漸近穩定的(圖2(a))．

2) 取參數為b=0.8，α=0.01，m=0.3，μ=0.3，g=0.3，c=0.7，e=0.3，k=0.05， 此時μ(m+g)

●為穩定平衡點， ○為不穩定的平衡點．

5 結語

本文討論了一個由常微分方程系統給出的幼年-成年兩階段結構模型， 描述了其同類相食的動力學行為． 分析了模型平衡點的存在性和穩定性， 通過Dulac定理排除了模型周期解的存在性， 從而得到了模型的全局動力學行為． 通過對相應結果進行數值模擬發現在一定條件下系統會出現雙穩定現象． 值得思考的是， 該模型忽略了環境中的資源與同類相食行為之間的相互作用． 為了了解這二者的相互作用如何影響種群的長期動力學行為， 下一階段將對模型(1)做一些改進， 考慮把資源作為狀態變量或重要參數， 使其更具有現實意義．