麻櫟優樹自由授粉家系生長性狀3 地點間動態變異及優良家系選擇

苑海靜，成向榮＊，虞木奎，汪陽東，邰建武，張春祥，王新洋

(1.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，華東沿海防護林生態系統國家定位觀測研究站，浙江 杭州 311400；2.安徽省滁州市紅琊山國有林場，安徽 滁州 239000；3.安徽省滁州市南譙區林業局，安徽 滁州 239000)

林木性狀變異受一定程度的遺傳控制，有效的遺傳變異決定了遺傳改良的潛力，這種遺傳變異廣泛存在于家系及個體間[1]。優良家系選擇是林木遺傳改良的重要環節[2-3]，揭示家系性狀的遺傳變異規律是科學制定育種策略的依據，也是評價親本材料遺傳價值和估算遺傳參數的有效途徑，通過家系間的遺傳變異分析，可以根據子代生長表現回選優良親本，為林木遺傳改良創造一個基本群體[4-5]，也可為下一代育種提供優良家系，提高人工林生產力[6-7]。不同家系林木在不同林齡階段生長性狀具有差異性，開展優良家系早期篩選，是縮短育種周期和加速育種選擇進程的有效方法之一[8-9]。國內外已開展桉樹（Eucalyptus robustSmith）[10]、木荷（Schima superbaGarden.et Champ.）[6,11]和日本落葉松（Larix kaempferi(Lamb.) Carr.）[12]等多種速生樹種早期優良家系選擇的研究，證實不同家系間存在顯著遺傳變異。研究林木家系間隨林齡的變化趨勢，進行優良家系早期選擇，對于林木遺傳改良具有重要意義。

麻櫟（Quercus acutissimaCarruth.）屬殼斗科（Fagaceae）落葉喬木，廣泛分布于東亞地區，是我國溫帶和亞熱帶森林生態系統中的重要組成樹種[13]。麻櫟耐干旱瘠薄，具有較強的適應性，在山區、丘陵均可栽植，是荒山瘠地造林的先鋒樹種和營造水土保持林的優良樹種[14]。麻櫟材質堅硬、不易變形、耐腐蝕，用途極其廣泛，也是我國重要的硬闊葉能源樹種和優良用材樹種[15-16]。近年來，安徽、河南等地櫟炭產業發展較快，麻櫟作為優質木炭的原材料日益受到關注，而當前炭用林培育缺乏優良種質材料，是制約其發展的重要因素之一。前期已對麻櫟不同種源幼林生長和生物量隨林齡的變化進行了研究[17]，而目前針對不同家系生長隨林齡的變化尚未有深入研究。因此，本試驗依據江西永豐、浙江開化和安徽滁州3 個試驗點麻櫟優樹自由授粉家系試驗林生長表現，展開不同家系生長性狀及其穩定性隨林齡變化特征研究，以期篩選出該區域麻櫟優良家系，為麻櫟短輪伐期炭用林高效培育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江西省永豐縣官山林場（27°19′ N,115°25′ E）、浙江省開化縣林場（29°09′ N,118°25′ E）和安徽省滁州市紅琊山國有林場（32°10′ N,118°04′ E）。江西永豐年均氣溫18 ℃，年均降水量1 718 mm，試驗地平均海拔169 m，土壤為紅壤。浙江開化年均氣溫16.4 ℃，年均降水量1 831 mm，試驗地平均海拔146 m，土壤類型以黃紅壤為主。安徽滁州年均氣溫15.4 ℃，年降水量1 075 mm，試驗地平均海拔150 m，土壤為黃棕壤。

1.2 采種和育苗方法

試驗林18 個優樹自由授粉家系來源于廣西融水（25°04′ N，109°15′ E），該區屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫19.3℃，年降水量1 824 mm，海拔1 000～1 500 m，土壤類型以紅壤為主。2006年在該區天然林中選擇林齡30 a 以上的優樹作為采種母樹，所選優樹樹干通直圓滿，間隔50 m 以上，無病蟲害，高、徑生長明顯大于周圍的3～5 株對比木。2007 年春集中播種育苗。2008 年3 月選取1 年生健壯裸根實生苗（苗高45.17～79.76 cm，地徑0.59～1.09 cm）用于各試驗點造林，栽植株行距為2 m × 3 m。采用完全隨機區組設計，6 株單列小區，6 次重復。

1.3 數據調查和處理

分別于2008、2010、2013、2015 和2018 年測定麻櫟樹高和胸徑（地徑），在試驗區鄰近的麻櫟人工林內選擇1 年生、3 年生、5 年生、8 年生、10 年生和13 年生林分，共建立15 m × 15 m 臨時樣地12 塊，在每個樣地內選擇5 株平均木，每個林齡共10 株，伐倒標準木測定地上單株生物量，并通過生物量與樹高、胸（地）徑的實測值構建生物量模型：

1 年生、3 年生：W=0.007 10.9382×D（R2=0.990 8）

6 年生、8 年生和11 年生：

式中：W為地上單株生物量（kg），D為胸徑或地徑（1～3 年生）（cm），H為樹高（m）[17]。

采用DPS 9.01 數據處理系統，開展麻櫟年份、地點和家系間的3 因素方差分析，方差分析模型為：

式中：Xijkl為第i個家系在第j地點、第k年份、第l區組的觀測值，μ為群體的平均值，Τi為家系i的效應值，vj為地點j的效應，(Τv)ij為家系 × 地點互作效應，(Τv)ik為家系 × 年份的互作效應，(vw)jk為地點 × 年份的互作效應，(Τvw)ijk為家系 × 地點 ×年份的互作效應，ρjkl為家系 × 地點 × 年份的互作效應，εijkl為隨機誤差。

運用AMMI 模型對11 年生麻櫟的地上單株生物量進行穩定性分析，模型如下：

式中：Yijk是第i個家系在第j個地點的第k次重復的觀測值；u為總體平均值；αi為第i個家系均值與總體均值的離差（即家系主效應）；βj為第j個環境與總平均的離差（即環境主效應）；n為保留在模型中的主分量軸的個數，即表示能包含大部分基因交互作用信息所需要的乘積項數目；λr為第r個交互效應主成分軸（IPCA）的特征值或奇異值，代表交互作用平方和中可由該軸解釋的部分；Ψir為第r軸的家系特征矢量值；σjr為第r軸環境特征矢量值；ρij為提取n個主分量軸后留下的殘差（交互剩余項）；εijk為試驗誤差。

家系與地點間的相對穩定性參數：

式中：n為顯著的主分量個數；Dg(e)為第g個基因型或第e個環境在n個IPCA 上的得分，Dg(e)大小度量了第g個基因型或第e個環境的相對穩定性[18]。

在SAS 8.0 軟件中，調用PROC VARCOMP過程中的REML 方法計算各方差分量，進而估算下列遺傳參數。

2 結果與分析

2.1 麻櫟優樹生長性狀變異

試驗表明，江西永豐、浙江開化和安徽滁州3 個試驗點不同林齡的麻櫟胸（地）徑、樹高和地上單株生物量存在極顯著家系遺傳差異，這為優良家系選擇提供了豐富的變異基礎（表1）。江西永豐、浙江開化和安徽滁州3 個試驗點3 年生麻櫟地上單株生物量比1 年生分別增加895.09%、382.85%和671.96%，6 年生地上單株生物量比3 年生分別增加1 013.56%、7 000.66%和3 171.11%，11 年生地上單株生物量比6 年生分別增加100.19%、74.92%和91.63%；地上單株生物量在3～6 a 間的生長量最大，6～11 a 間生長量相對較小，說明3～6 a 間麻櫟生長速度較快。1 年生、3 年生、6 年生、8 年生和11 年生時，江西永豐試驗點地上單株生物量均值最大家系比最小家系分別高出55.00%、248.54%、212.79%、760.05%和127.00%，浙江開化試驗點其分別高出7.13%、14.87%、643.25%、1 147.38%和174.66%，安徽滁州試驗點其分別高出8.42%、38.06%、743.23%、1 338.60%和2 810.72%。

表1 3 個試驗地點不同林齡家系胸（地）徑、樹高和地上單株生物量的統計和方差分析Table 1 Statistics and variance analysis of DBH(D), H and AGB for family with stand ages in 3 sites

對3 個試驗點麻櫟各家系間生物量的生長動態分析發現，1～3 年生時，江西永豐試驗點生長較好，年均相對生長量比浙江開化和安徽滁州試驗點分別高493.89%和85.08%。隨著林齡增加，江西永豐試驗點的生長優勢逐漸減弱，6～11 年生時在各試驗點中表現最差；浙江開化試驗點各家系在前期生長表現較差，而6 年生后，在3 個試驗點表現中等；安徽滁州試驗點各家系前3 年生長表現較差，6～11 年生時生長表現最好，江西永豐、浙江開化和安徽滁州試驗點的年相對生長量分別為1.79、3.29 和6.16 kg（圖1）。

圖1 3 個地點不同家系地上單株生物量隨林齡的變化特征Fig.1 Variation characteristics of AGB per plant in 3 sites among different families with the increase of stand age

為了更清晰地反映麻櫟家系間生長動態變化，以地上單株生物量為例，分別從江西永豐、浙江開化和安徽滁州試驗點早期（1～3 年生）地上單株生物量年增長的變化范圍內，選擇高、中和低各兩個家系，進行家系間生長趨勢分析（圖2）。早期地上單株生物量長勢較好的部分家系，在后續生長過程中，優勢生長地位相對降低，如江西永豐試驗點M1 和M10 家系，浙江開化試驗點M4 家系及安徽滁州試驗點M6 和M18 家系；早期生長緩慢的家系，在后續生長過程中仍一直保持較差水平，如江西永豐試驗點M2 和M17 家系，浙江開化試驗點M5 家系及安徽滁州試驗點M9 和M10 家系；而早期生長處于中等水平的家系，在后續生長中，有些生長為優勢家系，而有些仍保持中等水平，如江西永豐試驗點M9 家系地上單株生物量1 年生、3 年生、6 年生和8 年生時分別比優勢家系M1 低42.66%、146.32%、50.31%和0.44%，而到11年生時高21.58%；浙江開化試驗點M17 家系1 年生、3 年生時分別比優勢家系M15 低13.48%和135.03%，而到6 年生、8 年生和11 年生時分別比其高59.38%、11.36%和6.92%；安徽滁州試驗點M17 家系1 年生、3 年生、6 年生和8 年生時分別比優勢家系M10 低42.66%、146.32%、50.31%和0.44%，而到11 年生時比其高21.58%。

圖2 3 個試驗點典型家系地上單株生物量隨林齡變化Fig.2 Variation of AGB per plant of typical families in 3 test sites with the increase of stand age

2.2 生長年份、地點和家系間的互作效應

以麻櫟地上單株生物量為例，分析年份、地點、家系及其交互作用的影響，結果表明：林齡、地點、家系、地點 × 林齡、家系 × 林齡、地點 ×家系以及地點 × 家系 × 林齡的交互作用均具有極顯著差異（P＜0.01）（表2）。方差分析發現：地點對不同林齡麻櫟地上單株生物量影響最大（1 年生、3 年生、6 年生、8 年生和11 年生時的方差分量分別為31.32%、40.36%、36.42%、41.35%和43.20%），且隨著林齡增大影響程度呈增加趨勢；其次為家系（1 年生、3 年生、6 年生、8 年生和11 年生時的方差分量分別為30.57%、21.65%、25.4%、18.4%和19.06%）；地點 × 家系交互作用對生長的影響相對較?。? 年生、3 年生、6 年生、8 年生和11年生時的方差分量分別為20.36%、18.61%、20.33%、14.47%和16.40%），隨著林齡增加呈減少趨勢（圖3）。

表2 參試家系地上單株生物量的3 因素方差分析Table 2 Three-way variance analysis of the AGB per plant in the test families

圖3 地點、家系及互作效應對地上單株生物量的相對影響隨林齡的變化特征Fig.3 Effect of site, family and their interaction on AGB per plant with the increase of stand age

2.3 生長性狀的遺傳力和變異系數

麻櫟不同家系地上單株生物量家系遺傳力隨林齡增長呈減小趨勢（圖4）。江西永豐、浙江開化和安徽滁州試驗點地上單株生物量家系遺傳力均值分別為0.53、0.59 和0.64，說明不同地點家系生長受較強的遺傳控制。家系遺傳力在1～6 年生時（試驗點遺傳力變化區間：江西永豐0.63～0.73，浙江開化0.61～0.70，安徽滁州0.65～0.73）受遺傳控制較強，相對較穩定，但在8～11 年生時（試驗點遺傳力變化區間：江西永豐0.24～0.35，浙江開化0.45～0.51，安徽滁州0.55～0.56）所受遺傳控制相對減小，說明麻櫟生長前期受遺傳影響較大。單株遺傳力和家系遺傳力具有相似的變化趨勢，家系選擇可配合單株進行，為優良家系篩選提供科學依據。

圖4 地上單株生物量的遺傳力隨林齡的變化趨勢Fig.4 Variation heritability of AGB per plant with the increase of stand age

不同林齡麻櫟家系地上單株生物量的表型變異系數（均值23.06%）均大于遺傳變異系數（均值9.08%）（圖5）?？傮w上，地上單株生物量表型變異系數和遺傳變異系數呈先增加后減小趨勢，3 年生時表型變異系數和遺傳變異系數達最大，6～11 年生時3 個試驗點間的遺傳變異系數均趨于穩定，這表明隨著林齡增長，家系間生長差異相對減小，受遺傳控制因素影響也保持相對穩定。

圖5 地上單株生物量變異系數隨林齡的變化趨勢Fig.5 Variation coefficient of AGB per plant with the increase of stand age

2.4 家系間生長性狀的穩定性分析

以11 年生麻櫟地上單株生物量為參數進行家系穩定性分析。AMMI 模型分析發現：僅用模型第1 主成分分量就能解釋59.46%的交互作用，且達到了顯著水平（P＜0.01），表明應用AMMI 模型解釋不同家系麻櫟生長性狀基因型與環境間的互作效應是可行的，利用該模型作雙標圖對參試家系進行穩定性分析是較可靠的（表3）。

表3 11 年生麻櫟不同家系AMMI 分析Table 3 AMMI analysis of 11-year-old Q.accutissim from different families

以各家系地上單株生物量值為橫坐標，以家系與地點的IPC1 值為縱坐標作雙標圖（圖6）。圖中X 軸絕對值越大，家系生物量越大，Y 軸絕對值越大，家系的穩定性越差。AMMI 雙標圖顯示：在橫軸方向上，M17、M1、M18 和M16 等家系生長性狀絕對值較大，生長相對較好，M5、M14、M19和M10 等家系均值較小，生長相對較差；在縱軸方向上，M17、M9 和M1 等家系的IPC1 值較大，說明這些家系與環境間的互作效應最強，對環境條件較為敏感，穩定性弱，而M14、M10 和M4等家系的IPC1 值最小，說明其受環境條件的影響小，穩定性較高。在橫軸方向上，地點間分散程度均大于家系間分散程度，這說明同一家系在不同地點的生長表現差異較大。在縱軸方向上，以IPC1=0 為分界線，安徽滁州試驗點地上單株生物量對M17、M1 和M18 等家系具有正向的交互作用。江西永豐和浙江開化試驗點對M9、M16 和M2 等家系也具有正向交互作用。

圖6 3 個試驗點麻櫟地上單株生物量的雙標圖Fig.6 Biplot of AGB per plant of Q.acutissima at 3 sites

為了更準確比較家系地點間的穩定性，分析了各家系的穩定性參數Dg(e)，Dg(e)值越小，家系的穩定性越好。分析結果（表4）表明：M14、M10、M4 家系的穩定性較好，Dg(e)均值為0.27；M20、M15 和M18 家系的穩定性中等，Dg(e)均值為0.90；M9 和M17家系穩定性較差，Dg(e)均值為2.22。3 個試驗點地上單株生物量穩定性排名依次為：江西永豐＞浙江開化＞安徽滁州。

表4 各試驗點參試家系地上單株生物量交互作用主成分軸分量值及穩定性參數Table 4 Principal component axial component value and stability parameter of the AGB per plant interaction of families in each test site

2.5 麻櫟優良家系選擇

以11 年生麻櫟地上單株生物量高出各試驗點生物量均值的前30%為標準進行家系選擇，江西永豐、浙江開化和安徽滁州試驗點優良家系分別有3、2 和3 個。

江西永豐試驗點篩選的優良家系為M11、M9和M15，分別高出該試驗點生物量均值5.50 kg（遺傳增益為7.45%）、3.81 kg（遺傳增益為5.16%）和3.01 kg（遺傳增益為4.08%）。浙江開化試驗點篩選的優良家系為M16 和M2，分別高出該試驗點生物量均值22.97 kg（遺傳增益為37.02%）和17.38 kg（遺傳增益為28.01%）。安徽滁州試驗點篩選的優良家系為M17、M1 和M18，分別高出該試驗點生物量均值20.37 kg（遺傳增益為30.29%），12.00 kg（遺傳增益為17.82%）和10.32 kg（遺傳增益為15.05%）。

對3 個試驗點麻櫟家系地上單株生物量生長和穩定性進行綜合分析，在參試18 個家系中，生長穩定且生長優勢相對均較好的家系為M18 和M20，地上單株生物量均值為31.38 kg，Dg(e)均值為0.88。

3 討論

林木遺傳變異是遺傳改良的基礎，并決定了林木在改良過程中的潛力[19]。研究表明，具有相同遺傳結構的樹種在個體、家系和種源間均存在較大的遺傳變異，不同的環境和栽培措施下生長性狀具有差異性[20-21]。本試驗發現，麻櫟優樹自由授粉家系的樹高、胸徑和地上單株生物量在家系間均存在極顯著的差異，表明生長性狀存在豐富的家系變異基礎，這為優良家系的選擇提供了空間。林木間的生長差異是在遺傳和環境的共同作用下形成的，歐陽芳群等[22]研究發現，13 年生青海云杉（Picea crassifoliaKom.）自由授粉家系的樹高等生長性狀間存在家系與試驗點的互作效應，明確了青海云杉家系的生長不僅受遺傳控制，還受遺傳與試驗地環境互作的影響。此外，在較大的地理尺度上，氣候條件和試驗地土壤狀況是影響植物分布和生長的關鍵制約因子[23]。本試驗發現麻櫟優樹自由授粉家系地上單株生物量受到遺傳和試驗地環境的共同影響，且試驗地環境對生長的影響較大，隨著林齡增長呈增加趨勢，這表明不同地點的環境條件是影響麻櫟地上單株生物量的主要因素。

遺傳力是最重要遺傳參數之一，它反映了在群體中根據表型優劣選擇基因型的可靠程度，通過估算家系和單株遺傳力可以確定選擇方式和選擇強度，對于育種策略制定具有重要的指導意義[24]。Diao 等[11]研究表明，日本落葉松生長性狀的家系遺傳力和單株遺傳力隨林齡增長呈現動態變化。任華東等[25]研究發現，黑荊樹（Acacia mearnsiiDe Wilde）家系生長變化較平穩，生長差異主要受遺傳控制。本試驗發現，隨著林齡增加，麻櫟地上單株生物量的家系遺傳力和單株遺傳力均有下降趨勢，受遺傳控制逐漸減弱，家系遺傳力和單株遺傳力間的差距呈減少趨勢，試驗地環境因子對于麻櫟家系生長的影響逐漸增大。麻櫟自由授粉家系地上單株生物量的表型變異系數和遺傳變異系數先升高后降低，說明在不同林齡階段地上單株生物量受遺傳效應影響是不同的。

研究發現，林木早期與后期生長關系密切，早期的生長變異可以為后期生長選擇提供參考[26]，對林木進行早期相關評價可以間接估測后期生長表現，以此加快育種進程[27-28]。本試驗對麻櫟優樹動態生長表現分析發現，1～3 年生與6～11 年生時的生長表現并不一致，如在前期（1～3 年生）生長較好的種源，在后期（6～11 年生）的表現卻一般。麻櫟優樹自由授粉家系早期生長并不能完全反映后期的生長表現，因此，針對麻櫟短輪伐期炭用林培育（≤10 a），在3 年生后開展麻櫟優良家系的篩選較為適宜。林木遺傳穩定性能夠調節其表型的特征，使之能適應環境變化，維持平穩的生理和生殖特性，從而保持穩定狀態[29]。本試驗利用穩定性并結合地上單株生物量分析，對麻櫟優樹自由授粉家系進行了生長量及穩定性的評價，并分別為江西、浙江和安徽地區篩選出優良家系，可作為下世代育種親本。

4 結論

以不同林齡麻櫟家系試驗林為研究對象，通過對18 個優樹自由授粉家系在3 個試驗點的樹高、胸徑、地上單株生物量的生長研究發現，麻櫟家系間生長差異顯著，1～3 年生與6～11 年生優良家系表現具有巨大差異，隨著林齡增長，麻櫟優樹自由授粉家系生長性狀存在顯著的地點和家系互作效應，其中，試驗地環境因素對家系生長影響較大。本試驗篩選出江西永豐試驗點優良家系為M11、M9和M15，浙江開化試驗點優良家系為M16 和M2，安徽滁州試驗點優良家系為M17、M1 和M18，在3 個試驗地生長穩定且生長優勢相對均較好的家系為M18 和M20。