金翅雀對城市噪音的非預期鳴唱響應模式

王愛真，吳君，王穩，魏青*

(1.青海大學生態環境工程學院，西寧810016；2.青海大學三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室，西寧810016)

鳴聲是鳥類重要的通訊方式，可以向潛在的雌性配偶及雄性競爭者傳遞物種、領域質量、個體身體狀況等多重信息，具有吸引配偶和防衛領域的重要作用(王愛真等，2003)。個體能否成功吸引配偶、實現繁殖成功很大程度上依賴于鳴聲信號是否可以有效地傳播與傳遞。而聲音的傳播效果受多種因素的影響，如個體鳴聲本身的頻率、響度等特性及棲息地的環境特征等。隨著城鎮化的推進，鳥類和包括人類在內的其他動植物的生存環境發生了很大的改變，包括光、空氣和噪音污染。環境的變化影響著人類和其他動物的生理健康、行為方式等方面(Slabbekoorn & Ripmeester，2008)。對于以鳴聲作為重要通訊方式的鳥類來說，城市中人類活動產生的噪音無疑對其鳴聲的傳播帶來了很大的挑戰。鳥類如何調節鳴聲特征以應對城市噪音？人類噪音頻率范圍通常為1～4 kHz，能量集中于 1～2 kHz(Skiba，2000)。已有研究顯示，針對人類噪音頻率較低的特點，歐亞大山雀城市個體通過提高鳴唱最低頻率防止噪音被掩蔽(Slabbekoorn & Peet，2003)；鵲鴝除了鳴唱的最低頻率隨背景噪音的升高而升高，最高噪音頻率也呈現同樣的增大趨勢(Zhan.，2021)；朱紅霸鹟在高噪音區則傾向于發出更長的鳴聲(Ríos-Chelén.，2013)；白頭鵯的鳴聲則更復雜(韓軼才等，2004)。除了調節頻率、長度和復雜性等應對方式，鳥類還有將鳴聲避開一天中的嘈雜時段等行為適應策略(季婷，張雁云，2011)。城市噪音不僅會降低鳥類鳴聲的傳播效果，還會損害鳥類的個體識別功能。最近對黑頂山雀基于雌性-鳴唱型的個體識別能力就說明了這一點，40 dB SPL的低噪音水平能降低其對個體的識別能力(Montenegro.，2021)。至于城市噪音對鳥類鳴聲特征的改變是否是永久性的，近期因新冠病毒COVID-19流行，人類出行減少，人類噪音水平降低提供了一個很好的研究機會：舊金山的交通噪音水平降至20世紀50年代的水平，白冠帶鹀降低了其原來用以應對高噪音背景的音量，但傳播距離和效果卻明顯提高；和其他的污染如化學污染不同，噪音污染對鳥類的影響是可以恢復的(Derryberry.，2020；Halfwerk，2020)。多數研究是將成對的城鎮環境和遠郊環境中的鳥類個體進行比較，而鳥類鳴聲在梯度噪音水平下的變化模式研究相對缺乏。本研究設置了3個噪音水平梯度分析金翅雀鳴聲特征隨著環境噪音水平升高而呈現的變化模式。

金翅雀在國內分布廣泛，主要棲息于海拔 1 500 m以下的低山、丘陵、山腳和平原等開闊地帶的疏林中，也出現在城鎮公園、果園等地，在西部和南部地區，可到達海拔2 000～3 000 m的林緣疏林和灌木叢中(趙正階，2001)。金翅雀是青海省西寧市市區的常見鳥類，在城市的高噪音水平中實現了成功繁殖，是研究城鎮噪音和其他環境因子對鳥類鳴聲影響的良好素材。目前已有對金翅雀繁殖生態學、種群結構、行為模式、細胞核型和譜系地理等方面的報道(郭超文，董永文，1998；郎彩琴等，1998；謝暉等，2015；Kim.，2018)，但對其鳴聲的研究很少，僅有斷鳴管神經支對金翅雀鳴聲的影響研究發現，氣管神經支(NXIIts)對金翅雀單音節鳴聲的控制作用及其存在的左側優勢(李東風等，1999)。本研究以西寧市的金翅雀為研究對象，探索其鳴聲對城市噪音水平的響應模式，為了解城市鳥類適應城市生活的機理提供參考。

1 方法

1.1 錄音和噪音水平測定

2015—2017年春季選擇在西寧市6個地點錄制金翅雀的鳴聲，分別是麒麟灣公園(101°46′10.68″E，36°37′14.46″N)、青海大學校園(101°44′46″E，36°44′00″N)、西寧市植物園(101°44′49.56″E，36°37′28.26″N)、南山公園(101°46′11″E，36°36′4″N)和湟水森林公園(101°41′51.24″E，36°38′8.88″N)的高速公路側和湟水森林公園的遠離公路側。

金翅雀個體的身份根據領域和鳴唱位置確定。錄音設備為Marantz PMD670(Marantz，日本)錄音機和Sennheiser ME66短槍話筒(Sennheiser electronic GmbH & Co.KG，德國)。錄音的參數設置為22.05 kHz，16 bit。金翅雀常站在樹木的高處鳴唱，當錄制一只個體的鳴唱時，可以聽到較遠處其他個體的鳴唱，錄制結束后行進到遠處鳴唱的個體處繼續錄制，然后沿著一定的方向行進，由此保證鳴唱樣本來自不同個體。

錄音結束后用HT-8351數顯聲級計(宏誠科技，廣州)及時測定環境的噪音水平。聲級計距地面1.5 m高，方向每隔120°記錄1個噪音水平，每個金翅雀唱段樣本共測定3個環境噪音水平值，取其平均值。聲級計測定的噪音范圍為30～130 db，噪音水平測定所用參數設為快反應速率，A加權。同時錄得的2只及2只以上鳴唱個體共用一個噪音水平。根據每個地點測得的多個噪音水平值的平均值衡量錄音地點的噪音總體水平，將6個地點分為高、中、低噪音 3個組(表1)。各噪音組之間噪音水平差異皆極顯著(<0.01)。

表1 噪音水平分組及研究地點的噪音來源和生境特點

1.2 鳴聲樣本的處理和聲學參數的測定

金翅雀的鳴聲有鳴叫(call)(圖1：a)和鳴唱(song)(圖1：b)，鳴叫由數個相同或近似的音素構成，而鳴唱包括1個或多個音素(note)構成的引導音節(introductory syllable)和1個buzz音節。本研究僅對金翅雀的鳴唱特征進行比較分析。有些個體可產生2種明顯不同的鳴唱型，比較相距數公里的個體的鳴唱結構可以發現，同一種鳴唱型也可以為多只個體所共享，把同一只個體的不同鳴唱型和不同個體共享的同一種鳴唱型唱段都分別作為獨立的鳴唱樣本進行鳴聲特征參數的測定和后續的統計學處理，共得到43個獨立的鳴唱唱段樣本。依據前文所述不同噪音組的劃分，高噪音組的樣本數為28個：麒麟灣公園16個、青海大學 11個、湟水森林公園靠近高速公路側1個；中噪音組5個；低噪音組10個：南山公園 6個、湟水森林公園安靜側 4個。用Avisoft SASLab Pro聲譜分析軟件測定鳴聲特征參數。聲譜圖的參數設置為Blackman window，FFT 256，overlap 50。

圖1 金翅雀的鳴叫和鳴唱語圖

測定和計算金翅雀的鳴唱特征：最高頻率、最低頻率、頻寬(最高頻率-最低頻率)、主峰頻率、鳴唱時間和起始音素時間。每一個鳴唱唱段樣本中取5個連續鳴唱，取其平均值用于進一步的統計學分析。

1.3 統計學分析

2 結果

2.1 各鳴唱特征與即時噪音水平的相關性

將金翅雀鳴唱的6個特征參數值與同時記錄的即時噪音水平進行相關性分析，未發現各參數值與噪音水平的強相關性，與噪音水平相關系數較高的為起始音素時間、主峰頻率和最高頻率。隨著噪音水平的升高，金翅雀鳴唱最高頻率升高，主峰頻率和起始音素時間下降，但相關性皆不顯著(>0.05；表2)。

表2 金翅雀鳴唱特征與噪音水平的Pearson系數(n=43)

2.2 不同噪音組間鳴唱特征的差異

金翅雀鳴唱特征在3個噪音組間兩兩比較結果顯示，最高頻率和最低頻率隨著噪音水平的升高呈現出先下降后升高的“高-低-高”的趨勢，中噪音組的最高頻率和最低頻率值最低。頻寬和主峰頻率在3組間沒有顯著差異(圖2)。隨著噪音水平的升高，鳴唱時間和起始音素時間參數值都呈現出“短-長-短”的變化趨勢，但鳴唱時間的組間差異不顯著(>0.05)，中噪音組的起始音素時間(159 ms±61 ms)顯著長于高噪音組(45.18 ms±23.45 ms)(<0.05)。

圖2 3個噪音組金翅雀鳴唱特征比較

2.3 同噪音組不同地點間鳴唱特征的差異

同組不同地點金翅雀鳴唱主峰頻率之間存在顯著差異，其他頻率的差異不明顯。高噪音組中，麒麟灣公園的鳴唱主峰頻率(3 859 Hz±184 Hz)極顯著低于青海大學(4 298 Hz±300 Hz；<0.01)；低噪音組中，湟水森林公園的主峰頻率(3 826 Hz±284 Hz)顯著低于南山公園(4 301 Hz±185 Hz；<0.05；圖3)。

圖3 同噪音水平下不同地點金翅雀鳴聲的特征比較

3 討論

3.1 鳴唱頻率、噪音水平和其他環境因子

城市高噪音環境下鳥類鳴唱最低頻率升高已為許多研究所證實(Slabbekoorn & Peet，2003；韓軼才等，2004；Bermúdez-Cuamatzin.，2011；Potvin.，2011)。本研究未能發現金翅雀鳴唱頻率與所在環境的即時噪音水平存在顯著的強相關性(>0.05)，中噪音組的鳴唱最低頻率、最高頻率最小，且這2個特征的最大值產生于高噪音組，說明此現象可能是源于環境因子的綜合作用。van Buskirk(1997)曾證實植被的類型和環境的密閉程度會影響到個體的鳴唱頻率。本文的研究地點均為公園，但植被高矮疏密不同，中噪音組中西寧市植物園的樹木更高大、環境更密閉，推測生活其中的金翅雀個體可能會在隨噪音水平升高而升高頻率且隨樹林密閉度增加而降低頻率之間進行權衡，實現鳴聲的最佳傳播效果。Mendes等(2011)的研究發現，歐亞烏鶇的鳴唱頻率與隨城鎮梯度變化的噪音水平呈現出一致性變化，但也認為噪音可能不是鳴唱頻率變化的唯一原因，可能是源于因城鎮梯度變化而導致的其他生態環境因子的梯度變化。以上均說明鳥類鳴聲特征是環境因子的綜合作用結果，鳥類鳴唱頻率在野外呈多態性。

同一噪音組內不同地點間金翅雀鳴唱最低頻率和最高頻率沒有顯著差異，但主峰頻率卻存在顯著的差異，這意味著鳥類的主峰頻率對噪音水平外其他環境因子響應的敏感性。

3.2 鳴唱長度和噪音水平

Slabbekoorn和Boer-Visser(2006)研究發現，高噪音下歐亞大山雀城市個體的鳴唱變短、加快，起始音素時間變短。朱紅霸鹟在高噪音中傾向于鳴唱較長的鳴聲(Ríos-Chelén.，2013)。本研究發現，高噪音組的鳴唱時間最短，但與另外2個噪音組的差異并不顯著；高噪音組起始音素時間顯著短于中噪音組，與Slabbekoorn和Boer-Visser(2006)對歐亞大山雀的研究結果有一定的相似性，但不同在于中噪音組金翅雀的鳴唱時間和起始音素時間反而長于高噪音組，這說明城市不同地點間鳥類鳴唱時間的差異影響因子的綜合性和復雜性。

金翅雀鳴聲頻率和鳴唱時間對噪音水平呈現出的相反的變化趨勢是其對噪音和其他環境因子響應的相對獨立模式，還是頻率和時間特征輸出之間存在一定的關聯，尚需進一步研究。

感謝張淑玲和劉明菁在錄音采樣中的協助。