不同林齡的天然次生林和杉木人工林恢復過程中凋落物量變化

冉松松 許子君 萬曉華

摘 要：凋落物作為森林生產力的重要表現，其產量是調控森林生產力和生態系統物質循環的重要因子。以皆伐后，不同年齡自然恢復的天然次生林和人工恢復的杉木林為研究對象，旨在探討天然次生林與杉木人工林的森林生產力變化規律與差異。結果表明：天然次生林凋落物年生產量5.1～8.2 t·hm-2，且隨林齡增加而顯著增加;杉木人工林年凋落物年生產量為2.0～3.1 t·hm-2，且不同林齡之間差異并不顯著。兩種恢復模式下，各林齡階段的凋落物均以凋落葉為主，凋落物各組成比例順序依次為葉>雜>枝。在同一林齡階段，天然次生林凋落物各組成年產量均顯著大于杉木人工林。結果表明，與人工林相比，自然恢復模式更有利于凋落物量的增加，有利于森林生產力和土壤肥力的維持。

關鍵詞：凋落物生產量;林齡;恢復;天然林;杉木林

中圖分類號：S 791.27? 文獻標志碼：A? 文章編號：0253-2301（2022）01-0059-07

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.01.011

Changes of Litterfall Amount in Natural Secondary Forests and Chinese FirPlantations of Different Forest Ages During the Restoration Process

RAN Song-song1，2， XU Zi-jun1，2， WAN Xiao-hua1，2

（1. School of Geographical Science， Fuzhou Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China;

2. Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： Litterfall is an important manifestation of forest productivity， and its yield is an important factor in regulating the forest productivity and the material cycle of ecosystem. By taking the natural secondary forests and the artificial restored Chinese fir forests at different ages after clear cutting as the research objects， the variation rules and differences of forest productivity between the natural secondary forests and Chinese fir plantations were explored. The results showed that the annual production of litterfall in the natural secondary forests ranged from 5.1 t·hm-2 to 8.2 t·hm-2， and increased significantly with the increase of forest age. The annual production of litterfall in Chinese fir plantations ranged from 2.0 t·hm-2 to 3.1 t·hm-2， and there was no significant differences between different forest ages. Under the two restoration modes， the litterfall at each forest age stage was dominated by leaf litters， and the composition proportion of litterfall was in the order of leaf>miscellany>branch. At the same forest age stage， the annual production of each component of litterfall in the natural secondary forests was significantly higher than that in Chinese fir plantations. The results showed that compared with the plantations， the natural restoration mode was more beneficial to the increase of litterfall production and the maintenance of forest productivity and soil fertility.

Key words： Litterfall production; Forest age; Restoration; Natural forests; Chinese fir forests

森林生態系統在生長發育的過程中，常受到自然因素（風暴、火災、地震等）和人為因素（砍伐）的干擾，這些干擾使得大量植被遭到破壞[1]，引起森林生物量降低、生物多樣性減少及地力退化

[2]。探究自然和人為干擾發生后森林的恢復過程是生態學領域和全球森林可持續管理的核心內容[3]。凋落物是森林生態系統養分循環的一個基本過程，是全球森林生產力的主要組成部分[4]。同時，凋落物作為連接植物和礦質土壤之間的重要橋梁，也是森林生態系統養分循環和水文過程中不可或缺的組成部分[5]。

凋落物的生產量受林齡[6]、森林類型、植被組成、林分密度[7-8]的影響。其中林齡作為林分發育的重要指標，在森林恢復過程中對凋落物生產量的影響十分顯著。在不同的林齡階段，森林的生長代謝以及再生長能力有很大的差距，生物量的差異導致其凋落物的數量及組成也會發生明顯的改變。一般來說，凋落物年生產量在林分發育早期過程中會先逐漸增加，然后在林分發育后期的成熟林和老齡林中保持相對穩定[9]。Huang等[10]研究發現，恢復后期的成熟林分具有較高的凋落物量，這一效應與增加的樹種豐富度密切有關。金龍等[11]研究天然油松次生林的恢復發現，凋落物層生物量隨林分恢復而逐漸增大，表現為成熟林>近熟林>中齡林>幼齡林。關于杉木人工林的研究發現，在杉木發育過程中，凋落物生產量成熟林>中齡林>幼齡林[12]。在福建三明研究發現，成熟林凋落物現存量顯著大于中齡林和幼齡林

[13]。郜士壘等[14]研究不同林齡恢復的杉木發現，凋落物量隨林分的恢復呈現先增加后減小的趨勢。但也有研究發現，隨著森林恢復的進行，杉木凋落物量變化不顯著。高玉春等[15]研究福建南平16年和88年杉木發現，兩林分凋落物年生產總量分別為3.6 t·hm-2和3.4 t·hm-2，凋落物總量之間差異并不顯著。綜上所述，天然次生林在恢復發育的過程中，凋落物呈顯著增加趨勢，且恢復到成熟階段、林分郁閉后的頂級群落，其凋落物量一般達到最大并保持穩定，但人工杉木林存在爭議。

森林凋落物數量、組成直接影響林地的養分狀況，對于維持森林養分平衡具有重要意義[16]。福建省地處中亞熱帶，森林蓄積量為4.84億m3，其中人工林蓄積量高達1.96億m3。大量的人工林種植導致地力衰退和樹木生產力下降，對土壤肥力保持、森林經營管理等提出了嚴峻的挑戰。研究兩種恢復模式下凋落物年生產量的變化有利于了解自然恢復與人工恢復下森林生產力的變化規律與差異。鑒于此，本研究選擇自然恢復的天然次生林和人工恢復的杉木林兩種恢復模式下不同林齡的樣地，探討恢復類型和林齡對森林凋落物生產量與組分的變化影響。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗樣地設置在福建省龍巖市上杭縣白砂國有林場（116°30′～116°38′E，25°04′～25°15′N），屬武夷山脈南段東坡玳瑁山延伸的低山丘陵地帶。研究區平均海拔400～800 m，坡度10°～40°，屬于典型的中亞熱帶氣候，氣候溫和，雨量充沛，年平均氣溫20.1℃，年降水量1600 mm，全年無霜期達270 d。土壤主要由花崗巖發育而成的紅壤組成，主要為黏壤土，土層厚度60 cm以上，立地條件中等。該區森林總蓄積量76萬m3，森林覆蓋率為96.6%。林下植被以雞矢藤Paederia.scandens、烏蕨Stenoloma.chusanum、龍牙草Agrimonia.pilosa、土茯苓Smilax.glabra、黑足鱗毛蕨Dryopteris.fuscipes、毛冬青llex.pubescens等為主。研究區域林地在歷史上曾遭受嚴重的人為干擾，主要是當地農民為了獲取薪柴和大面積種植蘑菇而進行有選擇性的采伐。在采伐以后，林地出現了兩種更新方式：（1）轉變為單一樹種人工林，比如杉木人工林。（2）讓林地自然恢復，形成以當地樹種為主的天然林。

1.2 樣地設置

利用空間代替時間的方法選取天然次生林年齡序列（8～10、15～20、26～28、36～40、100年）和杉木人工林年齡序列（8、21、27、40年）兩種林分更新類型的林地。所有林地選取符合：坡度坡向基本一致，土壤結構一致，皆為在花崗巖發育的紅壤;都是皆伐地上發育的林地;在皆伐之前，林地的樹種組成一致，都是成熟的天然常綠闊葉林等立地條件。在每個林齡階段設立3個20 m×30 m的重復樣地為試驗小區，同一林齡段的樣地間隔大于10 km，9個林齡，每個林齡3個重復。2019年測定樣地基本情況見表1。

在建立好的每個試驗小區中以“S”布置4個80 cm×80 cm，高1 m的凋落物框，總共布設108個。凋落物框布設完成后，每個月按時收集框內凋落物，總共12次，持續收集一整年（2019年9月至2020年8月），將其分為葉、枝、雜（除枝葉之外的其他組成，如花、果、蟲屑等）三部分，烘干后稱取重量并記錄，用于評估年均森林凋落物量大小與組成差異。

1.3 數據處理與統計分析

本研究使用Excel 2016、Origin 2018、SPSS 23等統計分析軟件對數據進行分析和繪圖。其中原始數據的平均值及標準差的計算采用Microsoft Excel 2016分析， 凋落物年生產量、凋落物各組成年生產量差異性采用單因素方差分析（one-way ANOVA）進行分析，用多重比較法（LSD）法進行顯著性比較。使用Origin 2018制圖。

2 結果與分析

2.1 兩種森林恢復過程中的凋落物量的變化

從表2可知，15～20年天然次生林的凋落物年生產量最小，100年天然次生林的凋落物年生產量最大，而杉木人工林8年的凋落物年生產量最小，27年的凋落物年生產量最大，40年趨于穩定。天然次生林與杉木人工林恢復過程中，凋落物年生產量隨林齡的增加均呈現增加的趨勢，且天然次生林增加趨勢較為顯著。同時，兩種森林恢復模式下，天然次生林凋落物年生產量顯著高于杉木人工林。

2.2 兩種森林恢復過程中凋落物組成的變化

各林齡階段天然次生林和杉木人工林凋落物組成年生產量均表現為葉>雜>枝（圖1）。在天然次生林中，26～28年的凋落葉占比最高，15～20年占比最低;杉木人工林27年的凋落葉占比最高，8年占比最低。在成熟的100年天然次生林中，雜占比最高，8～10年占比最低;杉木人工林21年的雜占比最高，8年占比最低。最后是凋落枝，100年的天然次生林占比最高，8年占比最低;在杉木人工林恢復過程中，8和27年的相同，21和40年的相同（圖1）。

3 討論

3.1 天然次生林和杉木人工林凋落物量

天然次生林凋落物年生產量為5.1～8.2 t·hm-2;處于熱帶、亞熱帶森林凋落物年均產量3.0～14.4 t·hm-2的范圍之內[17];高于寒溫帶和暖溫帶森林的凋落物年均產量3.0～5.5 t·hm-2;低于海南島熱帶山地雨林凋落物年生產量7.7～9.7 t·hm-2[18];接近南亞熱帶常綠闊葉林凋落物年生產量8.5 t·hm-2[19];最大值接近劉強等[20]研究的中亞熱帶天然更新林與人促更新林年凋落物年生產量8.2、7.9 t·hm-2。杉木人工林年凋落物年生產量為 2.0～3.1 t·hm-2;處于成年杉木林凋落物年生產量范圍1.76～5.3 t·hm-2[21];接近高緯度地區的東北主要森林類型的凋落物年生產量2.3～4.2 t·hm-2;低于熱帶、亞熱帶森林凋落物年均產量水平[17];顯著低于杉木人工林、馬尾松人工林凋落物年生產量7.6、6.4 t·hm-2[20]。

3.2 天然次生林和杉木人工林凋落物量變化趨勢

本研究中，天然次生林凋落物年生產量隨著林齡的增加呈現顯著增加的趨勢。這與官麗莉等[22]發現森林凋落物量隨林齡呈現波動式增加的結果相一致。與Chen等[23]發現加拿大北方森林火災后，凋落物量隨林齡逐漸增加的變化趨勢也一致。侯玲玲等[24]研究小興安嶺森林群落演替變化時也發現，天然次生林向頂級闊葉紅松林群落演替發展過程中，凋落物呈不斷增加的變化趨勢;Feng等[25]研究人為干擾后恢復的天然次生林發現，隨著林分基底面積、灌木覆蓋度的增加以及林分冠層從先鋒物種到后期物種的演替，天然次生林凋落物的產量也在不斷增加，其變化趨勢與本結論相似。本研究中，杉木人工林凋落物年生產量隨林齡的增加也呈現增加的趨勢。Ma等[12]研究發現，成熟林凋落物生產量顯著大于中齡林和幼齡林。Zhou等[13]在福建三明研究杉木也發現，成齡林凋落物量顯著大于幼齡林、中齡林凋落物量。

一般而言，隨著林齡的增加，森林會不斷吸收土壤養分并通過光合作用進行林分發育，林分發育中林分基底面積和森林蓋度不斷增加，導致森林蓄積量不斷增加，凋落物產量也會不斷增加[26]。同時，人工林經過人工定期皆伐經營，林分種間競爭較小，更易于森林郁閉從而達到一個相對穩定狀態[9]，相對穩定的狀態也更利于林分蓄積量的增加。也有其他不同研究發現，隨著林齡的增加凋落物量呈現先增加后減小的變化趨勢[14];林波等[27]研究發現，在人工林恢復過程中， 森林地表凋落葉層貯量、凋落葉養分和持水量呈現先增加后減少的變化趨勢。這可能是因為凋落物量受氣候條件（氣溫、降水量）、立地條件以及林分密度等因素的影響，其林齡時空變異很大所導致[15]，也可能因為真重復樣地之間差異較大所導致。

3.3 天然次生林和杉木人工林凋落物量比較

樹種組成是影響一個氣候區內凋落物產量的最重要因素[28-29]。在林分一級，植物多樣性、林分密度和樹冠覆蓋控制凋落物的數量和質量[30]。森林恢復模式不同，其樹種組成和植物多樣性也存在顯著差異，這直接影響到森林凋落物量的變化。本研究中自然恢復模式下天然次生林凋落物年生產量顯著大于人工恢復模式下的杉木林。這與劉強等[20]發現天然林凋落物年生產量高于次生林、高于人工林的結果保持一致。楊玉盛等[31]通過對比33年生杉木人工林和7種天然次生林研究發現，天然林凋落物量顯著大于杉木林，天然次生林比杉木林具有更大的維持森林生產力的能力;Wang等[32]研究森林轉化后發現，次生闊葉林向杉木人工林轉化后，凋落物生產量則會顯著降低，從另一個方面論證了天然次生林凋落物量高于杉木林;之前大量的研究也發現原始林和次生林的總凋落物量相似，但人工林的總凋落物量較低[33];以上均與本研究結論保持一致。有研究表明，樹種豐富度會提高森林生產力[34-35]，天然次生林隨著恢復的進行，生物多樣性增強，樹種豐富度也逐漸增強，樹種豐富度會顯著影響凋落物數量和質量，從而影響凋落物的生產量。天然次生林與杉木人工林相比較高的樹種豐富度正是導致凋落物量差異顯著的原因之一。

研究表明，不同林分類型凋落物量的變化表現為熱帶林>常綠闊葉林>針闊混交林>針葉林[36]。大量的研究報道，不同的混交林凋落物生產力高于針葉純林[37-38]。Wang通過10年的觀測，發現杉木與含笑混交林的凋落物總量比純杉木人工林高43%[39]。Parrotta在波多黎各研究發現，混合人工林的凋落物產量通常高于單一桉樹人工林[40]。張玉虎等[41]通過研究雞公山4種森林類型凋落物發現，落葉闊葉林的凋落物總量>針闊混交林>馬尾松、杉木純林。Lian等[42]研究常綠闊葉林和杉木林發現，31年生杉木純林的年凋落量顯著低于常綠闊葉林。落葉闊葉林與針葉林相比，一般表現出較高的葉周轉率，因此通過自然恢復形成的落葉闊葉林具有較高的凋落物產量，而混交林則表現出中等的凋落物產量，針葉林凋落物產量更低[23]，天然次生林與杉木人工林中針闊林型的不同也是導致凋落物量差異顯著的重要原因。

4 結論

在本研究中，天然次生林凋落物年生產量隨林齡增加呈顯著增加的趨勢，杉木人工林凋落物量隨林齡增加也呈現增加的趨勢，但增加趨勢并不顯著。天然次生林恢復過程中凋落物年生產量顯著大于杉木人工林。兩種森林恢復模式下，凋落物各組成的比例順序依次為葉>雜>枝，各林齡階段的凋落物均以凋落葉為主，且天然次生林凋落物各組成的年產量均顯著大于杉木人工林。結果表明自然恢復模式更有利于凋落物生產力的增加，森林退化后進行生態恢復應當選擇自然恢復對森林進行經營管理。

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（責任編輯：柯文輝）

收稿日期：2021-12-10

作者簡介：冉松松，男，1994年生，在讀碩士研究生，主要從事森林生態學研究。

基金項目：國家自然科學基金項目（31570604、31600495）。

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