四川省甘洛縣鳥類多樣性

成宇文，木留里哈，王燕，董哲含，李旭，李國金，何興成，張尚明玉，吳永杰*

(1.四川大學生命科學學院，生物資源與生態環境教育部重點實驗室，成都610065; 2.四川大學生命科學學院，四川省瀕危野生動物保護重點實驗室，成都610065; 3.馬鞍山自然保護區管理處，四川甘洛616850)

生物多樣性保護和研究在近幾十年逐漸成為社會的熱門話題，體現在人類對生物多樣性價值和損失的再認識(孫儒泳，1999)。但保護生物多樣性最根本的還是進行基礎調查和研究，弄清楚物種多樣性的數量、空間分布等特征；生物多樣性調查一直是動物學、生態學、保護生物學、生物地理學研究的重要基礎內容(吳永杰，雷富民，2013)。鳥類作為生態系統的重要組成部分，對塑造環境和維持生態系統穩定性有重要作用且易于觀察計數。快速飛行擴散的鳥類對環境變化敏感，其群落組成、數量和分布變化都是反映生態系統狀態的重要指征(吳永杰等，2017)。因此，監測特定區域鳥類的多樣性水平，一方面可以摸清鳥類的種類、多度、分布格局等本底資料，另一方面可根據鳥類與棲息地的關系了解生態環境的變化情況，為制定適宜的保護和管理措施提供依據。

甘洛縣位于四川省涼山彝族自治州東北部小相嶺山系的北段，地處“涼北大熊貓種群的生態走廊”的金口河、漢源、石棉、越西和美姑5個大熊貓分布區的中間核心部位，縣內的馬鞍山自然保護區是涼山山系和大小相嶺山系大熊貓種群生態走廊關鍵連接點，也位于西南地區生物多樣性關鍵區域——川西高山峽谷的南端(Wu.，2017)。但本地區地處橫斷山區深處，社會發展緩慢、經濟相對落后，鳥類多樣性調查近乎空白，僅有2008—2009年西華師范大學對馬鞍山自然保護區進行了綜合科學考察，調查資料表明區內兩棲爬行動物15種、獸類6目43科55種、裸子植物5科12屬 55種、被子植物128科666屬1 551種103變種(馬永紅，2009)。本文根據實地調查并結合保護區科學考察資料對甘洛縣的鳥類數據進行了歸納整理，豐富了大涼山地區的鳥類多樣性數據，以期為保護區、甘洛縣和涼山山系的生物多樣性編目提供基礎數據，為開展實施保護政策提供科學參考。

1 研究地概況

甘洛縣(102°27′38″～103°01′45″E，28°38′24″～29°18′32″N)屬中亞熱帶氣候類型，光熱充足，年平均日照時數達1 661.2 h，年均溫16.3 ℃，年降水量900 mm,無霜期300 d(蘇曉娟，2015)。四川馬鞍山省級自然保護區由四川省人民政府于2005年批準建立,保護區內主要保護對象為大熊貓、四川山鷓鴣、紅腹角雉、珙桐等瀕危野生動植物，保護區周邊村莊較多，村民的活動方式對區內野生動植物資源的分布、數量有較大影響(張君，黃燕，2011)。系統評估物種多樣性并進行監測有利于開展實施有效的保護手段和策略。

2 研究方法

2.1 方法

2020年4月—2021年1月，采用樣線法在甘洛縣內開展4次調查，共設置20條樣線，每條樣線長2 km。選擇樣線考慮生境和海拔全覆蓋原則且每條樣線之間的間距大于1 km，由于區內 2 500 m以上不方便進行樣線調查且不易觀鳥，選擇紅外相機進行補充調查。樣線涵蓋8種不同生境：常綠與落葉闊葉混交林、灌叢、農耕地、人工林、水域、居民區、落葉闊葉林和草甸。調查時間為2020年4月、8月、11月和2021年1月，共13 d。

選擇在日出后3 h內、日落前3 h進行調查。每次調查人數為5～8人，2～3人/組以2 km·h的速度借助雙筒望遠鏡觀察兩側出現的鳥類種類、數量，記錄生境、天氣、海拔、經緯度、干擾因素，同時用單反相機拍攝鳥類照片且用手機錄音功能錄制鳴聲。未識別的鳥類用相機記錄或僅聽到明顯鳴聲的鳥類錄下鳴聲待后期識別鑒定，同一時間同一地點的數據只記錄 1次，雨天、大霧天氣不調查。結合2018—2019年在海拔2 000～3 500 m 內布設的40個紅外相機位點獲得的5 978張有效照片和1 083段有效視頻合并分析。

圖1 四川省甘洛縣調查樣線

2.2 數據分析

物種鑒定參考《四川鳥類鑒定手冊》(張俊范，1996)、《中國鳥類野外手冊》(約翰·馬敬能等，2000)，分類參照《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)，分布型依據《四川鳥類鑒定手冊》(張俊范，1996)和《中國動物地理》(張榮祖，2011)，瀕危等級參考世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN，2020)。

不同生境下物種優勢度采用Berger-Parker優勢度指數()(馬克平，1994)：=/，式中，為物種的個體數量，為全部物種的總個體數量。≥0.05為優勢種，0.005≤<0.05為常見種，<0.005為少見種或偶見種。

不同生境鳥類的α多樣性采用Shannon-Wiener指數()：=-∑ln，式中，為第種鳥類數量占群落所有鳥類數量比例(Tramer，1969)；鳥類群落均勻度采用Pielou均勻度指數()：=/，式中，=ln，為群落物種總數(Pielou，1975)；β多樣性采用Sorenson相似性指數()進行群落相似性分析：=2/(+)，式中，為2個群落共有的類群數；和分別為群落A和群落B的類群數(馬克平，劉玉明，1994)。以上分析均在Excel和R 3.3.4中的Vegan包中完成。

3 結果

3.1 鳥類物種組成

野外調查記錄鳥類9目37科113種，結合保護區科考數據，共263種，隸屬15目52科。其中，雀形目Passeriformes 199種，占總物種數的75.67%，非雀形目鳥類64種，占24.33%。與《馬鞍山自然保護區綜合考察報告》(內部資料)相比，未觀測鳥類150種，新增鳥類25種，以雉科Phasianidae、鷹科Accipitridae和鶯鹛科Sylviidae為主。

國家一級重點保護鳥類4種(附錄Ⅰ)：四川山鷓鴣、金雕、黑頸鶴和獵隼，國家二級重點保護鳥類 38種；列入瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)附錄Ⅰ 4種：藏雪雞、四川山鷓鴣、游隼和黑頸鶴，附錄Ⅱ 16種。被IUCN瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)2種：四川山鷓鴣和獵隼，易危(VU)1種：黑頸鶴，近危(NT)2種：灰林鸮和四川旋木雀。中國特有鳥類16種，占中國特有鳥類總數的21.05%，分別是灰胸竹雞、四川山鷓鴣、紅腹山雀、黃腹山雀、峨眉鹟鶯、銀喉長尾山雀、三趾鴉雀、寶興鹛雀、大噪鹛、山噪鹛、橙翅噪鹛、四川旋木雀、烏鶇、寶興歌鶇、藍鹀和斑背噪鹛。

3.2 區系與居留型

246種繁殖鳥(夏候鳥和留鳥)中，東洋界物種173種，占70.32%，古北界物種55種，占22.36%，廣布種18種，占7.32%。鳥類組成以東洋界物種為主，繁殖鳥種構成主體。從居留型來看，留鳥 180種，占68.44%，冬候鳥10種，占3.8%，旅鳥 7種，占2.66%，夏候鳥66種，占25.1%(圖2)。

圖2 四川省甘洛縣鳥類區系與居留型

3.3 生境分布和優勢種

調查涵蓋的8種生境內，鳥類群落的物種數、個體數、Shannon-Wiener指數在常綠與落葉闊葉混交林最高，草甸最低(圖3)。常綠與落葉闊葉混交林和人工林的Sorenson相似性指數最高，為37.33%，其次是與灌叢(33.7%)、農耕地(33.3%)；草甸與常綠與落葉闊葉混交林的僅為3.33%，和其他6種生境均沒有相似鳥種。

圖3 四川省甘洛縣不同生境鳥類多樣性指數

3.4 垂直分布格局

觀測數據表明，鳥類在海拔1 660～1 940 m豐富度最高，1 100～1 380 m最低，物種豐富度呈現隨海拔上升先增加再降低的趨勢，東洋界物種變化較明顯，中高海拔段(1 380～2 220 m)的物種豐富度比低海拔段的物種豐富度略高，垂直分布整體呈中峰模式(圖4)。

圖4 四川省甘洛縣鳥類觀測物種豐富度和插值物種豐富度垂直分布模型

4 討論

鳥類作為生態系統重要的組成部分，因其對棲息地和環境改變極為敏感，可在一定程度上反映生態環境的變化，鳥類的分布、數量、多樣性等特征可作為生物多樣性和環境監測的重要依據(Edwards.，2014)。本次調查結果表明，保護區內鳥類物種豐富度高于外部，保護區外的黃臀鵯、棕頭鴉雀、燕雀等為優勢種。保護區的存在為瀕危物種提供了保護屏障，也為其他物種提供了棲息地選擇。

本次紅外相機調查共監測到鳥類34種，以噪鹛科Leiothrichidae和雉科為主，單獨記錄鳥種 14種，國家一級重點保護動物四川山鷓鴣、二級重點保護動物紅腹角雉均被拍攝到。觸發式紅外相機的應用對林下層及體型相對較大的鳥類(以雞形目Galliformes地棲鳥類為主)調查優勢明顯，同時紅外相機拍攝到的鳥類數量也與鳥類體型、安放位置和時間、植被類型及設定參數等因素有關(Meek.，2014)，體型小和運動速度快的鳥類不易被相機捕捉到。但與傳統方法相比，紅外相機的可持續性和隱蔽性仍具有優勢，是野外鳥類調查的重要補充。

常綠與落葉闊葉林和人工林、灌叢中的鳥類群落相似度較高，可能由于這3種生境都主要分布在海拔1 000～2 000 m的人類活動頻繁的區域，受人類活動影響較大。原來的常綠落葉闊葉林被開墾為人工林和林地邊的灌叢，導致生境間相互交錯，形成了連續的混交生境。生境多樣性決定了鳥類群落多樣性，景觀組成對鳥類多樣性有極大影響，這與成都平原的鳥類群落多樣性研究結果一致(Liao.，2020)。而保護區內種子植物類群豐富，如柳屬、櫟屬、鐵線蓮屬、獼猴桃屬等是該地區的優勢屬，其中大多數為不同植被帶的優勢類群(馬永紅，2009)，豐富的種子植物資源為鳥類提供食物來源和適宜微生境。因此，相同海拔段內豐富的景觀異質性可以為鳥類提供更多的生態位，常綠與落葉闊葉林、灌叢生境鳥類多樣性較高且優勢種比草甸和水域單一生境豐富。黑竹溝國家級自然保護區與馬鞍山自然保護區相鄰，2個保護區植被相似，都以次生闊葉林為主且林下植被豐富。研究表明黑竹溝自然保護區的常綠和落葉闊葉混交林中鳥類多樣性較高(張塔星等，2020)，且豐富的林下植被能為鳥類提供更多空間選擇和食物(陳雪，2019)，而次生演替的常綠與落葉闊葉林比人工林和灌叢有更高的鳥類豐富度(Zhang.，2020)。馬鞍山自然保護區內同樣也是次生闊葉林分布廣、面積大，林下和林緣有豐富的灌叢，且鳥類多樣性最高。因此，在涼山山系中，由于人類活動干擾頻繁，面積廣大的次生林在維持鳥類物種多樣性方面發揮著重要作用。

甘洛縣鳥類多樣性呈隨海拔上升先上升后下降的中峰模式，豐富度在海拔1 660～1 940 m最豐富，符合鳥類多樣性在海拔梯度上具有單峰型的分布格局(McCain，2009)，這與臨近地區的貢嘎山、大相嶺的研究結果一致(吳永杰等，2017；夏萬才等，2020)。甘洛縣鳥類多樣性在第三海拔段(1 660～1 940 m)最高，這可能是因為第一、二海拔段內是居民區和農耕地，生境單一且人為影響大，對鳥類的活動和分布產生了一定影響。第三海拔段生境類型多、食物來源豐富、人為影響較小。隨著海拔上升，植被類型以針闊混交林、亞高山針葉林為主(梁藝于等，2009)，生境異質性逐漸降低且食物來源與中海拔段相比較少、氣候也較惡劣，中海拔段豐富度最高可能是本地區鳥類多樣性垂直分布的普遍規律，形成中海拔地區多樣性最高的分布格局。保護區記錄有鳥類263種，占四川鳥類總數(闕品甲等，2020)的34.7%，野外實際調查和紅外相機共發現鳥類 113種，這可能與本次調查的時間和范圍有限有關，后續應持續開展本地區的鳥類多樣性調查和監測。保護區內植被資源豐富、地形復雜，為鳥類提供了合適的棲息地和豐富的食物。綠尾虹雉是我國特有大型高山雉類，歷史資料顯示甘洛縣曾有分布，但近年紅外相機觀測和野外調查并無發現。Xu等(2020)利用MaxEnt模型對綠尾虹雉在不同氣候下的分布范圍進行了預測，結果表明其分布范圍最南僅限于石棉縣和冕寧縣，甘洛縣并不在分布范圍內。然而，在與甘洛縣相鄰的石棉縣曾用紅外相機拍攝到綠尾虹雉。為謹慎起見，在得到更多資料證實之前，本次未將其列入名錄。此次調查主要對象為繁殖鳥和留鳥，對遷徙鳥類和夜行性鳥類調查欠缺，后期可加大對該類鳥種的調查。

根據實地調查，本研究對甘洛縣和馬鞍山自然保護區內的鳥類保護提出以下建議：(1)加強雉類監測，尤以綠尾虹雉、四川山鷓鴣等特有瀕危雉類的調查，形成長期、穩定的監測系統，知悉其現狀才能開展有效的監測和保護。(2)協調社區和保護區之間關系。調查發現保護區內存在放牧、采藥、挖筍等情況，保護區周邊社區發展水平差距較大。自然資源既是生物多樣性的重要組成成分，也是當地居民賴以生存的基礎，加之保護區范圍較大，受人為干擾較嚴重，協調社區關系、加強執法力度和科普教育提高當地社區的保護意識，應該和涼山地區的鄉村振興發展同步進行，充分協調各方積極性，使保護區內生物多樣性得到有效保護。(3)營建混交林。現在還有不少農戶偏向于種植成分單一的純林，相較于混交林，純林更易遭受病蟲害或面臨市場價格浮動的風險。而成分和結構多樣性較高的森林往往具有更高水平的生物多樣性(Brockerhoff.，2008；Hua.，2016)。(4)加強基礎建設。保護區主要工作包括資源保護、科學研究、環境教育等，但經費的缺乏、基礎建設和人員儲備不健全，管護的手段和效果普遍薄弱。目前保護區已有特克、阿嘎、波波3處保護站，但保護站的基礎設施一直不夠完善，不利于工作和保護的開展。應加強項目和專業人員的引進，提升保護的管理能力和水平。

在野外調查中得到了四川馬鞍山省級自然保護區的大力支持，野外調查還得到了唐詩雨、張怡田、王貝爻的熱心支持和幫助。