引入中華蜜蜂和地熊蜂授粉對(duì)油茶座果率的提升效果

葛雅婷 趙文正 楊慧鵬 姚軍 周丹銀 汪建明 宋金忠 匡海鷗

（1 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明 650201；2 中國(guó)農(nóng)科院蜜蜂研究所，北京 100093；3 重慶市酉陽(yáng)縣農(nóng)民合作社服務(wù)中心，重慶 409800）

引言

油茶（Camellia oleiferaAbel）屬山茶科山茶屬常綠小喬木或灌木植物，主要分布于我國(guó)湖南、江西、廣西、廣東、福建、浙江等南方14省區(qū)，是我國(guó)特有的木本油料樹(shù)種，已于2016年被國(guó)家正式列為大宗油料作物[1]。油茶籽油因油酸、亞油酸等不飽和脂肪酸含量高達(dá)85%～90%，對(duì)心腦血管疾病具有良好的預(yù)防和治療效果而被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織推薦為健康型高級(jí)食用油[2]，市場(chǎng)售價(jià)100～400元/L (京東網(wǎng)售平臺(tái)查詢價(jià))。根據(jù)2019年統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，我國(guó)油茶栽培面積達(dá)461.7萬(wàn)hm2,油茶籽和茶籽油年產(chǎn)量分別為267.9萬(wàn)噸和75.5萬(wàn)噸[3]，估算市場(chǎng)規(guī)模已達(dá)1000～3000億元人民幣。盡管相較于2008年前后，中國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)已經(jīng)取得了長(zhǎng)足的發(fā)展，但與《全國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃（2009-2020年）》中設(shè)定的茶籽油產(chǎn)量目標(biāo)還有很大差距[4]。

目前，我國(guó)油茶產(chǎn)業(yè)普遍面臨著由座果率低而導(dǎo)致油茶籽和茶籽油產(chǎn)量低的問(wèn)題。前期調(diào)查研究表明：除品種問(wèn)題、栽培管理、病蟲(chóng)防控外，授粉不足也是制約油茶產(chǎn)量的一個(gè)主要因素[5-7]。油茶屬異花授粉可育植物，存在嚴(yán)重的自交不親和現(xiàn)象，依賴于鳥(niǎo)類、昆蟲(chóng)等傳粉者為其傳粉。然而油茶花期主要集中在每年10月下旬至12月底的秋冬季節(jié)，南方多陰雨，氣溫較低。僅發(fā)現(xiàn)有大分舌蜂在陰雨天仍出巢采訪油茶花[8]，絕大多數(shù)鳥(niǎo)類和傳粉昆蟲(chóng)很少在這樣的天氣條件下出巢采集。在眾多油茶訪花昆蟲(chóng)中，大分舌蜂（Colletes gigas）和油茶地蜂（Andrena camellia）對(duì)其傳粉效率最高[8,9]，但這兩種昆蟲(chóng)都屬在土壤中筑巢的獨(dú)棲蜂類，個(gè)體數(shù)量本就有限，加之近年來(lái)的農(nóng)藥施用、棲境破壞等因素導(dǎo)致其野生數(shù)量急劇減少。目前人工馴養(yǎng)大分舌蜂和油茶地蜂的難度較大，相對(duì)成熟的馴養(yǎng)技術(shù)尚未見(jiàn)報(bào)道，尋找替代傳粉者成為解決油茶授粉不足的一條重要途徑。

1993年趙尚武探索了油茶花期的蜂群管理措施，并提出利用蜜蜂為油茶授粉的可能性[10]。李林庶等曾利用西方蜜蜂（Apis mellifera）和東方蜜蜂（Apis cerana）蜂群為云南省騰沖地區(qū)的紅花油茶授粉[11,12]，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：兩種蜜蜂均能顯著提高騰沖紅花油茶的座果率和油茶籽產(chǎn)量。中華蜜蜂（Apis cerana cerana）簡(jiǎn)稱中蜂，作為我國(guó)本土蜂種資源與當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)歷經(jīng)了長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化。研究表明：中蜂在抗逆性和低溫訪花積極性方面的表現(xiàn)要顯著優(yōu)于西方蜜蜂（Apis mellifera）。地熊蜂（Bombus terrestris）也稱歐洲地熊蜂，原產(chǎn)地歐洲，因具備傳粉效率較高、耐寒性較強(qiáng)、趨光性較弱等生物學(xué)特點(diǎn)而被選中較早地實(shí)現(xiàn)了人工馴養(yǎng)，在農(nóng)作物商業(yè)化授粉中廣泛應(yīng)用。本實(shí)驗(yàn)以中華蜜蜂和地熊蜂作為人工釋放的傳粉蜂為開(kāi)花期的油茶實(shí)施授粉，實(shí)驗(yàn)結(jié)果可為進(jìn)一步探索利用家養(yǎng)蜜蜂為油茶授粉提供數(shù)據(jù)經(jīng)驗(yàn)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)于2020年10月～2021年4月在重慶市酉陽(yáng)縣的油茶林開(kāi)展。實(shí)驗(yàn)所用9群中華蜜蜂和9群地熊蜂均購(gòu)買(mǎi)自重慶蜜之甜農(nóng)業(yè)科技有限公司，中華蜜蜂群勢(shì)為5框足脾，地熊蜂群勢(shì)為＞100只工蜂；長(zhǎng)×寬×高=6m×4m×3.5m的防蟲(chóng)網(wǎng)棚9座；長(zhǎng)×寬=40cm×20cm的防蟲(chóng)網(wǎng)兜150個(gè)，網(wǎng)眼均為20目；植物小標(biāo)牌若干。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

分別選取酉陽(yáng)縣車田鄉(xiāng)2塊油茶林地和板橋鎮(zhèn)1塊油茶林地作為實(shí)驗(yàn)點(diǎn)（信息詳見(jiàn)圖1）。每個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)都設(shè)置空白對(duì)照（C）組，中華蜜蜂強(qiáng)制授粉（AC）組，地熊蜂強(qiáng)制授粉（BC）組，中華蜜蜂+地熊蜂強(qiáng)制授粉（ABC）組及中華蜜蜂+地熊蜂自由式授粉（ABF）組。

圖1 實(shí)驗(yàn)點(diǎn)地理位置及分布信息

1.2.1 C組處理方法：油茶開(kāi)花前選取剛剛結(jié)蕾的花蕾50朵，以防蟲(chóng)網(wǎng)兜套住（詳見(jiàn)圖2）；

1.2.2 AC組處理方法：油茶開(kāi)花前用防蟲(chóng)網(wǎng)棚將3～4株油茶罩住，內(nèi)置1群中華蜜蜂，12月中旬用植物小標(biāo)牌標(biāo)記每株油茶的花朵數(shù)（詳見(jiàn)圖2）；

圖2 空白對(duì)照及各實(shí)驗(yàn)處理組的處理方法

1.2.3 BC組處理方法：油茶開(kāi)花前用防蟲(chóng)網(wǎng)棚將3～4株油茶罩住，內(nèi)置1群地熊蜂；12月中旬用植物小標(biāo)牌標(biāo)記每株油茶的花朵數(shù)；

1.2.4 ABC組處理方法：油茶開(kāi)花前用防蟲(chóng)網(wǎng)棚將3～4株油茶罩住，內(nèi)置中華蜜蜂和地熊蜂各1群，12月中旬用植物小標(biāo)牌標(biāo)記每株油茶的花朵數(shù)；

1.2.5 ABF組處理方法：油茶開(kāi)花前在距離上述空白對(duì)照和實(shí)驗(yàn)處理組不超過(guò)20 m的地方置中華蜜蜂、地熊蜂各1群，在距離蜂群不超過(guò)10 m的地方選取3株油茶并于12月中旬用植物標(biāo)牌標(biāo)記每株油茶的花朵數(shù)。

2021年4 月下旬，計(jì)數(shù)空白對(duì)照組中用防蟲(chóng)網(wǎng)兜套住的油茶果數(shù)，計(jì)數(shù)實(shí)驗(yàn)處理組中用植物小標(biāo)牌系住的油茶果數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

空白對(duì)照組的座果率 =（防蟲(chóng)網(wǎng)兜套住的油茶果數(shù)/防蟲(chóng)網(wǎng)兜數(shù)）×100%，實(shí)驗(yàn)處理組的座果率 =（植物小標(biāo)牌系住的油茶果數(shù)/植物小標(biāo)牌數(shù)）×100%。利用SigmaPlot v10.0軟件進(jìn)行座果率平均值的統(tǒng)計(jì)計(jì)算與作圖，利用R 語(yǔ)言進(jìn)行不同處理組間的方差分析。

2 結(jié)果與分析

各實(shí)驗(yàn)處理及對(duì)照組的座果率數(shù)據(jù)如表1和圖3所示：對(duì)照組完全隔絕了外界傳粉昆蟲(chóng)對(duì)油茶花的采訪，其平均座果率僅2.9%，與各處理組間差異極顯著，表明油茶果結(jié)實(shí)嚴(yán)重依賴外媒帶來(lái)的異花花粉。各處理組的平均座果率為18.5%～28.7%，相互間無(wú)顯著性差異，強(qiáng)制式授粉措施并不能顯著提升中蜂和地熊蜂對(duì)油茶花的采訪積極性。中蜂強(qiáng)制授粉（AC）組和中蜂+地熊蜂自由式授粉（ABF）組中均觀察到座果率（1.572%和1.478%）極低的異常值，超出該組數(shù)據(jù)的5%～95%置信區(qū)間。

表1 空白對(duì)照組及實(shí)驗(yàn)處理組的座果率(%)

圖3 空白對(duì)照組及各實(shí)驗(yàn)處理組的座果率分布

3 討論

研究表明：油茶座果率與油茶林中蜂類（尤其大分舌蜂和油茶地蜂等獨(dú)棲蜂）的密度呈正相關(guān)關(guān)系,蜂類種群數(shù)量較多的油茶林座果率較高，反之座果率則低[13]。本次實(shí)驗(yàn)結(jié)果也證實(shí)了這一規(guī)律：完全隔絕蜜蜂（不阻斷空氣）的空白對(duì)照組平均座果率僅為2.9%，這與前人的調(diào)查及研究結(jié)果一致[14]，而配備有蜜蜂的實(shí)驗(yàn)處理組平均座果率為18.5%～28.7%，極顯著地高于空白對(duì)照，表明由蜂類作為媒介傳播異花（異株）花粉是油茶結(jié)果主要依賴的途徑。

強(qiáng)制授粉組與自由式授粉組之間座果率并無(wú)顯著差異，表明：限制活動(dòng)空間的強(qiáng)制授粉措施并不能顯著提升中蜂和地熊蜂對(duì)油茶花的采訪積極性。主要是由于油茶花蜜、花粉中含有一些寡糖和生物堿會(huì)造成幼蟲(chóng)中毒死亡，蜜蜂不喜采集。鑒于此，前人就如何利用油茶花蜜養(yǎng)蜂開(kāi)展了實(shí)踐嘗試并總結(jié)出一些蜂群飼養(yǎng)管理的方法措施[10]。本實(shí)驗(yàn)并未采用任何此類措施，主要考慮到（1）蜂群管理措施可能給授粉實(shí)驗(yàn)結(jié)果造成的影響；（2）商業(yè)化租蜂授粉中相對(duì)頻繁地蜂群管理操作不切實(shí)際。油茶花期結(jié)束后,僅剩1群中華蜜蜂存活，其余實(shí)驗(yàn)蜂群全部死亡。死亡的中蜂蜂群內(nèi)無(wú)蜜粉，蜜蜂個(gè)體全部位于蜂箱內(nèi)的箱底或抱團(tuán)在巢脾上，部分個(gè)體喙伸出，可見(jiàn)封蓋已被咬開(kāi)的深色復(fù)眼蜂蛹，推測(cè)是缺乏食物后死于低溫。

在中蜂強(qiáng)制授粉（AC）組和中蜂+地熊蜂自由式授粉（ABF）組中探測(cè)到座果率極低的兩株油茶，分別為1.572%和1.478%。而相同處理組內(nèi)其他株的座果率卻顯著高于該株。一方面這可能是該株油茶花期相對(duì)較晚，開(kāi)花時(shí)蜂群已經(jīng)死亡導(dǎo)致傳粉不足；另一方面，也可能與油茶株本身的品種類型相關(guān)，同一品種的油茶可按其樹(shù)型、果色、果形、花期等生物學(xué)特征區(qū)分為許多種類型，油茶人工授粉實(shí)驗(yàn)[15]證實(shí)：不同類型植株間雜交傳粉也可能導(dǎo)致較低的座果率，表現(xiàn)出雜交劣勢(shì)。