賈 輝,朱 敏,張 恒,李佳玉
(1.福建師范大學地理科學學院, 福建 福州 350007; 2.濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地, 福建 福州 350007)
森林凋落物作為生態系統的重要組成部分,是森林發揮涵養水源、保持水土等生態系統功能的重要環節[1]。首先,森林凋落物層能夠增加地表的粗糙程度,減少雨水對地表土壤的沖刷,增加雨水的下滲和減少土壤的侵蝕[2]。其次,地表覆蓋的凋落物能夠減少土壤水分蒸發[3],對于保持土壤水分以及維持土壤環境穩定具有重要作用。此外,水溶性有機物等養分能夠在凋落物持水過程中歸還土壤,深刻地影響著森林生態系統的養分循環[4]。因此,開展凋落物層水文效應的研究,對于更加深入的理解森林水土保持和養分循環具有重要意義。
不同樹種的凋落物層在保持水土、涵養水源的能力上具有差異[5-7]。凋落物儲蓄量和凋落物層的持水特性共同決定了凋落物層的持水能力。目前已有一些學者對不同樹種人工林凋落物的持水能力、持水速率、阻滯徑流等方面進行研究。例如,鄭文輝等[8]對亞熱帶7個人工林樹種凋落物持水特性的研究,發現火力楠、閩粵栲的持水性能良好,能夠很好地涵養水源。丁咸興等[4]研究發現落葉闊葉林的最大持水量顯著高于針葉林和常綠闊葉林。王金悅等[6]在南亞熱帶5種人工林凋落物的研究中發現,杉木和米老排凋落物層的最大持水量和攔蓄量顯著高于紅錐、桉樹和馬尾松林。然而,目前關于凋落物層水文效應的研究主要集中在成熟林中,關于幼林階段不同樹種凋落物層水文效應研究較少。
根據全國第九次森林資源清查報告,我國人工幼林面積占人工林總面積33%,約2 300萬hm2。在幼林階段凋落物量少[9],且在皆伐、煉山等營林措施的影響下亞熱帶人工幼林凋落物儲蓄量少[10]。凋落物儲蓄量少是人工幼林階段的水土流失現象高于其他林齡階段的重要原因[10-11]。因此,研究我國亞熱帶地區不同樹種人工幼林凋落物的持水特性,對于發揮人工幼林的水土保持等服務功能具有重要意義。
試驗樣地位于福建上杭的全球變化背景下樹種多樣性與生態系統功能實驗平臺(25°6′51.27″N,116°31′42.79″E),氣候類型為亞熱帶季風,年平均氣溫為18.5℃,年平均降雨量為1 780 mm,海拔高度在470~570 m。
2018年選擇13 hm227年生杉木純林進行皆伐、煉山和整地,并清理所有的采伐剩余物和林下植被。2019年3月開始造林,選取亞熱帶32個常見樹種建立了多樣性試驗林,共營造303個樣方。考慮到工作量的因素,在試驗平臺的樹種庫中選取12個樹種進行試驗,分別是:楓香、火力楠、苦櫧、柳杉、馬尾松、米老排、木荷、南方枳椇、青錢柳、栓皮櫟、無患子、樟樹。12個樹種所在樣方土壤基本理化性質見表1。

表1 12個樹種樣方土壤基本理化性質Table 1 Basic physical and chemical properties of quadrat soils of 12 tree species
凋落物蓄積量估算在2021年12月上旬進行,在每個樣方內沿上、中、下坡設置5個小樣方(0.5 m×0.5 m),收集小樣方內所有的地表凋落物并帶回實驗室。將凋落物樣品在65℃下烘干至恒重,并通過5個小樣方的凋落物量估算樣方內的凋落物蓄積量和凋落物自然含水率,計算公式如下:
R0=(M1-M0)/M0×100%
(1)
式中:R0為凋落物自然含水率(%);M1為鮮重(g);M0為干重(g)。
采用室內浸水法測定凋落物持水量及吸水速率。每個樹種稱取20 g烘干后的凋落物,裝入孔徑為1 mm的網袋,將網袋放入盛有清水的容器中浸泡,分別在浸泡0.5、1、2、4、6、8、12、24 h時稱取重量。靜置樣品到不滴水后,進行稱重。所得凋落物的質量與凋落物干重的差值為凋落物的持水量,依據各個時刻的持水量計算凋落物的吸水速率、持水率、最大持水量和最大持水率。各指標計算公式如下:
ΔM=Mt -M0
(2)
V= (Mt-M0)/t
(3)
R= (Mt-M0)/M0×100%
(4)
Mmax=M24-M0
(5)
Rmax= (M24-M0) /M0×100%
(6)
式中:ΔM為凋落物浸泡th的持水量(t·hm-2);V為浸泡th的持水速率;Mt為浸泡th的質量(g);M0為凋落物初始質量(g);R為浸泡th時的持水率(%);Mmax為最大持水量(t·hm-2);M24為浸泡24 h的質量 (g);Rmax為最大持水率(%)。
依據凋落物的蓄積量、自然含水率、最大持水率可以推算出凋落物的最大攔蓄量、最大攔蓄率、有效攔蓄量、有效攔蓄率。各指標計算公式為:
Wmax=Wm×M
(7)
Wm=Rmax-R0
(8)
W=(0.85Rmax-R0)×M
(9)
式中:Wmax為最大攔蓄量(t·hm-2);Wm為最大攔蓄率(%);M為凋落物的蓄積量(t·hm-2);W為有效攔蓄量(t·hm-2)。
通過單因素方差分析,分析樹種和林型對凋落物持水特性的影響,并通過最小顯著性差異法(LSD)對不同樹種和林型之間持水特性差異顯著性進行分析。數據分析在R語言中進行,在Excel中進行繪圖。
2.1.112個樹種凋落物持水量與浸水時間的關系分析 凋落物的持水量是凋落物持水過程的重要指標之一,凋落物的分解程度、類型、蓄積量都會影響凋落物的持水量。由圖1可知,隨著浸水時間的延長,12個樹種凋落物的持水量也呈現出增加的趨勢。在浸水2 h以內,凋落物持水量迅速增加。在12 h后,持水量趨于飽和,24 h后達到最大持水量。這種趨勢表明,在降雨量充足的情況下,凋落物層對降水的吸收主要發生在2 h以內,能夠及時阻擋雨水的侵蝕和減緩水流速度。

圖1 12個樹種凋落物的持水量Fig.1 Water holding capacity of litter of 12 tree species
2.1.212個樹種凋落物吸水速率與浸水時間的關系分析 凋落物層的吸水速率是衡量凋落物層吸持降水強度的重要指標。由表2可知,隨著浸水時間的增加,凋落物吸水速率不斷降低。其中,浸水0.5 h的吸水速率約是1 h的2倍。在0~2 h吸水速率最高, 2 h之后吸水速率下降速度減緩。4 h以后,吸水速率趨于穩定。這樣的趨勢表明凋落物吸水的作用主要發生在0~2 h,這與鄭文輝等[8]的研究結果一致。在浸水0.5 h后,米老排的吸水速率最大(27.20 t·hm-2·h-1),栓皮櫟的吸水速率最低(1.23 t·hm-2·h-1)。在浸水24 h后,所有樹種的吸水速率都小于1 t·hm-2·h-1。總體上來看,3種林型的吸水速率為常綠闊葉樹種>落葉闊葉樹種>常綠針葉樹種。

表2 12個樹種凋落物的持水速率Table 2 Water-holding rate of litter of 12 tree species
由表3可知,12個樹種最大持水率范圍為147.63%~293.05%(均值230.32%)。在常綠闊葉樹種中,最大持水率最高的是米老排(293.05%),最低為苦櫧(181.68%),均值為230.32%;在常綠針葉樹種中,馬尾松(184.73%)最大持水率高于柳杉(147.63%),均值為166.18%;在落葉闊葉樹種中,最高的是無患子(289.45%),最低的是青錢柳(227.27%),均值為260.61%。樹種對凋落物最大持水率具有顯著影響(P<0.001),米老排和無患子的最大持水率顯著(P<0.05)高于其他樹種。落葉闊葉樹種的最大持水率顯著高于針葉樹種(P<0.05),與常綠闊葉樹種差異不顯著(P>0.05)。

表3 凋落物層的蓄積量、自然含水率、最大持水量和最大持水率Table 3 Accumulation, natural water content, maximum water holding capacity, and maximum water-holding rate of litter layers
本試驗中12個樹種的最大持水量范圍為0.7~20.73 t·hm-2(均值4.27 t·hm-2)。在常綠闊葉樹種中,最大持水量最高的是米老排(20.73 t·hm-2),最低為苦櫧(2.04 t·hm-2),均值為7 t·hm-2;在常綠針葉樹種中,馬尾松(2.11 t·hm-2)高于柳杉(0.7 t·hm-2),均值為1.40 t·hm-2;在落葉闊葉樹種中,最高的是楓香(6.33 t·hm-2),最低的是栓皮櫟(0.91 t·hm-2),均值為2.64 t·hm-2。樹種對最大持水量具有顯著影響(P<0.001),米老排的最大持水量顯著(P<0.05)的高于另外11個樹種。常綠闊葉樹種最大持水量高于落葉闊葉樹種和常綠針葉樹種,但是不存在顯著差異(P>0.05)。以上結果表明不同樹種的凋落物層在涵養水源方面具有顯著的差異。
有效攔蓄率和有效攔蓄量是能夠真實反映凋落物攔蓄降水能力的指標。由表4可知,不同樹種凋落物層的有效攔蓄率在106.49%~236.87%(均值184.78%)。常綠闊葉樹種中苦櫧(145.79%)的有效攔蓄率最低,米老排最高(236.87%),均值為181.15%。常綠針葉樹種有效攔蓄量的均值為124.90%,馬尾松(143.32%)高于柳杉(106.49%)。落葉闊葉樹種中無患子(228.49%)的有效攔蓄量最高,栓皮櫟最低(186.69%),均值為212.34%。闊葉樹種的有效攔蓄率顯著高于針葉樹種(P<0.05)。米老排的有效攔蓄率顯著高于其他樹種(P<0.05)。

表4 12個樹種凋落物層的攔蓄能力Table 4 Storage capacity of litter layers of 12 tree species
本試驗中有效攔蓄量的范圍在0.26~11.28 t·hm-2(均值2.52 t·hm-2)。常綠闊葉樹種的有效攔蓄量最高的是米老排(11.28 t·hm-2),最低的是苦櫧(1.3 t·hm-2),均值為3.95 t·hm-2。常綠針葉樹種有效攔蓄量的均值為0.74 t·hm-2,馬尾松(1.21 t·hm-2)高于柳杉(0.26 t·hm-2)。落葉闊葉樹種中楓香(4.07 t·hm-2)的有效攔蓄量最高,栓皮櫟最低(0.71 t·hm-2),均值為1.81 t·hm-2。整體來看,各個林型的有效攔蓄量為常綠闊葉林>落葉闊葉林>常綠針葉林,但無顯著差異(P>0.05)。樹種對凋落物層攔蓄量具有顯著的影響(P<0.001),米老排、楓香、樟樹、木荷這4個樹種的凋落物層攔蓄量顯著(P<0.05)高于其他樹種。其中,米老排的有效攔蓄率顯著(P<0.05)高于其他11個樹種。
在本試驗中,不同樹種的持水量、吸水速率變化有相似的規律,在浸水0~2 h內吸水速率快,持水量迅速增加,隨后吸水速率降低,持水量增加速度放緩,這與其他學者的研究一致[6,12]。烘干后的凋落物在浸水初期凋落物水分含量極少,凋落物表面水勢差較大,這也是導致浸水初期吸水速度快的原因[13]。由此可見,凋落物持水的過程主要發生降水的初期階段,這與其他報道的結果一致[5,8,14]。
在本試驗中,落葉樹種的凋落物最大持水率高于其他林型,這與李倩茹等[15]的研究結果一致。楓香、南方枳椇、無患子等落葉闊葉樹種的凋落物具有更大比葉面積和葉片密度。這些特點使得單位面積的葉片能夠接觸更多的水分,且凋落物表面起保護作用的疏水性物質更少[16],這可能是導致闊葉樹種凋落物最大持水率高的原因[7]。柳杉和馬尾松的凋落物持水率低,可能是由于針葉樹種凋落葉的油脂含量更高[4],不易吸水。凋落層的最大持水量受到凋落物蓄積量和最大持水率共同影響。在本試驗中,凋落物層最大持水量的順序為米老排>楓香>樟樹>木荷>無患子>火力楠>馬尾松>苦櫧>南方枳椇>青錢柳>栓皮櫟>柳杉。其中米老排較高的凋落物蓄積量和最大持水率決定其最大持水量最高。馬尾松的最大持水率低而蓄積量較高,導致其具有較高的最大持水量,這與郭偉等[17]研究結果一致。通過對12個樹種凋落物最大攔蓄量、有效攔蓄量計算結果進行分析,其與最大持水量的變化具有相同的趨勢。
本研究結果表明米老排、楓香、樟樹、木荷具有較強的凋落物層持水能力。亞熱帶營造人工林可以考慮選擇這些在幼林階段具有較高凋落物儲蓄量和持水能力的樹種,以此來減少人工幼林階段的水土流失。在亞熱帶人工幼林中,樹種比林型并更能影響凋落物層的持水能力。因此,樹種的哪些特性在影響凋落物層的持水能力需要進一步探討。本試驗中由于部分樹種產生凋落物的時間較短,未產生明顯的分解層和未分解層,所以在本試驗未考慮不同凋落物層之間的持水能力的差異。因此,今后還將長期監測各個樹種不同凋落物層的蓄積量及其持水能力。