內蒙古大興安嶺南段山楊純林與白樺純林的枯落物層水文效應

張軼超，烏藝恒，周 梅＊，舒 洋，趙鵬武，向昌林，周立文

(1.內蒙古農業大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2.內蒙古賽罕烏拉森林生態系統國家定位觀測研究站，內蒙古 赤峰 025150)

森林生態系統具有水土保持、水質凈化、徑流調節、土壤改良等重要生態功能[1-3]，其中，枯落物層發揮著重要作用，而且還具有為森林中動植物及大量微生物生長提供棲息環境與養分等重要功能[4-6]。枯落物層的生物量、物質組成、層次組成等特征會隨森林類型、立地環境、生長狀況等而變化，而且林地水熱條件和枯落物組成差異也會導致枯落物層的分解速率和理化性質差異[7-8]，這必然導致枯落物層水文功能的差異。國內外對枯落物層水文功能研究開始很早，我國在20 世紀80 年代就開始此類研究[9]，如馬雪華等[10]的研究表明，林下枯落物蓄積量對持水能力有很大影響，賀淑霞等[11]研究也證明了該觀點。Dabney[12]認為，林分樹種組成、林木生長狀況、季節變化等因素都將影響森林內枯落物的凋落。不同層次的枯落物會通過影響水熱條件與養分進而影響林分生長情況以及土壤理化性質，進一步影響森林水文過程[13-15]。國內外學者在不同領域對不同類型森林的林下枯落物做了大量研究，但較缺乏對出現死亡現象等不健康森林的研究。因此，需分別研究不同區域不同森林在不同立地和生長階段及不同健康情況的枯落物蓄積量及水文作用。

大興安嶺南段的內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區（以下簡稱：賽罕烏拉保護區）地處半干旱、半濕潤區的過渡帶，其植被是森林和草原的過渡帶，森林植被的空間分布與生長對氣候變化非常敏感。近年來，受氣候變化影響，尤其是降水減少和溫度升高帶來的干旱脅迫影響，該地區山楊純林與白樺純林都出現了不同程度的衰退甚至死亡[16-17]，在導致區域森林覆蓋率和森林郁閉度降低的同時，也引發了森林枯落物層生物量大小和組成及水文功能變化。因此，需測定和評價山楊純林與白樺純林的水源涵養功能，為森林健康監測與評價及合理經營提供科學參考[18]。

本文以賽罕烏拉保護區為研究區，以出現樹木死亡和森林衰退的山楊純林與白樺純林的枯落物層為對象，調查枯落物層的現存量，并采用室內浸泡法測定枯落物層的持水量、吸水速率等，從而準確認識顯著遭受暖干化氣候變化脅迫危害的山楊純林和白樺純林的枯落物層水文特征，為該地區的森林恢復與管理提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域和研究樣地

研究區位于賽罕烏拉保護區，該地位于大興安嶺南段，赤峰市巴林右旗北部（118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′N），主要森林植被為楊樺次生林，海拔平均為1 000 m 以上，年均氣溫5.21 ℃，年均降水量為400 mm。自1993 年以來，該地區出現的氣候干旱導致樹木大量死亡[19]。

在研究區選擇典型的山楊純林與白樺純林，設置面積為30 m × 30 m 的樣地各9 塊，其林分結構、立地特征見表1。所選樣地的郁閉度相近，立地條件基本相同。

表1 不同林分樣地林木概況Table 1 General situation of trees in different forest plots

1.2 研究方法

自7—8 月，在各樣地內的上、中、下部，各設置面積50 cm × 50 cm 的樣方3 個，按枯落物層的未分解層、半分解層分別收集裝袋保存，54 個樣地共取得樣品108 袋。

將采集到的枯落物樣品迅速稱量鮮質量；之后，將樣品置于室內干燥通風7 d 以上，至枯落物完全風干，稱取枯落物風干質量。

采用室內浸泡法測定枯落物持水量及其吸水速度，即將裝入尼龍網袋的風干枯落物樣品浸入水中后，分別測定其在浸泡0.5、1、2、4、6、8、10、24 h 后的質量變化，用于計算吸水速率，表現吸水過程。

計算枯落物蓄積量、含水量、含水率、攔蓄量以及攔蓄率等指標[20]，用于后續分析。

（1）枯落物自然含水率（R0/%)計算公式如下：

式中：W1為枯落物濕質量/g，W2為枯落物干質量/g。

（2）單位面積枯落物烘干蓄積量（M/（t·hm-2））

計算公式如下：

（3）枯落物最大持水率（Rhmax/%）計算公式如下：

式中：W3為枯落物浸水24 h 后的含水量/g。（4）枯落物最大持水量（Whmax/（t·hm-2））計算公式如下：

（5）枯落物最大攔蓄率（Rsmax/%）計算公式如下：

（6）枯落物最大攔蓄量（Wsmax/（t·hm-2））計算公式如下：

（7）枯落物有效攔蓄率（Rsv/%）計算公式如下：

式中：0.85 是因為實際攔蓄率只有最大攔蓄率的85%。

（8）枯落物有效攔蓄量（Wsv/（t·hm-2））計算公式如下：

（9）枯落物瞬時吸水速率（V/(g·kg-1·h-1)）計算公式如下：

式中：Wt和Wt-1分別為在浸泡時間t和t-1 時的枯落物濕質量/g，Δt為在時刻t和t-1 之間的時段長/h。

2 結果與分析

2.1 枯落物蓄積量

由表2 可知：該地區山楊純林標準地的枯落物總儲量稍高于白樺純林標準地。

表2 不同林分枯落物蓄積量Table 2 Accumulation of litter in different stands

對未分解層枯落物儲量，山楊純林為3.70 t·hm-2，白樺純林為3.00 t·hm-2，分別占各自枯落物總儲量的30%和27%。

對半分解層枯落物儲量，山楊純林為8.71 t·hm-2，白樺純林為7.97 t·hm-2，分別占各自枯落物總儲量的70%和73%。

2.2 枯落物持水能力

由表3 可知：山楊純林和白樺純林的最大持水率，未分解層分別為224.31%與269.29%，半分解層分別為218.36%與234.18%，表現為山楊純林低于白樺純林。

表3 兩種林分林下枯落物持水能力Table 3 Water holding capacity of litter under two stands

山楊純林和白樺純林的枯落物層最大持水量，未分解層分別為8.21 和8.04 t·hm-2，半分解層分別為18.64 與18.47 t·hm-2，整個枯落物層分別為26.85 與26.47 t·hm-2，山楊純林稍高于白樺純林。

2.3 枯落物攔蓄能力

由表4 可知：山楊純林與白樺純林枯落物層的最大攔蓄率，未分解層分別為164.65%與194.20%，半分解層分別為118.03%與118.07%，表現為白樺純林高于山楊純林。

表4 兩種林分林下枯落物攔蓄能力Table 4 Retention capacity of litter under two stands

山楊純林與白樺純林枯落物層的最大攔蓄量，未分解層分別為5.97 與5.70 t·hm-2，分別相當于能吸收5.97 與5.70 mm 的降水；半分解層分別為10.02 與9.36 t·hm-2，分別相當于能吸收10.02與9.36 mm 的降水；整個枯落物層分別為15.99 與15.06 t·hm-2，分別相當于能吸收15.99 與15.06 mm 的降水。2 種森林的枯落物層蓄積量和持水能力雖然有差別，但最大攔蓄量卻比較相近，白樺純林略低于山楊純林。

山楊純林與白樺純林枯落物層的有效攔蓄量，未分解層分別為4.74 與4.50 t·hm-2，半分解層分別為7.22 與6.57 t·hm-2，整個枯落物層分別為11.96、11.07 t·hm-2；在有效攔蓄率方面，未分解層分別為131.29%與153.80%，半分解層分別為85.29%與82.94%，2 種森林的有效攔蓄量仍是白樺純林略低于山楊純林。

2.4 枯落物持水過程

單位質量的枯落物累積持水量隨浸泡時間而變化[21]。由表5 可知，2 種林分的枯落物持水量在浸水時段0～0.5 h 增加最快，之后趨于平緩，但依舊保持上升趨勢。2 種林分的未分解層和半分解層枯落物在分別浸泡12 h 和6 h 后，其林分的未分解層和半分解層枯落物的持水量均幾乎達到飽和，且2 種林分均表現為未分解層枯落物層的持水量高于半分解層。基于觀測數據，建立了2 種林分枯落物層動態持水量/（g·kg-1）與浸水時間/h 的統計關系（表6），擬合精度均很高。

表5 兩種林分枯落物層不同時間段的持水量變化Table 5 Water holding process of the two stand litter layers at different time periods g·kg-1

表6 兩種林分枯落物層持水量與浸水時間的關系Table 6 Relationship between water holding capacity of litter layer and soaking time in two forests

2.5 枯落物吸水速率

森林枯落物吸水速率是隨浸水時間而變化的，林內降水會被吸水速率高的枯落物直接吸收，從而阻延地表徑流[22]。

由圖1、2 可知：2 種林分的未分解層和半分解層枯落物的吸水速率均隨浸泡時間增加而降低，且山楊純林的吸水速率明顯低于白樺純林。2 種森林的未分解層和半分解層枯落物的吸水速率均表現為在0～0.5 h 時間內非常高，白樺純林和山楊純林的未分解層分別為3 123.11 與5 525.26 g·kg-1·h-1，半分解層分別為3 128.00 與3 360.15 g·kg-1·h-1；之后，吸水速率急劇下降，直到4 h 后趨于平緩，未分解層和半分解層在數值上分別小1 000 和接近于500 g·kg-1·h-1。可見，2 種林分的未分解層枯落物的吸水速率在浸泡前期有較大差異，但均在8 h 之后變化幅度微小；2 種林分的半分解層枯落物的吸水速率差距微小，且在6 h 之后變化幅度微小。

圖1 兩種林分枯落物未分解層持水過程Fig.1 Water holding process in undecomposed layers of two stand litter

圖2 兩種林分枯落物半分解層持水過程Fig.2 Water holding process of the semidecomposed layer of two stand litter

擬合2 種林分的枯落物層吸水速率/(g·kg-1·h-1)與浸水時間/h 的關系（表7），精度均極高。

表7 兩種林分枯落物層吸水速率與浸水時間的關系Table 7 The relationship between water absorption rate of litter layer and soaking time in two forest stands

3 討論

近年來，賽罕烏拉國家級自然保護區的山楊純林和白樺純林出現了不同程度的衰退和死亡現象，枯落物層的數量和組成及水文功能可能有相應變化。為此，本文測定研究了2 種典型林分（山楊純林、白樺純林）枯落物層的水文功能并進行了分析，試圖從中尋找其間的關聯性。

3.1 枯落物蓄積量

枯落物蓄積量受到多重因素影響，本研究顯示，不同分解程度的枯落物儲量和其占總儲量比例在兩種森林之間相差較小，這與2 種森林的立地環境相同及均為闊葉樹種有關，這和張東等[23]在晉西黃土丘陵溝壑區的3 種林分、劉少沖等[24]對蓮花湖庫區幾種主要林分的枯落物蓄積量研究結果一致；但山楊純林的未分解層和半分解層的枯落物質儲量均高于白樺純林的，這同時受林分密度和樹種差異影響。此外，2 種森林的枯落物未分解層蓄積量均小于半分解層蓄積量，且此層間差別與樹種及林分密度差異有關；但不同于一些文獻報道的健康森林的研究結果（即未分解層蓄積量大于半分解層蓄積量）[25-26]，原因可能是由于本文研究林分近些年的樹木死亡導致新凋落物輸入減少。

3.2 枯落物持水能力

森林枯落物最大持水率與枯落物結構及生物量有密切關系[27]。山楊純林枯落物最大持水率雖較低，但其枯落物蓄積量較大，所以，其枯落物層最大持水量反而稍高于白樺純林。

本研究采用浸泡法測定了枯落物持水能力，但實際上林地枯落物不會經歷長時間浸水[28]，一方面林地常有一定坡度，很難出現大面積滯水，雨水會很快入滲，不會形成地表徑流，所以，浸泡法測定值會偏高。他人研究表明，當降水達到20～ 30 mm后，枯落物實際持水能力只有最大持水能力的85%左右[29]，故本文計算了有效攔蓄率和有效攔蓄量，并借此比較真實地表示枯落物持水能力。雖然山楊純林枯落物的有效攔蓄率較低，但由于其枯落物蓄積量較大，所以，其有效攔蓄量反而稍高于白樺純林。

武鵬艷[30]研究蘭州南山的4 種人工林枯落物持水性能時發現，枯落物蓄積量多的表現為攔蓄能力更強，這與本研究結果一致；但宣立輝[31]研究發現，闊葉樹枯落物最大持水量與最大持水率保持一致，與本研究結果相反，其原因在于枯落物持水能力同時取決于枯落物的數量和持水性能，而樹種、密度、林齡、立地條件等均會影響枯落物的數量和質量，所以會出現不同研究中的主導因素差異和持水性能研究結果差異。從本文研究結果可知，枯落物持水能力受多種因素影響，枯落物的分解程度影響枯落物的持水能力，半分解層所占比例越高，枯落物分解程度越高，持水能力越好；影響持水量的主要因素是蓄積量，而影響持水率的主要因素是枯落物分解程度。

3.3 枯落物的持水過程

本研究表明，森林枯落物吸水速率均為浸泡前期（0～0.5 h）最高，之后隨吸水時間增加而急劇下降并趨于平緩，最終趨于零（枯落物達飽和狀態，即最大持水量），所以，吸水速率是個不斷減緩的過程[32]。枯落物累積持水量與浸水時間有對數關系（Q=a·ln(t)+b），吸水速率與浸水時間遵從冪函數關系（V=ktn），而且回歸關系式的精度很高。

由于森林枯落物的吸水速率隨浸泡時間延長而不斷衰減，枯落物層持水功能主要在降雨前期發揮較大作用，有助于水源涵養和地表徑流調節。本研究結果與胡淑萍等[1]對北京百花山區4 種林分、王士永等[33]對北京市懷柔區三種林分、劉少沖等[34]對蓮花湖庫區幾種主要林分的枯落物水文效應研究結果一致，即枯落物的持水量和吸水速率分別與浸水時間呈對數關系和冪函數關系。

綜合來看，研究地區的山楊純林枯落物層的水源涵養功能優于白樺純林，為強化該地區的森林水源涵養能力，可在森林演替初期注意適當保護作為先鋒樹種的山楊林，要注意引導森林的正向演替，并考慮人工改造已死亡林分，以保證較好的森林環境結構與功能。

4 結論

對賽罕烏拉保護區山楊純林和白樺純林枯落物層水文功能的研究表明：（1）山楊純林的枯落物蓄積量稍高于白樺純林，但相差不大，且2 種林分均為未分解層的枯落物蓄積量小于半分解層枯落物蓄積量。（2）山楊純林枯落物層的持水能力優于白樺純林枯落物層，2 種森林均為未分解層枯落物的最大持水量小于半分解層；枯落物層的持水能力大小主要受枯落物蓄積量的影響，雖然也受枯落物分解程度的影響。因此，山楊純林的較高枯落物蓄積量導致了其枯落物攔蓄能力高于白樺純林。（3）2 種森林的枯落物吸水速率與浸水時間呈冪函數關系，枯落物持水量與浸水時間呈對數函數關系。