基于紅外相機監測四川白水河國家級自然保護區林下鳥獸多樣性及其變化

鄧玥，彭科，楊旭，楊彪，李生強

(1.大熊貓國家公園彭州管護總站，四川彭州611930；2.彭州市規劃和自然資源局，四川彭州611930；3.成都興艾信息技術有限公司，成都610051；4.西華師范大學，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637002；5.四川省大熊貓科學研究院，成都610057；6.廣西師范大學，廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，廣西桂林541004)

野生動物是生物多樣性保護管理與科學評價的關鍵指示類群(Morrison.，2007；Muldoon.，2015)，在維持區域生物多樣性與生態系統功能的完整性上起著至關重要的作用(馬克平，2015；肖治術，2016，2019)。長期的動態監測有助于了解生態系統結構和功能變化，進而探明野生動物多樣性的動態變化趨勢、過程和影響因素，為進一步制定生態保護規劃、科學的保護管理措施、推動生態文明建設等提供重要的基礎數據(馬克平，2011，2015；肖治術，2016，2019；Proen?a.，2017)。然而，自20世紀50年代我國建立第一批自然保護地以來，由于人力、物力、監測技術等限制，我國物種編目研究工作起步較晚，許多自然保護地成立以來仍缺乏系統全面的本底調查資料(馬克平，2015)，一定程度上制約著保護與研究工作的深入開展(肖治術，2016，2019)。新的監測技術與規范被有效應用到生物多樣性保護與研究中(蔣宏，閆爭亮，2008；肖治術等，2014；Wang.，2019；William.，2020)，促進了我國生物多樣性保護事業的發展。紅外相機技術以在野生動物監測中的獨特優勢被廣泛應用到野生動物生態學與保護學研究中(O’Connell.，2011；李晟等，2014；肖治術等，2014；Burton.，2015；Steenweg.，2017)。

四川白水河國家級自然保護區是四川省保護區中距省會城市成都市最近的以保護大熊貓等珍稀野生動植物和生物多樣性為主的國家級自然保護區。保護區成立以來開展了大量保護研究工作，但關于區內野生鳥獸物種的調查研究多集中在少數明星物種或部分類群，如大熊貓(李華東，2007；彭科等，2020)、四川羚牛(李明富等，2011；胡大明等，2018)、林麝(胡大明等，2019)、紅腹錦雞和紅腹角雉(夏珊珊等，2019)、川金絲猴(張龍等，2019)、藏酋猴(鐘雪，王彬，2020)和偶蹄類(彭科等，2021)等，而針對區內野生鳥獸物種多樣性的全面報道僅見于2001年和2010年的《四川白水河自然保護區綜合考察報告》(內部資料)，但未正式發表。雖然楊緯和等(2019)利用紅外相機對區內獸類和林下鳥類資源以生物編目的形式進行了初步報道，記錄了17種獸類和10種鳥類，但只有1年的數據。

基于此，本研究團隊于2012年在保護區內設置了20個紅外相機監測位點，對該區域內野生動植物群落動態開展長期監測，在后續的監測過程中適當增加了監測位點和面積。收集了2012—2019年的調查數據，以期進一步科學評估保護區內野生鳥獸多樣性現狀，并比較分析鳥獸物種多樣性的時空動態變化。本研究結果為保護區積累了重要的基礎資料，同時有助于指導并優化下一步紅外相機的監測方案。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

四川白水河國家級自然保護區位于四川省彭州市境內，地理坐標103°41′～103°57′E，31°10′～31°29′N，總面積30 150 hm。區內最高海拔 4 814 m，最低海拔1 481 m，相對高差達3 333 m，地勢西北高東南低，具有山高坡陡谷窄的地貌特征。區內分布有亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、高山山地硬葉常綠闊葉林、暗針葉林、高山灌叢和高山草甸等植被類型(內部資料；趙宇等，2018)。

1.2 相機布設與數據收集

保護區內地形地貌極為復雜，尤其是2008年地震之后區內橫切斷層較多，坡度與海拔跨度較大，許多區域難以達到(董淑乾等，2013)，嚴格的公里網格布設方法很難實現，因此主要采用隨機布設法且布設區域集中在保護區南部及周邊區域。實際野外工作中，相機布設充分考慮實際地形、野生動物活動痕跡、相機自身安全性等因素。利用ArcGIS將調查區域制作成1 km × 1 km的網格，每個網格內布設1～3臺紅外相機，相鄰相機之間水平或垂直距離至少300 m。2012年7月—2019年 12月，共計使用紅外相機150臺：其中，2012年 7月—2017年12月每年均為20臺；2018年增加至35臺；2019年對部分位點進行了適當調整并增加數量，共80臺。研究期間共計82個有效相機監測位點，覆蓋24個調查網格，布設海拔區間為 1 553～3 325 m(圖1)。統一紅外相機拍攝模式(照片+視頻模式)、連拍設置(3連拍)、時間間隔(1 s)等重要參數。安裝高度為0.5～1.3 m，不使用引誘劑，安裝時保證相機正前方不被遮擋，最佳聚焦拍攝點距離鏡頭4～6 m。對每臺紅外相機進行編號并詳細記錄經緯度、海拔、小生境等信息。每3個月左右收取1次數據，同時檢查相機性能、更換儲存卡、適當調整相機位點等。

圖1 2012—2019年四川白水河國家級自然保護區紅外相機位點

1.3 數據分析

將每年的監測數據與點位信息按照年份歸類整理，統一利用四川自然保護紅外相機數據管理信息化平臺(http://www.datawild.cn:9090/Bioplatform/)(楊彪等，2021)完成監測數據的錄入、影像數據的物種識別與相關信息挖掘，導出所有數據Excel匯總表用于后期分析。

參照《中國哺乳動物多樣性(第二版)》(蔣志剛等，2017)和《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)對紅外相機拍攝的鳥獸物種進行識別并分類，參考《國家重點保護野生動物名錄》(國家林業和草原局，農業農村部，2021)、世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN，2020)和《中國生物多樣性紅色名錄》(蔣志剛等，2021)對物種保護級別和瀕危等級進行確定。

利用有效相機工作日作為紅外相機工作量的計量單位，定義為1臺紅外相機持續正常工作24 h記為1個有效相機工作日；利用獨立有效記錄(照片或視頻)統計拍攝動物的有效拍攝數量，定義為同一相機位點下同種個體的相鄰拍攝時間間隔至少為30 min的有效記錄(照片或視頻)且每次獨立有效記錄與紅外相機拍到的動物個體數量無關(O’Brien.，2010)。

采用相對多度指數(relative abundance index，RAI)評估物種種群的相對數量(Azlan & Sharma，2006；O’Connell，2011；肖治術等，2019)：RAI=×100，式中，為第種動物的獨立有效記錄(照片或視頻)數，為總有效相機工作日。通過計算不同年份拍攝率(YCR)和不同海拔段拍攝率(ECR)比較拍攝率的時空差異(馬鳴等，2006；李生強，2017)：YCR=×100%，ECR=×100%，式中，為不同年份，為不同年份拍攝的動物獨立有效記錄數，為不同年份有效相機工作日，為不同海拔段，為不同海拔段拍攝的動物獨立有效記錄數，為不同海拔段有效相機工作日。

分別計算每個相機位點下拍攝的獸類與鳥類物種數、獨立有效記錄數、拍攝率和多樣性指數，采用個獨立樣本的非參數檢驗Kruskal-Wallistest分析比較不同年份間和不同海拔段間的差異性。采用Spearman分析拍攝物種數、拍攝率與相機有效工作日之間的相關性，顯著水平設為α=0.05(two-tailed)。以82個有效相機位點拍攝到的所有動物確定獸類和鳥類物種名錄，RAI按年份逐一統計再計算整體結果。所有數據統計分析在SPSS 22.0上完成。

2 結果與分析

2.1 監測概況

研究期間共計31 439個有效相機工作日，共獲得紅外相機監測數據47 291條，包括33 579張照片和13 712段視頻。其中，總的野生動物拍攝記錄6 399條，能準確識別到具體物種的6 179條，總的獨立有效記錄2 052次，共識別出野生獸類 4目 12科19種，野生鳥類4目8科23種(表1，附表1)。

表1 2012—2019年四川白水河國家級自然保護區紅外相機監測情況

2.2 取樣量分析

在同一監測時間下，獸類物種數在1 500個有效相機工作日內快速增長到10種，在2 800個相機日內趨于穩定，之后持續增加且在約7 000個相機日時穩定在19種；鳥類物種數在1 000個相機日內快速增長到16種，之后呈間斷式增加且在6 500個相機日時穩定在23種(圖2)。

圖2 四川白水河國家級自然保護區獸類、鳥類及二者總物種數與有效相機工作日的關系

2.3 物種組成

共拍攝到獸類19種(附表1)。食肉目Carnivora種類最多，7種(36.84%),其次是偶蹄目Artiodactyla，6種(31.58%),而嚙齒目Rodentia和靈長目Primates種類較少，分別有4種和2種(21.05%和10.52%)。國家一級重點保護野生動物有大熊貓、川金絲猴、四川羚牛、林麝4種；國家二級重點保護野生動物有藏酋猴、毛冠鹿、中華鬣羚、中華斑羚、黑熊、豹貓、黃喉貂7種。川金絲猴和林麝被IUCN瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)等級，大熊貓、四川羚牛、中華鬣羚、中華斑羚、黑熊和豬獾被列為易危(VU)等級，藏酋猴和毛冠鹿被列為近危(NT)等級，其余9種被列為無危(LC)等級。

共拍攝到鳥類23種(附表1)。雀形目Passeriformes種類最多，16種(69.57%),其次是雞形目Galliformes，5種(21.74%),而鴿形目Columbiformes和鸻形目Charadriiformes均僅有1種(4.35%)。國家一級重點保護野生動物有綠尾虹雉1種；國家二級重點保護野生動物有血雉、紅腹角雉、勺雞、紅腹錦雞、眼紋噪鹛、橙翅噪鹛、紅翅噪鹛7種。綠尾虹雉被IUCN瀕危物種紅色名錄列為易危(VU)等級。

2.4 物種相對多度與分布

監測結果顯示，有7種獸類被拍攝到的紅外相機位點均超過20個，分別為中華斑羚(32個)、川金絲猴(29個)、毛冠鹿(28個)、四川羚牛(28個)、藏酋猴(27個)、黃鼬(23個)和黃喉貂(21)，其RAI為獸類的前 7位(中華斑羚RAI=0.716，毛冠鹿RAI=0.566，黃鼬RAI=0.560，藏酋猴RAI=0.455，四川羚牛RAI=0.324，川金絲猴RAI=0.302，黃喉貂RAI=0.293)(附表1)。在23種鳥類中，有4種被拍攝到的紅外相機位點均超過10個，分別為紅腹角雉(30個)、血雉(23個)、眼紋噪鹛(12個)、黑頂噪鹛(11個)，其RAI為鳥類的前 4位，分別為1.078、0.464、0.184、0.137(附表1)。

不同海拔段下獸類與鳥類物種數、獨立有效記錄數、拍攝率與多樣性指數均無顯著差異(=0.584～4.420，=3，=0.220～0.900)。但整體上看，2 000 m以上拍攝到的鳥獸物種數較多，而較低海拔段(1 553～2 000 m)拍攝到的鳥獸物種數相對較少(表2)。雖不同海拔段下最高RAI鳥獸物種有一定差異，但依舊發現藏酋猴、中華斑羚、毛冠鹿、黃鼬、紅腹角雉、血雉、四川羚牛等物種存在跨海拔段活動現象(表3)，表明這些物種不僅種群數量較多，且活動范圍較大。

表2 四川白水河國家級自然保護區鳥獸物種沿海拔分布情況

表3 不同海拔段物種相對多度指數(RAI)前6位統計

2.5 物種資源的年間變化

不同監測年份下，僅獸類拍攝率無顯著差異(=13.752，=7，=0.056)，獸類與鳥類物種數、獨立有效記錄數及鳥類拍攝率均存在極顯著差異(=29.637～57.499，=7，<0.001)。相關性分析發現，僅獸類拍攝率與有效相機工作日間無顯著相關性(=0.070，=0.302)，而獸類與鳥類物種數、獨立有效記錄數以及鳥類拍攝率均與有效相機工作日存在極顯著相關性(=0.149～0.910，<0.027)。優勢物種變化上，在持續8年的監測結果中，雖各年份RAI前6位的物種組成和排序存在一定變化，但黃鼬、藏酋猴、毛冠鹿、中華斑羚、四川羚牛、紅腹角雉、血雉等物種的RAI均排在前列(表4)，說明這些物種在研究區域內具有較穩定的種群數量。

表4 2012—2019年四川白水河國家級自然保護區物種相對多度指數(RAI)前6位統計

3 討論

本研究為保護區積累了重要的野生動物影像素材和相關信息，這些資料可作為物種進一步研究的重要基礎數據。研究結果也再次證實白水河國家級自然保護區內珍稀瀕危物種多樣性較高，具有重要的保護與科研價值。與楊緯和等(2019)基于24個相機位點監測1年的結果相比，新增野豬和紅白鼯鼠2種獸類以及勺雞、山斑鳩、丘鷸、紅嘴藍鵲、紫嘯鶇等15種鳥類，其中，勺雞為國家二級重點保護野生動物，更加詳實地評估了基于紅外相機技術獲得的鳥獸物種資源現狀。與保護區2010年最新的綜合科學考察記錄(內部資料)相比，新增中國豪豬1種獸類以及黑頂噪鹛、紅翅噪鹛、長尾地鶇、灰翅鶇、白眉鶇5種鳥類，再次證實紅外相機監測可以作為傳統調查方法的有益補充(李晟等，2014)。然而本研究結果僅分別占科考記錄獸類(96種)與鳥類(280種)的19.79%與8.21%，許多科考記錄的鳥獸物種均未在本研究結果中包括所有的勞亞食蟲目，Eulipotyphla與翼手目Chiroptera物種、大多數嚙齒目Rodentia物種、所有犬科Canidae物種、獼猴、小熊貓、大靈貓、小靈貓、金貓、金錢豹、云豹等。明顯的物種數量差異可能受多方面影響：1)目前針對許多小型獸類和非林下鳥類物種的紅外相機監測存在技術缺陷，包括監測空間不對應以及拍攝影像難以識別等問題(李晟等，2014；肖治術等，2014)；2)監測面積有限，目前的監測工作集中在保護區南部及周邊區域，而地震后北部大部分滑坡嚴重、地形復雜的區域尚未覆蓋；3)以金錢豹為代表的頂級消費者，可能因多年來的環境變化及部分人為干擾等影響，種群密度可能已經非常低甚至可能已經地域性滅絕，如小熊貓在近年來保護區開展的專項調查中并未發現實體和痕跡(內部資料)，而大靈貓、小靈貓、金錢豹和云豹在近年來整個岷山區域開展的各類調查研究中均未被發現；4)原有基于樣線法、痕跡法、訪問法等多數缺乏實體標本的物種記錄可能本身存在不足甚至錯誤。實際上，在對比不同調查方法獲得的結果時，紅外相機技術獲得的物種數往往較樣線法低(張鵬等，2014；李旋菁等，2019)，但紅外相機能有效探究并科學證實物種在區域內是否真實存在。因此，未來的監測工作可以采用傳統調查方法(如樣線法)與紅外相機技術相結合的方式開展，以期監測數據相互印證和補充。

本研究發現相機捕獲日對獸類與鳥類物種數、獨立有效記錄數及鳥類拍攝率會產生顯著影響，而原則上抽樣強度越大，物種被拍攝的幾率越大(肖治術等，2014；張履冰等，2014)。因此，不同年份抽樣強度的差異可能是影響不同年份間獸類與鳥類物種數、獨立有效記錄數及鳥類拍攝率存在顯著差異的重要原因。其次還可能與拍攝物種的種群數量及活動強度等有關，已有研究指出，拍攝率與物種種群數量正相關(O’Brien.，2010)，且野生動物活動強度越大，其被紅外相機捕捉的幾率會增加(李明富等，2011)。從物種分布上看，中華斑羚、川金絲猴、毛冠鹿、四川羚牛、藏酋猴、黃喉貂、紅腹角雉、血雉等物種分布位點數均排在前列，說明監測區域內國家重點保護野生動物種群數量較高且分布較廣。從物種相對多度上看，黃鼬、藏酋猴、毛冠鹿、中華斑羚、四川羚牛、紅腹角雉、血雉等物種在多個年份及不同海拔段下的RAI均排在前列，說明這些物種在研究區域內具有較為穩定的種群數量且活動范圍較大。而多數獸類物種種群較穩定且分布較廣，可能是獸類拍攝率無顯著年間差異的重要原因。已有研究表明，不同生境、海拔和區域下野生動物的分布格局往往存在差異，而這種差異本質上反映出物種對適宜生境的偏好程度(Li.，2010；McCain & Grytnes，2010)。本研究發現，2 000 m以上海拔段拍攝鳥獸物種數較多，而低海拔段(1 553～2 000 m)拍攝的鳥獸物種數相對較少，表明研究區域內鳥獸物種多樣性具有一定的海拔分布格局。這可能受抽樣強度、人為活動干擾以及不同海拔段植被分布差異等方面影響。首先，低海拔段的抽樣強度遠低于其他區域；其次，低海拔段雖植物群落多樣性較高，但受周邊生活區影響較大，原有常綠闊葉林砍伐嚴重(劉士華等，2008)，而本研究中也多次在低海拔區域拍攝到少數人為活動(如旅游與采藥)；第三，2 000～3 325 m的植物群落多樣性較高，空間異質性優勢明顯且人為活動影響已明顯降低(孫儒泳，2001；劉士華等，2008)。

從物種組成上看，保護區鳥獸物種組成存在一定的年間變化，其中鳥類物種變化較大，而獸類物種從2014年以來相對穩定(12～17種)。鳥獸物種分布上，2 000 m以上海拔段監測到的鳥獸物種最多，這與同在岷山山系的龍溪-虹口國家級自然保護區的研究結果類似(胡力等，2016)。而2 500～3 000 m(主要為針闊混交林)監測到的獸類物種最多，這與張冬玲等(2019)在四川臥龍國家級自然保護區以及劉潔等(2020)在四川黑竹溝國家級自然保護區的調查結果一致。物種拍攝率上，不同年份物種拍攝率差異較大(獸類2.216%～9.603%，鳥類1.146%～7.384%)，且與其他地區相比，保護區鳥獸物種拍攝率均較低，如九頂山自然保護區的獸類為15.96%(張鑫等，2020)，龍溪-虹口保護區的獸類為32.75%、鳥類為15.89%(胡力等，2016)，臥龍保護區的獸類為18.51%、鳥類為28.46%(施小剛等，2017)，千佛山保護區的獸類為7.62%、鳥類為5.46%(蔣忠軍等，2019)，黑竹溝保護區的獸類為6.63%(劉潔等，2020)，說明保護區內物種整體多度較低，仍需要進一步的保護與恢復。

本研究基于連續8年的紅外監測，鳥獸物種數-相機日累積曲線趨于飽和，表明研究結果基本記錄了監測區域內種群數量較多且分布較廣的物種。研究發現監測區域內珍稀瀕危鳥獸資源均較豐富、種群數量較多且穩定存在，說明保護區在資源保護與棲息地恢復等方面工作卓有成效。然而，由于保護區具有地形陡峭、溝谷深切、多懸崖峭壁的地質地貌特征，尤其在2008年地震后地形變得更加復雜(董淑乾等，2013)，野外工作難度較大，目前的監測區域和海拔跨度均有限。建議未來擴大監測面積和海拔跨度，同時針對低海拔發現的人為活動區域加強管控力度。