瀕危孑遺植物珙桐在不同水分條件下對增溫和CO2濃度升高的響應

胡 鈺，李 芯，趙懷敏，劉麗萍，陶泉洪，李 艷

(綿陽師范學院生態安全與保護四川省重點實驗室，四川綿陽 621006)

0 引言

珙桐(DavidiainvolucrateBaill.)又名鴿子樹、水梨子，隸屬藍果樹科(Nyssaceae)珙桐屬(Davidia)，是我國特有的單型屬植物[1].珙桐起源古老，為第三紀古熱帶植物區系的孑遺種，被譽為植物界的“活化石”[2].珙桐曾廣泛分布在世界許多地區，但第四紀冰川致使國外珙桐已絕跡，現僅殘存于我國，且僅分布在我國四川、云南、貴州、湖南、湖北、陜西與甘肅7省地形復雜的山地[3-4].珙桐分布區的氣候條件相差較大，年平均氣溫8.9～15 ℃，平均相對濕度80%，年降水量600～2 600.9 mm[5].其多生長在山地溝谷及兩側山坡中、下部的小生境，對環境要求嚴苛，喜歡溫涼、濕潤、多雨、多霧的氣候.

近年來，由于人類活動造成的溫室氣體排放不斷增加，導致極端高溫、干旱事件頻繁發生.目前有關氣候變化導致的極端天氣，如高溫、干旱等對珙桐的影響已有報道.研究發現，高溫會對珙桐的光合作用PSI系統和PSII系統造成損傷，隨著脅迫程度和脅迫時間的增加抗氧化酶清除氧自由基的能力也會減弱[6-7].珙桐對干旱也很敏感[8]，干旱脅迫后其生長、光合葉面積、光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、葉綠素熒光、滲透調節物質積累、抗氧化酶活性等均會受到影響[9-13].

據預測，珙桐適宜的分布區域將受到氣候變化的影響，分布范圍將向我國西部及西南部地區擴展，同時目前的適宜分布區將破碎化[14-15].但有關氣候變化的關鍵因子是如何影響珙桐生長的報道還較少.王寧寧等[9-16]發現，CO2濃度升高除了會影響珙桐分布外還會引起一些生理特性的改變，如葉片柵欄組織比例、葉綠素含量、光合作用效率等.

大氣CO2濃度升高，增溫以及全球溫度升高導致干旱加劇都屬于全球變化中的主要環境問題[8]，而這些環境因子的共同作用對珙桐生長及生理特性的影響還不明確.本研究通過人工模擬大氣CO2濃度升高和增溫以及土壤干旱，以期分析在這些因子單獨作用及共同作用下珙桐生長和光合特性的變化，為珙桐生理生態研究提供理論基礎，也有助于認知珙桐對環境變化的響應機理和生物多樣性保護.

1 材料與方法

1.1 材料與試驗處理

試驗材料是利用四川省綿陽市平武地區的珙桐種子繁殖的珙桐幼苗.實驗在綿陽市平武縣王朗國家級自然保護區(103°55′～104°10′E，32°49′～33°02′N)進行.于3月12日選取在苗圃中培育的健康無病蟲害，30 cm左右，大小和高度均一的珙桐幼苗移栽到10 L的塑料花盆中，以土質均勻的當地土壤作為培養土，每盆栽1株.在大棚中緩苗2個月待長勢穩定后，5月11日，選取144盆幼苗放入人工氣候室中進行試驗.

試驗采用3因素完全隨機設計：2種溫度梯度×2種CO2濃度×2種水分梯度.采用人工氣候室控制溫度和CO2濃度，通過控制澆水時間來進行土壤干旱處理.其中2種溫度梯度包括在環境溫度下增溫0 ℃ 和增溫2.5 ℃；2種CO2濃度包括環境CO2濃度(350 ppm)和CO2濃度加倍(700 ppm)；2種水分梯度包括每天澆水(非干旱)和隔5 d澆水(干旱)處理(干旱天數依據前期預實驗結果，據稱重法，干旱5 d土壤含水量達到田間持水量的50%).每個處理設3個重復，每個重復6株苗，試驗從5月持續到8月底.

1.2 生長特征及生物量積累的測定

在試驗結束時測定珙桐植株的株高和基徑，并將所有植株按根、莖、葉分開收獲，在105 ℃殺青1 h，75 ℃烘干至恒重后稱重，然后計算葉片干重、莖干重、根干重、總生物量及根冠比.總生物量=根干重+莖干重+葉干重；根冠比=根干重/(莖干重+葉干重).

1.3 光合作用測定

在收獲前3周，在每個處理中隨機選擇3株植株，每株植株選擇3片完全伸展葉片用于測定葉片氣體交換.采用LI-6400便攜式光合作用測定系統(LI-CORInc. Lincoln, Nebr.)進行測定.測定時將葉面溫度控制為25 ℃，光照強度控制為1 200 μmol m-2s-1，相對濕度控制為50%左右，CO2濃度控制為(350±5) μmolmol-1.測定時間選擇晴朗上午08∶00-11∶30期間進行.測定指標包括Pn(凈光合速率)、E(蒸騰速率)、gs(氣孔導度)、Ci(胞間CO2濃度)等.

1.4 數據統計分析

數據采用SPSS16.0進行統計分析.采用兩因素方差分析增溫和CO2加倍及其共同作用分別在水分充足和干旱情況下對珙桐生長和光合作用的影響，用Duncan法在0.05水平上進行多重比較.采用成對T檢驗分析各氣候因子處理下的生長和光合指標分別在水分充足和干旱下的差異.

2 結果與分析

2.1 增溫和CO2加倍分別在非干旱和干旱條件下對珙桐生長的影響

株高在各處理下均無顯著差異；水分充足條件下增溫和CO2加倍的共同作用顯著促進了基徑增加，但在干旱條件下，其影響不顯著(見表1).

2.2 增溫和CO2加倍分別在水分充足和干旱條件下對珙桐生物量積累的影響

從表1可以看出，增溫對各器官生物量及根冠比無顯著影響，但CO2加倍能顯著促進根系和總生物量的增加，并且在增溫和CO2加倍的共同作用下兩者增加也達到了顯著水平，根細生物量的增加幅度在CO2加倍處理和增溫與CO2加倍共同作用下分別為47.4%和65.1%，總生物量增加幅度分別為34.6%和46.5%；干旱條件下總生物量的增加在CO2加倍處理及兩因子共同作用下分別顯著提高了67.3%和47.1%，但干旱條件下根系生物量僅在CO2加倍處理下顯著增加了77.7%，而在兩因子共同作用下有增長趨勢但未達到顯著水平.

表1 珙桐生長特征在干旱和非干旱條件下對增溫和CO2濃度加倍的響應

2.3 增溫和CO2加倍分別在水分充足和干旱條件下對珙桐光合特性的影響

從表2可以看出，水分充足條件下，與對照相比，增溫、CO2加倍及其共同作用均會顯著增加凈光合速率，并且CO2加倍后凈光合速率最高，顯著高于增溫和交互處理；增溫和CO2加倍處理后氣孔導度會顯著降低，但交互處理下又顯著升高；胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率在3種處理下均顯著下降；干旱條件下，各處理對凈光合速率均無顯著影響，增溫和CO2加倍顯著降低、共同作用顯著增加了氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率.

表2 珙桐光合特性在干旱和非干旱條件下對增溫和CO2濃度加倍的響應

2.4 生長特征在干旱與非干旱處理下的差異

由圖1可知，各處理下珙桐的株高生長在干旱和非干旱條件下無顯著差異，基徑生長在單獨干旱，增溫、CO2加倍下干旱和非干旱處理也無顯著差異，僅在增溫和CO2加倍共同作用下，干旱處理顯著抑制了基徑生長.

圖1 干旱和非干旱處理下珙桐生長特征差異

2.5 生物量積累在干旱與非干旱處理下的差異

由圖2可知，單獨干旱處理以及增溫下的干旱處理不會對根系生物量產生顯著影響，但在CO2加倍和增溫與CO2加倍共同作用這兩種條件下，干旱會顯著抑制根系生物量積累.單獨的干旱處理以及增溫和CO2加倍的交互效應會顯著影響葉片干重和總生物量的積累.根冠比在各種處理下，干旱和非干旱處理的差異都不顯著.

圖2 干旱和非干旱處理下珙桐生物量積累差異

2.6 光合特性在干旱與非干旱處理下的差異

由圖3可知，光合特性受水分脅迫影響較大，凈光合速率，氣孔導度，胞間二氧化碳濃度，蒸騰速率在單獨干旱、增溫、CO2加倍、增溫與CO2共同處理下，水分脅迫的影響都達到了顯著水平，且氣孔導度和蒸騰速率達到極顯著水平.

圖3 干旱和非干旱處理下珙桐光合特性的差異

3 討論

已有研究表明氣候變化會對珙桐分布產生影響.吳建國等[15]利用分類和回歸樹生態位模型模擬分析了氣候變化對珙桐分布的影響，認為隨氣候變化珙桐的適宜分布范圍將減小且被破碎化.因此氣候變化有可能改變珙桐目前分布區的環境條件，進而影響珙桐的生存.但是氣候變化導致的干旱、溫度和CO2濃度升高等對珙桐生長和生理特征的影響研究還較少.胡曉健等[17]發現，干旱脅迫會抑制馬尾松株高的增加和生物量的積累；但本文中珙桐的株高和生物量在干旱條件下與非干旱條件下無顯著差異.這可能是由于本研究中的干旱脅迫程度較輕.李娜等[18]發現樟子松的株高隨著溫度的升高而降低；而本研究發現升溫對珙桐的株高沒有明顯的影響；這可能是由于在本研究中的增溫梯度還較小.王寧寧等[16]發現，CO2濃度升高會顯著抑制珙桐株高的增長，但顯著促進了生物量的增加；提高了凈光合速率.本研究結果中株高受CO2濃度升高的影響不明顯，生物量的變化趨勢與以往研究一致.同時本研究還發現總生物量的增加主要由于根系生長的增大.這與陳明濤等[19]關于干旱對油松，刺槐，側柏和沙棘的研究結果是一致的，干旱脅迫會增加根生物量的積累.光合能力是植物生長和物質積累的重要影響因素[20-21]，本研究中，增溫、CO2濃度升高以及兩者的共同作用均會顯著提高珙桐葉片的凈光合速率，這與CO2單獨處理及與增溫共同作用下珙桐生物量的增加趨勢是一致的.增溫對植物生長的影響以往研究結果并不一致[22-24].如增溫會促進植物地上部的生長，促進楓樹根系的生物量積累，但對農作物卻有抑制作用[25-26].本研究中增溫對珙桐生長和生物量積累的影響不顯著，這可能與增溫方式對土壤環境影響或者與植物間碳積累和分配方式的差異有關[22,27-28]

據預測，由于大氣CO2濃度的升高引發的一些非生物環境脅迫，如熱脅迫、干旱等會與CO2濃度升高一起產生聯合生態效應[29-30].本研究中，單獨的干旱處理會顯著抑制珙桐的光合作用，這與以往研究一致[16]，即干旱會通過影響氣孔導度，蒸騰速率以及其他與光合相關的特性如光合色素等來對凈光合速率產生影響[31-32].從生長和生物量積累來看，單獨的干旱對珙桐的影響主要體現在對地上部分葉片生物量的積累上，對地下根系和莖干生物量積累以及生長上影響都不顯著.但是在氣候因子作用下，即增溫和CO2升高的聯合作用下，干旱對珙桐的影響會增加，如根系、葉片、總生物量、基徑都會受到顯著影響.其中，在氣候因子影響下，如增溫，干旱影響加重，可能是因為溫度升高影響土壤的理化性質和土壤酶的活性，進而加重了干旱的脅迫[33].同時有研究證明，溫度會通過改變植物體內代謝狀況進而影響植物生長發育，溫度過高會導致光合作用下降，使得呼吸作用消耗更多的碳水化合物，進而碳水化合物含量減少，促使干旱脅迫加重[34-36].因此，在單獨干旱條件下，通過降低光合產物向葉片分配來抑制葉片生長從而減少地上部分水分蒸騰可能是珙桐應對水分脅迫的主要策略.但是當氣候因子發生變化后，珙桐的地上和地下應對干旱的策略會發生變化.從各個氣候因子分別作用下珙桐的生長反應來看，增溫和CO2升高的影響與水分條件無關，但增溫和CO2的聯合作用對生長和光合的影響程度不同.與水分充足條件相比，干旱環境下增溫和干旱的聯合促進效應會降低，即干旱會在一定程度上影響氣候因子對珙桐生長和光合的調控作用.

4 結論

據預測，珙桐的適宜分布區在未來氣候變化下會逐漸往半干旱地區遷移，珙桐可能面臨氣候變化及由此帶來的極端氣候如干旱等對其生存能力的挑戰.本文研究不同水分條件下，增溫和CO2濃度升高對珙桐生長和光合作用的影響.結果表明，增溫對珙桐幼苗生長和生理的影響不明顯，且與水分條件無關；水分充足時，CO2濃度升高主要影響地上部葉片物質積累，但在增溫和CO2濃度升高共同作用下，顯著促進珙桐幼苗的地上部和地下部分生長；而在干旱條件下，CO2濃度升高及其與增溫共同作用對珙桐生長的促進作用會降低.另外，在增溫和CO2升高共同作用下干旱與非干旱對珙桐光合特性、根干重、葉片干重、總生物量以及基徑生長的影響存在顯著差異.