利用珍貴樹種改造尾巨桉純林的混交模式研究

周芳萍，徐建民＊，陸海飛，李光友，范春節，梁保智，張 磊

(1.中國林業科學研究院熱帶林業科學研究所，熱帶林業研究國家林業和草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520；2.廣西國有東門林場，廣西 扶綏 532108)

桉樹是桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（EucalyptusL’H erit.）、杯果木屬（AngophoraCav.）和傘房屬（CorymbiaK.D.H ill &L.A.Johnson）植物的總稱[1]，在18 世紀90 年代引入我國，桉樹種類多、生長快、耐貧瘠、抗逆性強、適應性廣，是我國三大速生樹種之一，亦是世界最重要的紙漿原材料樹種之一，具有良好的經濟效益、生態效益和社會效益[2-4]。廣西地處亞熱帶季風氣候區，水、光、熱資源豐富，適合發展桉樹工業原料林[5]。迄今為止，廣西已成為我國重要的桉樹速生豐產林基地，人工林面積達256 萬hm2，單位面積生長量及立木蓄積量均居全國第一，年產木材超過3 000 萬m3，占全國商品林產材四分之一[6-7]。

然而，桉樹人工林多次萌芽更新的經營方式易造成地力衰退、群落結構單一、生物多樣性降低等一系列生態問題，導致林地生產力下降[8]。因此，研究不同營林措施下的桉樹人工林及林下植物群落的生長與變化，對桉樹可持續經營具有重要意義[9]。撫育間伐可以促進林木生長[10-12]及林下植被發育[13-15]，改善林分結構，增加物種多樣性，提高森林生態效益；而林下套種對人工林林分的樹高、胸徑等生長指標的生長有一定的促進作用[16-18]。目前，桉樹人工林高產栽培技術及措施已有一系列的報道[19-21]，一些學者通過桉樹同齡混交試驗發現，桉樹與馬尾松（Pinus massonianaLamb.）[22]、金合歡樹（Acacia farnesiana(L.) Willd.）[23]、團花（Neolamarckia cadamba(Roxb.) Bosser）[24]、馬占相思（Acacia mangiumWilld.）[25]及部分鄉土樹種[26]混交有利增加林分樹種組成，優化林分結構，改善林地土壤結構和養分組成，有益桉樹人工林生態環境恢復[27]，但桉樹純林經不同強度采伐后套種珍貴樹種的混交試驗研究尚鮮見報道。

桉林經不同強度采伐后，套種珍貴樹種轉變為異齡復層混交林的營林模式，對優化桉樹人工林樹種組成和林分結構，改變桉純林林相景觀單一、穩定性差的生態系統，進而提升林分質量和生態效益十分有益。目前，華南地區社會和經濟快速發展，人們對美好生活的追求日趨增強，桉樹人工林經營面臨一個現實問題，即飲用水源的集水區、江河流域沿岸和已劃定為生態公益林范圍的桉純林如何改造營林是亟待解決的重大問題。鑒于此，本研究以位于桂中南丘陵山地的國有東門林場尾巨桉（Eucalyptus urophylla × E.grandis）人工林為對象，開展采伐桉樹后套種珍貴樹種的混交模式試驗，探討不同采伐強度下套種珍貴樹種形成的復層混交林，其生長及林下植物多樣性的差異，為桉樹純林改造的營林實踐提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區中南部的國有東門林場(22°34′ N，107°7′ E)，海拔150～200 m，并以低丘地貌為主，地勢低平，林地坡度較小。屬于亞熱帶季風氣候，水熱條件資源豐富，年平均日照1 634～1 719 h，年均溫21℃左右，極端高溫41℃，極端低溫-4℃；年降水量1 300 mm 左右，相對濕度80%；土壤母巖為頁巖，土壤為赤紅壤，土層深厚，普遍在80 cm 以上，質地多為壤土至輕黏土，土壤pH 值為4.5～6.0，有機質含量2%～6.58%[28]。

2 研究方法

2.1 試驗設計與鋪設

試驗地位于國有東門林場華僑分場24 林班，林分為2008 年種植的尾巨桉DH32-28 無性系，株行距2 m × 4 m，面積9.53 hm2。試驗采用裂區試驗設計，以采伐方式（主區）和套種珍貴樹種（副區，套種6 個珍優樹種分別為：Ⅰ、紅錐（Castanopsis hystrixMiq.）；Ⅱ、格木（Erythrophleum fordiiOliv.）；Ⅲ、球果木蓮（Manglietia coniferaDandy.）；Ⅳ、交趾黃檀（Dalbergia cochinchinensisPierre.）；Ⅴ、黑木相思（Acacia melanoxylonR.Br.）；Ⅵ、土沉香（Aquilaria sinensis(Lour.) Spreng.）為小區，每個區組內有24 個小區。設置4 個采伐套種處理，分別為：A、隔1 行采伐1 行套種（1 桉1 珍），每小區桉樹、珍貴樹種各20株；B、隔2 行采伐2 行套種（2 桉2 珍），每小區桉樹、珍貴樹種各20 株；C、隔3 行采伐2 行套種（3 桉2 珍），每小區桉樹30 株，珍貴樹種20株；D、隔2 行采伐3 行套種（2 桉3 珍），每小區桉樹20 株，珍貴樹種30 株。各小區每行均10 株，試驗設3 次重復，對照林分不做任何處理（CK）。

2017 年10 月選擇立地條件和林木生長基本一致的地段，將其分為試驗地塊與對照地塊，對試驗地塊實施強度40%～60% 的行間采伐，人工清理采伐剩余物后按原行向，在伐樁間人工挖穴，穴規格為50 cm × 40 cm × 35 cm，挖穴后施基肥并回土填滿，每穴施配方肥（N、P、K 比例為6:12:7）250 g。造林時珍貴樹種苗齡為1年生，苗高40～60 cm，地徑0.3～0.6 cm。造林后連續2 a 對套種幼苗進行撫育追肥，即每年2 次砍雜及追肥1 次。追肥方法為在距離樹基50 cm 處挖掘15～20 cm 見方的小穴，施復合肥（N:P:K=15:6:9）750 g·株-1，施肥后再蓋土。

2.2 調查方法

采伐前對試區進行每木檢尺，樹高采用紅外線測高儀（精確到0.01 m）測量，胸徑采用測樹圍尺（精確到0.01 cm）測量。統計試驗地與對照樣地林分的樹高、胸徑和蓄積量，并進行林下植被多樣性本底調查。

2020 年12 月對改造后的林分進行生長和植被調查。測定各小區內每株樹的胸徑、樹高，并計算單株材積和林分蓄積量等。在每個小區內沿對角線設置3 個2 m × 2 m 的灌木樣方，再在每個灌木樣方內設置1 個1 m × 1 m 的草本樣方，分別調查記錄灌木和草本的種類、株數（叢數）、蓋度、高度等，并計算Margalef 物種豐富度指數（R）、Shannon-Wiener 多樣性指數（X）、Simpson 多樣性指數（Y）以及Pielou 群落均勻度指數（Jsw）等物種多樣性指標。計算公式如下：

式中：S為樣方內物種總數，N為樣方內所有植物總個體數，Ni表示第i種植物個體數。

2.3 統計分析

采用Excel 2010 進行數據整理與初步計算，應用R 語言對樹高、胸徑和單株材積以及生物多樣性指標進行方差分析。若不滿足方差齊性和正態分布，則經過lg(x)轉化后進行分析。對差異顯著的指標進一步進行Duncan 多重比較（α=0.05）。桉樹單株材積（V，m3）計算公式[29]如下：

式中：DBH為單株胸徑，H為單株樹高。

南方闊葉樹立木材積計算（V，m3）公式如下：

式中：D表示單株胸徑，H表示單株樹高[30]。

蓄積量的計算：以樣地平均單株材積乘以株數，再由樣地面積換算為每公頃蓄積量。

裂區試驗設計的數學模型為：

式中：i個區組，j個主因素單元，k個副因素單元，μ為總體平均，ρi為區組效應，αj為A 因素效應、βk為B 因素效應、(αβ)jk為A 因素和B 因素互作效應，εij為主區誤差，εijk為副區誤差。

3 結果分析

3.1 不同混交模式間林木生長差異

3.1.1 樹高生長 混交營林3.5 a 時，尾巨桉樹高生長在不同采伐強度、套種不同珍貴樹種及交互作用下均無顯著差異；而珍貴樹種樹高在不同樹種及交互作用下差異顯著（P＜ 0.05，表1）。

表1 不同復層混交林模式林木種樹高生長方差分析Table 1 Analysis table of variance of tree height growth in different multi-layer mixed forest

由表2 可知：混交營林3.5 a 時，不同采伐強度下，尾巨桉樹高均顯著高于對照，其中，1 桉1珍的尾巨桉樹高為27.63 m，較對照高16.98%；而珍貴樹種中，2 桉2 珍的黑木相思、球果木蓮及3 桉2 珍的球果木蓮、紅錐的樹高生長較優。2 桉2 珍的黑木相思和球果木蓮樹高分別為5.25 m、5.22 m，3 桉2 珍的球果木蓮和紅錐樹高分別為5.19、5.17 m，2 桉3 珍的土沉香樹高生長最差，為2.92 m；2 桉2 珍的黑木相思、球果木蓮和3 桉2 珍的球果木蓮、紅錐樹高生長分別較2 桉3 珍的土沉香高79.79%、77.74%、78.77%和77.05%。

表2 不同復層混交林模式林木樹高差異顯著性分析Table 2 Analysis on the significant difference of tree height in different multi-layer mixed forest m

3.1.2 胸徑生長 混交營林3.5 a 時，尾巨桉的胸徑生長在不同采伐強度下差異顯著，而在套種不同珍貴樹種及交互作用下差異不顯著。不同采伐強度對珍貴樹種的胸徑生長影響差異不顯著，而套種樹種和采伐強度 × 套種樹種交互作用對珍貴樹種的胸徑生長影響差異顯著（P＜ 0.05，表3）。

表3 不同復層混交林模式林木胸徑生長方差分析Table 3 Analysis table of tree DBH growth variance in different multi-layer mixed forest

由表4 可知：不同采伐強度的尾巨桉胸徑均顯著高于對照，1 桉1 珍的尾巨桉胸徑顯著高于3 桉2 珍、2 桉2 珍的。1 桉1 珍的尾巨桉胸徑達21.89 cm，胸徑徑級較對照純林提升2 個徑級；而3 桉2 珍、2 桉2 珍的胸徑徑級較對照純林提升1 個徑級，提升了尾巨桉中、大徑材的比例。而珍貴樹種中，2 桉2 珍和3 桉2 珍的球果木蓮胸徑生長表現最優（分別為5.03、5.22 cm），其次是2 桉3珍的格木和黑木相思（分別為5.17、4.88 cm），而3桉2 珍的交趾黃檀胸徑生長表現最差，僅2.51 cm。

表4 不同復層混交林模式林木胸徑差異顯著性分析Table 4 Analysis on the significance of DBH difference in different multi-layer mixed forest cm

3.1.3 單株材積生長 混交營林3.5 a 時，尾巨桉單株材積在不同采伐強度下差異顯著，而在不同套種樹種及交互作用下差異不顯著。不同采伐強度對珍貴樹種的單株材積影響差異不顯著，而不同套種樹種及交互作用對其單株材積影響差異顯著（P＜0.05，表5）。

表5 不同復層混交林模式林木單株材積生長方差分析Table 5 Analysis table of variance of individual tree volume growth in different multi-layer mixed forest

混交營林極大地提高了尾巨桉的單株材積生長量，不同采伐強度的尾巨桉單株材積均顯著高于對照，其中，1 桉1 珍的尾巨桉單株材積為0.38 m3，較對照純林高80.95%；此外，1 桉1 珍的尾巨桉單株材積也顯著高于2 桉2 珍和3 桉2 珍。而復層混交林中的珍貴樹種中，2 桉3 珍的球果木蓮單株材積生長最優，達1.39 × 10-2m3，而3 桉2 珍的交趾黃檀單株材積生長最差，僅為0.13 × 10-2m3，2 桉3 珍的球果木蓮單株材積是3 桉2 珍交趾黃檀的10.69 倍（表6）。

表6 不同復層混交林模式林木單株材積差異顯著性分析Table 6 Analysis on the significant difference of individual tree volume in different multi-layer mixed forest m3

3.1.4 林分蓄積量 混交營林3.5 a 時，3 桉2 珍套種黑木相思的尾巨桉蓄積量（243.00 m3·hm-2）顯著高于其他套種模式（P＜ 0.05），較對照純林高6.75 m3·hm-2；而3 桉2 珍套種紅錐、格木以及1 桉1 珍套種紅錐、黑木相思的尾巨桉蓄積量與對照純林的差異不顯著。不同復層混交林的珍貴樹種中，2 桉3 珍的球果木蓮蓄積量最大（8.86 m3·hm-2），顯著高于其他珍貴樹種，而3 桉2 珍的交趾黃檀蓄積量最小（0.55 m3·hm-2），2 桉3 珍的球果木蓮蓄積量是3 桉2 珍交趾黃檀的16.11 倍（表7）。

3 桉2 珍套種紅錐、格木、球果木蓮、黑木相思的復層混交人工林總蓄積量較優，以3 桉2 珍套種黑木相思最佳，蓄積量達244.87 m3·hm-2，較對照純林高8.62 m3·hm-2。因此，混交林模式雖然采伐了部分尾巨桉，但并沒有影響人工林蓄積量的增長，還對部分套種模式的人工林蓄積量有一定促進作用，以3 桉2 珍套種黑木相思最適宜，其次為套種紅錐、格木、球果木蓮（表7）。

表7 復層混交林3.5 a 林木蓄積量生長差異顯著性分析Table 7 Analysis on the significant difference of tree volume growth in multi-layer mixed forest in 3.5 years m3·hm-2

3.2 不同混交模式林下植被多樣性分析

不同混交營林模式中，以鬼針草（Bidens pilosaL.）和馬唐（Digitaria sanguinalis(L.) Scop.）在草本層植被中居重要地位；五指毛桃（Ficus hirtaVahl.）和白背楓（Buddleja asiaticaLour.）在灌木層植被中居優勢地位。混交營林模式大幅增加了尾巨桉人工林草本層與灌木層的Margalef 指數，增加了林下植被的物種豐富度，其中，草本層植被中，以2 桉2 珍套種紅錐的林下植被Simpson 指數和3 桉2 珍套種紅錐的林下植被Shannon-winner指數較高，分別為0.84 和1.71，比對照高25.4%和30.5%。在灌木層植被中，2 桉2 珍套種交趾黃檀的林下植被simpson、shannon-winner 指數較高，分別為0.80 和1.61，較對照高42.9% 和71.27%（圖1、2）。

圖1 復層混交林3.5 a 時，尾巨桉人工林下草本層植被的多樣Fig.1 The diversity of herbaceous layer under E.urophylla × E.grandis plantation in 3.5 years of multi-layer mixed forest

4 討論

4.1 混交模式對林分生長的影響

本試驗研究表明，尾巨桉純林采伐后套種珍貴樹種的復層混交營林方式，顯著提高了尾巨桉樹高、胸徑和單株材積。3.5 a 生混交林的尾巨桉樹高、胸徑和單株材積顯著高于對照（P＜ 0.05），這可能是因采伐措施降低了林分郁閉度，改善了林分光照環境，利于林木生長，這與前人研究結果一致[10-15]。顏忠鵬[5]認為，強度間伐（40%）最利于桉樹人工林單株材積生長。有研究認為，行狀混交更利于林木生長[31]。本研究發現，以行狀套種的復層混交林中以1 珍1 桉的采伐強度對尾巨桉的樹高、胸徑和單株材積促進效果最佳，能顯著提高林分中、大徑級規格材所占比例，若培育中、大徑材以此類套種模式最適宜；此外，套種不同珍貴樹種對尾巨桉的生長無顯著影響，這與David[32]和Bouillet 等[33]的研究結果一致。但有學者提出，林下套種楠木（Phoebe zhennanS.Lee）對杉木生長產生較好的促進作用[17]，可能是樹種不同導致的。

圖2 復層混交林3.5 a 時，尾巨桉人工林下灌木層植被的多樣性Fig.2 The diversity of shrub layer vegetation under Eucalyptus urophylla × E.grandis plantation in 3.5 years of multi-layer mixed forest

曾冀等[34]認為，珍貴樹種樹高、胸徑等生長指標隨間伐強度的增強有不同變化。本研究發現，不同采伐強度對珍貴樹種樹高和胸徑生長無顯著差異；而對其單株材積生長影響差異顯著，這可能是由于本研究的套種樹種與其它研究的套種樹種不同所致。此外，本研究3.5 a 混交林中，球果木蓮、紅錐和黑木相思各生長指標較優于其他珍貴樹種，更適宜與尾巨桉套種混交，是桂中地區值得推薦的林下套種樹種，以3 桉2 珍套種黑木相思最適宜，其次為套種紅錐、格木、球果木蓮。

研究表明，適當撫育間伐利于提高人工林林分蓄積量[10-11,18]。本研究認為，不同采伐強度的復層混交營林模式對尾巨桉人工林蓄積量增長的影響差異顯著，能顯著提高林分質量和材種構成，使林分中、大徑級規格材所占比例顯著提高，從而提高經濟效益。本研究是采伐后桉-珍復層混交營林的中期時段，3 桉2 珍套種黑木相思、紅錐、格木、球果木蓮的尾巨桉人工林蓄積量較優，其中，3 桉2 珍套種黑木相思還對人工林蓄積量有一定促進作用，較對照高3.65%。黑木相思具有速生豐產、材質優良、根瘤發達、改土性能好、適應性強和抗逆性強等特點[35]，低溫敏感區為-4℃[36]，適宜種植范圍廣，是桉-珍復層混交林值得推廣的套種樹種。有研究發現，混交林中的固氮樹種—相思可通過短期地下氮轉移來提供幼桉對氮的大量需求，相思在低肥力土壤林分中向桉樹提供地下氮的轉移能力優于在養分供應充足的林分[37]。本研究中，套種黑木相思營林模式的長期互利效應及其影響機制還有待進一步探究。

4.2 混交模式對林下植被多樣性的影響

林下植被在人工林養分循環中充當一個庫源角色，起著重要作用[9]。對人工林進行采伐后，極大改變了環境異質性，使林分空間和陽光得到了顯著改善，林下植物群落的種類及其多樣性得到了顯著地提升，已有研究證明了這一觀點[9-17]。有研究認為，林下植物物種的豐富度和灌草蓋度隨間伐強度增大而增加[38-40]；也有研究認為，適度間伐更有利于提高林下灌草的生物多樣性指數[11]。本研究發現，不同混交營林模式下，以2 桉2 珍、3 桉2 珍套種紅錐的尾巨桉人工林林下草本層植被多樣性水平最優，以2 桉2 珍套種交趾黃檀的林分林下灌木層植被的多樣性水平最優。

混交林的初始期因林分郁閉度降低，林內光照、溫度、水分等環境因子得到改善，促進了林下植被種類和種群數量的增加，顯著改善了尾巨桉人工林生態系統的多樣性，提高了生態效益；但撫育間伐對林下植被的影響不具備長期性，隨著時間的推移和林分郁閉度的恢復，林地環境可能發生新變化，林下不同生活型植物對變化的林地環境會作出新的響應，林下植被的物種多樣性也將發生變化[10,14]。本試驗研究時間較短，有一定局限性，且尾巨桉純林轉型為桉-珍復層混交林的生態綜合效益評價，還需長期、系統的觀測，進而探究桉-珍異齡復層混交林生態營林更科學的機制。

4.3 應用珍貴樹種改造桉樹純林的營林思考

尾巨桉純林轉變復層混交林可實現可持續經營效果。在桉樹人工林近熟林期進行改造轉型，采出的桉樹木材可用于工業原料，留下的桉樹林木樹高、胸徑和單株材積得到顯著提高，且林分質量和材種構成，特別是中、大徑級規格材所占比例提高，如1 桉1 珍營林模式的尾巨桉胸徑徑級較對照提升2 個徑級；同時，3 桉2 珍套種黑木相思的營林模式在采出部分桉木出材量后，其林分單位面積蓄積量與對照相比還有所提升，極大增加了經濟效益，也改善了生態效益。隨著珍貴樹種逐漸生長，后期可成為珍貴的家具用材，實現普通用材向珍優用林的平穩過度，使經濟收益最大化。此外，套種珍貴樹種優化了林分結構，改善了純林林相景觀單一性，林下植被物種和種群數量大幅增加，增強生物多樣性及改善了生態環境，為桉樹人工林可持續經營提供了新途徑。

5 結論

桉純林轉型為桉-珍復層混交林的模式顯著增加了尾巨桉樹高、胸徑和單株材積的生長量，優化了尾巨桉純林的樹種組成與林分結構，增加了林下植被的多樣性，提高了尾巨桉人工林的生態效益和經濟效益。研究表明，3 桉2 珍套種黑木相思促進林分單位面積蓄積量的提升；1 桉1 珍套種營林模式有利于尾巨桉中、大徑級規格用材的培育；其次，3 桉2 珍套種黑木相思、紅錐、格木和球果木蓮的營林模式，是桂中地區值得推薦的尾巨桉采伐后套種珍貴樹種的復層混交林模式。