干旱脅迫下木醋液對烤煙光合特性及根系生長的影響

周建云，余佳斌，刁朝強，覃青青，王 曉

（1.貴州省煙草公司貴陽市公司，貴陽 550000；2.貴州大學，a.農(nóng)學院；b.林學院，貴陽 550025）

烤煙是中國重要的經(jīng)濟作物之一，發(fā)展烤煙生產(chǎn)對優(yōu)化農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、增加煙農(nóng)收入、推動煙區(qū)產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要作用［1］。滿足烤煙生長過程中的水分供應是烤煙良好生長的基本保障，然而生產(chǎn)上干旱是限制烤煙生長發(fā)育的重要因子之一［2］。木醋液是木材、秸稈等生物質(zhì)經(jīng)干餾、分離、提純得到的一種成分復雜的酸性液體，含有酸類、酚類、酮類和醛類等物質(zhì)［3，4］。木醋液制備原料不同，制得的木醋液成分和含量也有所不同［5］。木醋液在農(nóng)作物栽培應用方面研究較多，多數(shù)研究表明木醋液的施用可以促進農(nóng)作物生長且不同種類木醋液發(fā)揮的效果也不同［6，7］。木醋液在烤煙栽培中的應用研究較其他農(nóng)作物種類雖相對滯后，但目前關于木醋液在烤煙栽培中的應用研究表明施用木醋液可以促進煙株生長、提高煙葉品質(zhì)，同時還可以改善植煙土壤微生物環(huán)境及養(yǎng)分狀況，具有良好的應用價值［8-12］。研究木醋液對干旱脅迫下烤煙光合作用及根系生長的影響對于木醋液在烤煙栽培中的深入應用研究具有重要意義。木醋液施用對土壤水分運移的影響研究表明，木醋液稀釋800 倍液處理土壤持水能力最強［13］。木醋液能促進烤煙生長，影響土壤水分運移，但干旱脅迫下木醋液在烤煙栽培中的應用效果尚未明確。探究干旱脅迫下木醋液對烤煙光合作用及根系生長的影響，有利于明確干旱脅迫下木醋液能否減緩烤煙受脅迫程度，以期為木醋液在烤煙栽培中的應用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試烤煙品種為云煙87，由貴州省煙草公司貴陽市公司提供。供試木醋液分別為以花生殼、果木、桃殼為原材料的精制木醋液，pH 分別為3.5、3.7、2.6。

1.2 試驗方法

1.2.1 干旱脅迫處理 試驗于2018 年3 月在貴州省煙草科學研究院福泉基地進行漂浮育苗，育苗70 d后取長勢良好且一致的煙苗移栽至試驗盆中，盆栽所用盆缽25 cm（直徑）×18 cm（高），每盆裝土5 kg，栽煙1 株。試驗設花生殼木醋液T1、果木木醋液T2、桃殼木醋液T3 以及對照CK 4 個處理，各處理木醋液于移栽時均勻混入土壤，每盆用量9.0 g。移栽40 d 后開始進行水分控制，各處理50%盆栽進行正常水分處理，每盆每隔3 d 澆水600 mL，另50%盆栽干旱脅迫處理每盆每隔3 d 澆水300 mL。各處理水分控制20 d 后取樣進行葉綠素含量、氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)、根系結(jié)構(gòu)測定。

1.2.2 項目測定 葉綠素含量：采用丙酮提取-TU1901 雙光束紫外可見分光光度計測定葉片葉綠素a、葉綠素b 以及類胡蘿卜素含量［14］。

氣體交換參數(shù)：采用Li-6400 便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-COR 美國），每個處理選取3 株，每株選取中上部3 片葉，于晴天9：00—11：00 測定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等葉片氣體交換參數(shù)。

葉綠素熒光參數(shù)：采用調(diào)制葉綠素熒光成像系統(tǒng)Imaging-Pammini（Walz 德國）測定葉綠素熒光參數(shù)，PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光能利用率Y（Ⅱ）、非光化學猝滅NPQ、光化學猝滅qP。

根系結(jié)構(gòu)：采用WinRHIZO 植物根系掃描分析系統(tǒng)測定根系結(jié)構(gòu)。

根系活力：采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法［14］測定根系活力。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007 軟件進行處理，采用SPSS 20.0 軟件進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下木醋液對烤煙葉綠素含量的影響

葉綠素是植物光合作用的基礎之一，其含量高低直接影響光合速率。由表1 可知，正常供水條件下，使用不同種類木醋液在一定程度上均能提高烤煙葉綠素含量，T1、T2 總?cè)~綠素含量較對照分別增加15.38%、17.95%，桃殼木醋液較其他木醋液種類效果好，其中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及總?cè)~綠素含量均最高；干旱脅迫條件下，烤煙葉綠素含量減少，其中總?cè)~綠素含量較正常生長減少28.21%，施用木醋液可以緩解葉綠素含量的減少，仍以桃殼木醋液效果較好，其中總?cè)~綠素含量較干旱脅迫下對照增加71.43%，差異顯著。

表1 干旱脅迫下木醋液對烤煙葉綠素含量的影響（單位：mg/g）

2.2 干旱脅迫下木醋液對烤煙氣體交換參數(shù)的影響

烤煙葉片氣體交換參數(shù)能反映烤煙葉片光合效率，其中凈光合速率是植物光合效率的直接反映指標。由表2 可知，正常供水和干旱脅迫條件下，施用木醋液均可以提高煙株光合效率，其中T3 處理效果較好，凈光合速率在正常供水和干旱脅迫條件下較對照分別提高17.99%、24.53%，差異顯著；正常供水條件下施用木醋液煙株氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均有所提高；干旱脅迫條件下，煙株光合作用受影響，對照凈光合速率等氣體交換參數(shù)指標較正常供水條件均顯著降低，施用木醋液則可以緩解干旱脅迫對煙株光合效率的影響，其中T3 凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與正常生長的對照無顯著差異。

表2 干旱脅迫下木醋液對烤煙氣體交換參數(shù)的影響

2.3 干旱脅迫下木醋液對烤煙葉綠素熒光參數(shù)的影響

由圖1 可知，正常供水和干旱脅迫條件下，施用木醋液均可以提高煙株PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光能利用率Y（Ⅱ），其中T3 處理效果較好，F(xiàn)v/Fm、Y（Ⅱ）均顯著高于對照；正常供水條件下，T1、T2 處理Fv/Fm 差異不顯著，T1、T2、T3 處理Y（Ⅱ）差異不顯著；干旱脅迫條件下，T1、T2、T3 處理Fv/Fm、Y（Ⅱ）差異不顯著，說明不同水分供應條件下，不同木醋液種類對煙株Fv/Fm、Y（Ⅱ）影響不同。

圖1 干旱脅迫下木醋液對烤煙葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.4 干旱脅迫下木醋液對烤煙根系結(jié)構(gòu)的影響

由表3 可知，正常生長條件下，施用木醋液在一定程度上能夠促進煙株根系生長，其中以T3 桃殼為原材料的木醋液效果較好，總根長、總根表面積、根平均直徑、根體積、根尖數(shù)均為最大且顯著高于正常生長的CK；干旱脅迫條件下，煙株根系長勢下降，其中干旱脅迫下CK 總根表面積、根平均直徑較正常生長CK 顯著降低；木醋液的施用減輕了下降的程度，干旱脅迫條件下各處理根系結(jié)構(gòu)較對照均有提高，其中T3 效果較好，總根表面積、根尖數(shù)較干旱脅迫下對照分別增加18.82%、59.43%；不同種類木醋液促進烤煙根系生長效果不同。

表3 干旱脅迫下木醋液對烤煙根系結(jié)構(gòu)的影響

2.5 干旱脅迫下木醋液對烤煙根系活力的影響

根系活力能夠反映植物根系生長與土壤水分之間的動態(tài)關系［15］。由圖2 可知，正常生長條件下，施用不同種類木醋液均可提高煙株根系活力，且不同木醋液效果均顯著，以T3 處理效果較好，根系活力較對照提高41.67%，T1、T2 處理根系活力差異不顯著；干旱脅迫條件下，各處理煙株根系活力較正常水分條件均有所降低，施用木醋液較對照可以提高煙株根系活力，其中T3 效果較好，根系活力較對照提高52.63%。由此說明施用木醋液可以緩解干旱脅迫對煙株根系活力的不利影響，以桃殼木醋液效果較好。

圖2 干旱脅迫下木醋液對烤煙根系活力的影響

3 討論

光合作用是植物生長最基本的生理過程，植物通過光合作用制造機體所需要的有機物和能量，其中葉綠素在光合系統(tǒng)中承擔了光能吸收、光能轉(zhuǎn)化、激發(fā)能傳遞等生物學功能［16］。葉片氣體交換測量技術和葉綠素熒光分析技術分別反映“表觀”光合能力和“內(nèi)在”光系統(tǒng)性能，兩者在研究植物逆境生理方面具有一定的優(yōu)勢。植物葉片的PSⅡ功能是保證光合作用正常進行的前提，對環(huán)境變化比較敏感［17］。植物葉綠素熒光參數(shù)中Fv/Fm 是暗反應條件下PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量，表示潛在的光合速率，Y（Ⅱ）是PSⅡ反應中心在有部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率，即實際光合速率［18］。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫條件下，煙株葉片葉綠素等色素含量降低，通過施用木醋液可以緩解色素含量降低程度，以桃殼木醋液效果較好。氣體交換參數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)的測定結(jié)果表明，正常供水條件或者干旱脅迫條件下，施用木醋液可以提高煙株葉片凈光合速率、氣孔導度、Fv/Fm、Y（Ⅱ）等，同樣以桃殼木醋液效果較好。木醋液對煙株光合作用產(chǎn)生有利影響，原因一方面可能是木醋液中的復雜成分促進煙株生長［19］，生長狀況良好的煙株對干旱產(chǎn)生了更強的耐性；另一方面可能是木醋液的施用改變了土壤中水分運移的情況［13］，一定程度上緩解了干旱程度，進而緩解干旱脅迫對煙株光合作用的負面影響。不同木醋液效果表現(xiàn)不同，原因一方面可能是木醋液成分不同，另一方面可能是木醋液濃度不同導致有效物質(zhì)含量不同。潘玉蕊等［11］的研究也表明，不同原材料制備的木醋液對烤煙農(nóng)藝性狀的影響表現(xiàn)均不同。

根系是植物對養(yǎng)分最敏感的部位，直接與養(yǎng)分接觸，參與養(yǎng)分的吸收過程［20］。植物根系生長發(fā)育狀況直接影響作物生長及產(chǎn)量形成［21］，根系活力則是判斷根系養(yǎng)分吸收能力依據(jù)之一［22］。本研究結(jié)果表明，正常供水條件或干旱脅迫條件下，施用木醋液均可以促進煙株根系生長，提高根系活力，以桃殼木醋液處理效果較好，說明桃殼木醋液的施用可以促進根系較好的生長，最終有利于根系對養(yǎng)分的吸收，保障煙株養(yǎng)分供應進而抵抗干旱脅迫。有研究表明桃殼木醋液較其他種類木醋液改善植煙土壤效果更好［12］。木醋液促進根系生長、提高根系活力的原因除了影響土壤水分狀況，也可能是改變了土壤的理化性狀及微生物狀況［12］。

4 小結(jié)

正常生長條件下，施用木醋液能提高煙株光合效率，促進煙株根系生長，干旱脅迫條件下，木醋液的施用能緩解干旱脅迫對煙株光合及根系生長的不利影響，減緩烤煙受干旱的脅迫程度，一定程度上提高烤煙抗旱能力，不同木醋液效果不同，以桃殼木醋液效果較好，生產(chǎn)上可通過施用木醋液緩解烤煙面臨的干旱問題。