受漬小麥土壤氧含量的變化特征及漬害指標(biāo)確定

萬 肖，楊小琴，李雨婷，向 前，袁軍委，蔣舜堯，熊勤學(xué)

（長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025）

0 引言

【研究意義】漬害是影響長江中下游冬小麥生長的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一，冬小麥作為該區(qū)域主要的種植作物之一，受漬害影響所帶來的小麥減產(chǎn)頻率在30%左右（吳洪顏等，2018）。確定漬害發(fā)生標(biāo)準(zhǔn)是開展?jié)n害研究的重要基礎(chǔ)，土壤氧含量能準(zhǔn)確反映小麥漬害對根系呼吸速率的影響。因此，分析小麥品種不同受漬時(shí)期的土壤氧含量變化特征，并構(gòu)建基于土壤氧含量的小麥漬害指標(biāo)，對有效控制小麥?zhǔn)軡n損失、減緩受漬程度及確保糧食安全均具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】國內(nèi)外對小麥?zhǔn)軡n機(jī)理的研究較多（Dickin and Wright，2008；熊勤學(xué)等，2016；Ding et al.，2020；Yang et al.，2021），目前描述小麥漬害的受漬指標(biāo)主要基于4種特征量，分別是地下水位埋深、土壤表層水含量、表層土壤氧含量和前期累積降雨量（API指數(shù)）。以地下水位埋深判定小麥?zhǔn)軡n指標(biāo)特征量的研究指出，當(dāng)?shù)叵滤辉?0 cm以內(nèi)時(shí)就屬于漬水（Shaw and Meyer，2015）。如吳啟俠等（2017）研究得出適合冬小麥在孕穗期和灌漿期2個(gè)時(shí)期地下水埋深最優(yōu)值分別為50.7和57.1 cm。地下水埋深以江漢平原地區(qū)為代表對防澇漬具有實(shí)際的參考性價(jià)值與應(yīng)用性意義，但由于該指標(biāo)只考慮到農(nóng)田水分特性，稱其為澇漬田的判斷指標(biāo)更為確切。以土壤表層水含量判定小麥?zhǔn)軡n指標(biāo)的研究指出，當(dāng)相對土壤水含量達(dá)95%且持續(xù)5 d時(shí)，就認(rèn)為發(fā)生了漬害（熊勤學(xué)，2015）。朱自璽和牛現(xiàn)增（1987）研究得出輕壤土冬小麥拔節(jié)—抽穗和抽穗—成熟時(shí)期適宜生長的土壤水含量下限指標(biāo)分別為13.1%和14.3%；方文松等（2010）則得出上限指標(biāo)分別為62.4%～69.1%和64.2%～72.7%，此受漬指標(biāo)適合于農(nóng)田過度灌溉引起的漬害。以土壤氧含量判定小麥?zhǔn)軡n指標(biāo)的研究指出，當(dāng)土壤氧含量低于10 mg/L以下時(shí)為漬害發(fā)生的閾值（Shaw and Meyer，2015），且隨著漬水時(shí)間延長，氧含量逐漸降低（Lacroix et al.，2021）。前人研究發(fā)現(xiàn)，若土壤氧含量在5.0和2.5 mg/L時(shí)，根系對氧氣的吸收分別減少40%和70%（Morris，2001），土壤氧含量不僅受土壤水分的直接影響，還受溫度的間接影響（張靜等，2014）。當(dāng)發(fā)生漬害時(shí)，會(huì)導(dǎo)致根系局部缺氧，根系生長發(fā)育受阻（李波等，2012），作物倒伏率增加（Yordanova and Popova，2007），進(jìn)而導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降（Smethurst et al.，2005；Greenway et al.，2006），從某種意義上來講，判斷作物是否受到漬害，其主要判斷依據(jù)就是該作物受到漬害時(shí)所產(chǎn)生的低氧脅迫（Bengough et al.，2011；Grzesiak et al.，2016），氧氣的消耗主要是以土壤中的根系為主，當(dāng)土壤中的小麥根系在低氧脅迫下持續(xù)24 h后可重新生長，持續(xù)15～30 h還可增加其耐缺氧能力（Herzog et al.，2016），說明這一指標(biāo)能較好反映作物的品種耐漬特征，因以相比上述2種僅考慮土壤水分特征的受漬指標(biāo)，以土壤氧含量為特征量的受漬指標(biāo)更加準(zhǔn)確。【本研究切入點(diǎn)】前人對小麥漬害的研究多集中在受漬機(jī)理研究基礎(chǔ)，而對受漬指標(biāo)的研究特別是以土壤氧含量作為漬害發(fā)生標(biāo)準(zhǔn)的研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】以耐漬小麥品種揚(yáng)麥11與不耐漬小麥品種鄭麥7698為試驗(yàn)材料，以土壤氧含量作為研究出發(fā)點(diǎn)，分析不同品種、不同處理對冬小麥低氧脅迫受漬持續(xù)時(shí)長與產(chǎn)量間的關(guān)系，提出基于土壤氧含量為特征值的小麥不同品種在不同生育時(shí)期的漬害發(fā)生指標(biāo)，以期為及時(shí)準(zhǔn)確鑒別小麥?zhǔn)欠袷軡n及受漬程度提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及試驗(yàn)材料

研究區(qū)域江漢平原位于湖北省中南部，由長江與漢江沖積而成；受亞熱帶季風(fēng)氣候影響，每年降雨較多，且年均降水量在1257.9 mm，屬降雨多發(fā)地區(qū)，且多集中在4—10月；平均海拔在27 m左右；土壤類型以水稻土和潮土為主；種植農(nóng)作物以水稻、小麥、油菜、棉花等為主。

試驗(yàn)品種選用耐漬小麥品種揚(yáng)麥11（記為YM）和不耐漬小麥品種鄭麥7698（記為ZM）（于晶晶等，2014）。

1.2 試驗(yàn)方法

冬小麥盆栽漬水試驗(yàn)于2020年11月—2021年5月在長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院露天試驗(yàn)基地（東經(jīng)112°08＇，北緯30°21＇）進(jìn)行。采取收納箱（長60 cm、寬45 cm、高35 cm）進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，土壤基本理化性質(zhì)：pH 7.85、全氮1.19 g/kg、全磷0.77 g/kg、全鉀10.45 g/kg、有機(jī)質(zhì)15.84 g/kg、堿解氮58.44 mg/kg、有效磷31.12 mg/kg、速效鉀106.09 mg/kg。小麥播種期為2020年11月3日，播種前期每箱土壤均勻混合復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）17.78 g/kg，KCl 0.89 g/kg，尿素3.94 g/kg，在分蘗期追施尿素4.17 g/kg。

試驗(yàn)設(shè)持續(xù)漬水0（CK）、5、12和20 d共4個(gè)處理，每處理3次重復(fù)，4個(gè)處理分別在2個(gè)時(shí)期進(jìn)行：拔節(jié)—開花時(shí)期（3月21日—4月7日，記為時(shí)期“1”）、開花—成熟時(shí)期（4月8日—5月8日，記為時(shí)期“2”）。漬水方式采用人工降雨形式并記錄降雨量，處理期間，土壤水含量保持在田間持水量以上，漬水高度以距離土面5 cm作為漬害脅迫標(biāo)準(zhǔn)。不同持續(xù)漬水處理在同一天開始，根據(jù)不同漬水處理天數(shù)而結(jié)束。在箱上做好相應(yīng)編號(hào)，編號(hào)由字母和數(shù)字組成，如YM1-5，表示揚(yáng)麥11品種在拔節(jié)—開花時(shí)期漬水5 d。

1.3 測定指標(biāo)及方法

土壤氧含量測定：利用光纖式氧氣測量儀接氧氣敏感探針測定。氧氣測量儀連接1個(gè)氧氣敏感探針（共3個(gè)），每天依次測定不同處理的土壤氧含量。測定時(shí)分別選取各處理相同漬水水平下重復(fù)間相同位置插入探針，且兩探頭插土位置在小麥根系周圍，探針插入深度為5 cm，距離作物莖稈5 cm，在試驗(yàn)處理前每星期監(jiān)測并記錄1次，受漬前5 d、受漬處理期間、受漬結(jié)束后5 d每天固定時(shí)間監(jiān)測并記錄1次，其余時(shí)間每星期監(jiān)測并記錄1次。

土壤水含量測定：利用土壤水分測量儀（EM50）測量土壤相對水含量，1個(gè)水分測量儀可連接1個(gè)水分傳感器（EC-5），每個(gè)探頭插入土壤中的深度為5～6 cm。

產(chǎn)量測定：于成熟期（5月8日）每箱全部收獲，記錄實(shí)際重量。脫粒并曬干，風(fēng)選清除雜質(zhì)和空秕粒，稱量風(fēng)干實(shí)粒總重量。

1.4 基于產(chǎn)量的漬害判別標(biāo)準(zhǔn)

相對產(chǎn)量：本研究中受漬處理產(chǎn)量和對照（CK）產(chǎn)量的比值即為相對產(chǎn)量，當(dāng)相對產(chǎn)量介于85%～95%為輕度受漬，介于75%～85%為中度受漬，低于75%為重度受漬（吳洪顏等，2018）。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2019進(jìn)行整理并作圖，部分圖表采用Origin 2016進(jìn)行處理。采用SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD法比較不同數(shù)據(jù)間的差異性，不同品種、不同處理對冬小麥?zhǔn)軡n持續(xù)時(shí)長與產(chǎn)量之間的關(guān)系采用線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水處理對小麥土壤氧含量變化特征的影響

圖1為拔節(jié)—開花時(shí)期揚(yáng)麥11（圖1-A）、鄭麥7698（圖1-B）和開花—成熟時(shí)期揚(yáng)麥11（圖1-C）、鄭麥7698（圖1-D）進(jìn)行漬水處理5 d（上圖）、12 d（中圖）、20 d（下圖）的土壤氧含量分別與CK土壤氧含量隨日期變化的曲線圖。由圖1可知，小麥生育期中，CK的土壤氧含量隨著時(shí)間變化主要有3個(gè)階段：第一階段，從苗期至拔節(jié)期，3月下旬以前，因小麥根系密度偏低，土壤孔隙多，其氧含量基本保持在20 mg/L以上，遇上降雨后變低，但雨后很快恢復(fù)正常狀態(tài)；第二階段，從拔節(jié)期至灌漿期，即4月下旬以前，隨著根系密度逐步增大，根系呼吸速率增加，造成土壤氧含量逐漸降低，最后降至10 mg/L左右，影響該階段的主要因素還是降水；第三階段，灌漿期以后，小麥以生殖生長為主，根系呼吸維持較高水平，土壤氧含量維持在10 mg/L以下，降水對這段時(shí)間氧含量變化影響較小。

圖1 揚(yáng)麥11（A、C）與鄭麥7698（B、D）不同時(shí)期土壤氧含量變化曲線Fig.1 Variation curve of soil oxygen content in Yangmai 11（A，C）and Zhengmai 7698（B，D）in different seedling stage-maturity periods

在拔節(jié)—開花期漬水處理期內(nèi)，土壤氧含量幾乎保持在5 mg/L以下，漬水處理結(jié)束時(shí)還處于第二階段，漬水處理結(jié)束后，其土壤氧含量有一個(gè)恢復(fù)期，但由于根系受到損害和土壤長期漬水造成土壤容重增加，其值一直低于CK，受漬時(shí)間越長，其氧含量恢復(fù)量越小。在品種差異方面，不耐漬品種鄭麥7698后期土壤氧含量恢復(fù)情況明顯高于耐漬品種揚(yáng)麥11。在開花—成熟期內(nèi)進(jìn)行漬水處理，由于還處于第二階段后期，從漬水處理開始到生長結(jié)束，其氧含量均低于5 mg/L，即使?jié)n水處理結(jié)束，土壤氧含量并沒有恢復(fù)，這一時(shí)期小麥品種特性之間差異不明顯。

續(xù)圖1 揚(yáng)麥11（A、C）與鄭麥7698（B、D）不同時(shí)期土壤氧含量變化曲線Continued Fig.1 Variation curve of soil oxygen content in Yangmai 11（A，C）and Zhengmai 7698（B，D）in different seedling stage-maturity periods

經(jīng)數(shù)據(jù)分析可得出，在4月下旬以前，可用土壤氧含量作為小麥漬害受漬指標(biāo)，受漬土壤氧含量的閾值為5 mg/L，即可將土壤氧含量低于5 mg/L的持續(xù)期作為小麥?zhǔn)軡n程度的指標(biāo)。

2.2 漬水處理對小麥產(chǎn)量的影響

由圖2可知，小麥相對產(chǎn)量與漬水處理天數(shù)呈負(fù)相關(guān)，同時(shí)揚(yáng)麥11與鄭麥7698在拔節(jié)—開花時(shí)期受漬處理天數(shù)對相對產(chǎn)量的影響均低于開花—成熟時(shí)期，說明小麥生育后期受漬害的影響大于前期。揚(yáng)麥11在拔節(jié)—開花時(shí)期漬水處理5、12和20 d產(chǎn)量較CK分別減產(chǎn)15.88%、21.23%、29.34%，開花—成熟時(shí)期分別減產(chǎn)18.91%、27.47%、34.41%；鄭麥7698在其2個(gè)生育時(shí)期較CK則分別減產(chǎn)12.09%、22.79%、32.8%和16.58%、29.59%、35.97%，表明揚(yáng)麥11的抗逆性明顯高于鄭麥7698，在不同生育期的相同受漬天數(shù)處理下，開花—成熟時(shí)期受漬危害性高于拔節(jié)—開花時(shí)期。

由圖2還可看出，2個(gè)品種在拔節(jié)—開花時(shí)期相對產(chǎn)量與漬水處理天數(shù)的二次擬合程度高于開花—成熟時(shí)期，且揚(yáng)麥11的擬合程度總體低于鄭麥7698，表明在不同生育期漬水，產(chǎn)量下降幅度與生育期有較強(qiáng)的相關(guān)性。揚(yáng)麥11與鄭麥7698產(chǎn)量下降擬合程度多數(shù)呈逐漸向上趨勢，說明當(dāng)小麥在受漬達(dá)一定時(shí)間后，會(huì)對這一時(shí)期的受漬表現(xiàn)出一定的自我調(diào)節(jié)和自我適應(yīng)階段。

圖2 揚(yáng)麥11（A）、鄭麥7698（B）不同生育時(shí)期相對產(chǎn)量隨受漬處理天數(shù)變化的一元二次擬合圖Fig.2 Untary quadratic curve of relative yield change of Yangmai 11（A）and Zhengmai 7698（B）in different growth periods in waterlog treatment

2.3 土壤相對水含量對土壤氧含量的影響

如圖3所示，在拔節(jié)—開花時(shí)期，揚(yáng)麥11的CK土壤相對水含量整體大于鄭麥7698，土壤氧含量整體小于鄭麥7698，表明此時(shí)期揚(yáng)麥11土壤相對水含量對氧含量影響較大，且相對水含量越大，氧含量越小。不同漬水處理期間，揚(yáng)麥11土壤水含量變化幅度主要集中在（1.17～1.30 m3/m3），小于鄭麥7698（0.95～1.40 m3/m3），但土壤氧含量基本保持在5 mg/L以下，表明漬水下的土壤相對水含量使土壤氧含量維持在5 mg/L以下。在開花—成熟時(shí)期，揚(yáng)麥11和鄭麥7698 CK與不同漬水處理期間土壤相對水含量差異較小，且土壤氧含量多數(shù)保持在5 mg/L以下，表明在生育后期漬水與否對土壤氧含量影響不明顯。

圖3 揚(yáng)麥11（A、C）與鄭麥7698（B、D）不同生育時(shí)期土壤相對水含量與土壤氧含量的關(guān)系Fig.3 Relationship between soil relative water content and soil oxygen content in Yangmai 11（A，C）and Zhengmai 7698（B，D）in different growth periods

2.4 基于土壤氧含量為特征值的小麥?zhǔn)軡n指標(biāo)確定

將5 mg/L土壤氧含量作為判別是否受漬的閾值，即將土壤低氧脅迫的持續(xù)期作為受漬持續(xù)時(shí)長，得到各處理小麥?zhǔn)軡n持續(xù)時(shí)長，將2個(gè)小麥品種不同生育期低氧脅迫受漬持續(xù)時(shí)長與相對產(chǎn)量進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明，揚(yáng)麥11（圖4-A）和鄭麥7698（圖4-B）2個(gè)生育期低氧脅迫受漬持續(xù)時(shí)長與相對產(chǎn)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），說明低氧脅迫下，隨著受漬時(shí)間的延長，產(chǎn)量下降明顯。揚(yáng)麥11和鄭麥7698受漬持續(xù)時(shí)長多集中在10～30 d，表明受漬持續(xù)時(shí)間越長對產(chǎn)量影響越大。對應(yīng)小麥漬害產(chǎn)量標(biāo)準(zhǔn)，在拔節(jié)—開花時(shí)期，揚(yáng)麥11（圖4-A）土壤氧含量低于5 mg/L分別持續(xù)7、17和25 d以上，認(rèn)定受輕度、中度、重度漬害影響；鄭麥7698（圖4-B）分別持續(xù)8、18和24 d以上，認(rèn)定受輕度、中度、重度漬害影響；揚(yáng)麥11（圖4-A）與鄭麥7698（圖4-B）在開花—成熟時(shí)期持續(xù)11、18和27 d以上，則認(rèn)定受輕度、中度、重度漬害影響。

圖4 揚(yáng)麥11（A）和鄭麥7698（B）低氧脅迫受漬持續(xù)時(shí)長和相對產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Comparison of correlation between duration of waterlog and relative yield of Yangmai 11（A）and Zhengmai 7698（B）

3 討論

江漢平原漬害成災(zāi)機(jī)理主要原因是土壤水分增加，空氣中氧氣減少造成作物根系、土壤性質(zhì)、作物表形發(fā)生變化而引起減產(chǎn)（胡新民和王永林，1997；Du et al.，2021）。前人研究表明，當(dāng)土壤氧含量低于10 mg/L以下時(shí)（Shaw and Meyer，2015），就認(rèn)定受到低氧脅迫，而判斷一個(gè)地方是否受到澇漬，可用土壤中的氧氣含量來反映（Bengough et al.，2011；Grzesiak et al.，2016）。本研究得出，在4月下旬以前，可用土壤氧含量作為小麥漬害受漬指標(biāo)，受漬土壤氧含量的受漬閾值為5 mg/L，此結(jié)論在前人的研究成果（Shaw and Meyer，2015）之上得出，更能符合江漢平原小麥土壤氧含量受漬特點(diǎn)，并及時(shí)做出針對性的解決措施。

本研究的土壤氧含量變化曲線顯示，處理期間土壤氧含量基本低于5 mg/L，且持續(xù)期較長，足以說明小麥發(fā)生了漬害。本研究中，當(dāng)土壤漬水排除后氧含量長期處于低氧狀態(tài)，且基本監(jiān)測不到氧氣的存在，難以看出恢復(fù)跡象，與前人研究指出當(dāng)表層土壤氧含量在漬水退去后迅速達(dá)空氣中氧含量水平22.4%的結(jié)果不一致（Martinez-Olmos et al.，2011），可能與江漢平原的土壤性質(zhì)與氣候有關(guān)，主要原因分析如下：第一，在江漢平原地區(qū)，有著質(zhì)地黏重、通透性差、土壤水含量高、易板結(jié)的特點(diǎn)（張佩等，2019；宋豐萍等，2010）；第二，江漢平原屬于降雨多發(fā)地區(qū)，年均降雨量在1355.9 mm（李明等，2020），且在處理期間還有人工降雨，使得土壤板結(jié)更加嚴(yán)重；第三，本研究的處理是在小麥生育中后期，此時(shí)期根系發(fā)達(dá)，生物量多，對氧氣消耗大，無氧呼吸作用高，這些原因可用來分析小麥在受漬處理結(jié)束后氧含量為何持續(xù)超低（Evans and von Caemmerer，1996）；第四，在土壤發(fā)生內(nèi)澇時(shí)，通常會(huì)造成土壤壓實(shí)（Wu et al.，2018），植物生長受到嚴(yán)重土壤壓實(shí)的限制，植物更容易受到干燥條件或雨水過多的壓力，可導(dǎo)致根系結(jié)構(gòu)的變化和阻滯土壤滲透（Ripley et al.，2007；Chen and Weil，2010；Grzesia et al.，2016）。

本研究中，隨著漬水天數(shù)加長，產(chǎn)量下降幅度增加，但在受漬達(dá)一定程度后小麥根系進(jìn)行自我調(diào)節(jié)出現(xiàn)自適期。研究發(fā)現(xiàn)，小麥品種在漬水處理期間產(chǎn)生的次生根均以單個(gè)細(xì)胞凹陷、有機(jī)物消失的方式形成通氣組織；若漬水處理前已產(chǎn)生次生根，不耐漬品種則以多細(xì)胞融合有機(jī)物消失的方式形成通氣組織（頓新鵬和朱旭彤，2000），通氣組織和不定根的形成出現(xiàn)自適期（Shaw and Meyer，2015）。本研究得出小麥減產(chǎn)速率為開花—成熟時(shí)期＞拔節(jié)—開花時(shí)期，表明不同生育時(shí)期所發(fā)生的漬害對小麥產(chǎn)量的影響存在差異，與丁錦峰等（2017）在小麥不同生育期進(jìn)行漬水試驗(yàn)得出的結(jié)論基本一致。本研究中揚(yáng)麥11的產(chǎn)量下降總體低于鄭麥7968，且揚(yáng)麥11的抗逆性高于鄭麥7698，這與品種特性和前人研究保持一致（于晶晶等，2014）。

土壤相對水含量與土壤氧含量相輔相成，水含量越高，氧含量就越低。本研究得出，拔節(jié)—開花時(shí)期，漬水狀態(tài)下的土壤相對水含量使土壤氧含量維持在5 mg/L以下，但在開花—成熟時(shí)期，漬水與否對土壤氧含量影響不明顯，這與自然狀態(tài)下的關(guān)系不一致，其原因可能還是與江漢平原土壤性質(zhì)與氣候有關(guān)（張佩等，2019；宋豐萍等，2010；李明等，2020）。

本研究結(jié)論僅基于1年試驗(yàn)數(shù)據(jù)，所得部分結(jié)論有待商榷，如揚(yáng)麥11與鄭麥7698在拔節(jié)—開花時(shí)期受到輕度、中度、重度漬害的天數(shù)只相差1 d，在開花—成熟時(shí)期所持續(xù)的天數(shù)一樣等，這些結(jié)論尚需多年試驗(yàn)予以驗(yàn)證。此外，本研究為單次受漬試驗(yàn)，而江漢平原地區(qū)發(fā)生漬害次數(shù)較多，今后也應(yīng)進(jìn)一步研究漬害的發(fā)生次數(shù)及機(jī)理。但小麥?zhǔn)軡n的實(shí)質(zhì)是作物根系受到低氧或無氧脅迫，土壤氧含量作為指標(biāo)能最直接、最準(zhǔn)確判別小麥?zhǔn)欠袷軡n，因此，大尺度小麥漬害監(jiān)測研究重點(diǎn)仍將是如何分析土壤氧含量的影響因子及其變化規(guī)律。

4 結(jié)論

以小麥?zhǔn)軡n時(shí)土壤氧含量的變化特征作為漬害判別標(biāo)準(zhǔn)符合江漢平原小麥種植實(shí)際生產(chǎn)現(xiàn)狀，確定在4月下旬以前，可用土壤氧含量作為小麥漬害受漬指標(biāo)，受漬土壤氧含量的閾值為5 mg/L。