水生蔬菜答農(nóng)民問（52）：菱角有哪些種類？菱角起源地及主要分布和栽培地區(qū)在哪？

魏玉翔 黃劍河 劉義滿

菱角（Trapa natansL.），我國古代文獻和專業(yè)文獻中通常簡稱“菱”和“芰”（本文采用通俗名稱“菱角”），采集和栽培利用歷史悠久，為主要水生蔬菜之一。不同文獻提出的菱角植物學分類非常不一致，即便是蔬菜專家，也極少有人能準確弄清楚菱角的植物分類名實。因此，本文介紹菱角的植物學分類名實，同時介紹其起源、主要分布和栽培地區(qū)。

1 菱角植物學分類

植物學分類中，菱角屬于菱屬（TrapaL.）。在菱屬植物分類歷史上，有人認為只有1個種或2個種（species）。菱角果實性狀變化較大[1~3]，有人主要依據(jù)果實形態(tài)差別，劃分出了眾多種類，如有人劃分為約20個種[4]，有人劃分為約25個種[5]，有人劃分為約30個種[6]，有人劃分為70個種[7，8]。這里不討論菱角分類歷史及其分類系統(tǒng)的合理性問題[6，7，9~11]，僅主要介紹《中國植物志》（第53卷第2分冊）[6]、《中國植物志》英文版《Flora of China》（Vol.13）[12]、APG IV分類系統(tǒng)（APG為被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究組，是Angiosperm Phylogeny Group的縮寫；該分類系統(tǒng)由APG建立，為第IV版）[13]及多識生物分類系統(tǒng)（劉冰－劉夙生物分類系統(tǒng)）[14]中涉及菱角植物學分類的內(nèi)容。《中國植物志》和《Flora of China》有關(guān)菱角的分類見表1。

表1 《中國植物志》和《Flora of China》菱角分類

表1中，關(guān)于我國分布的菱屬（TrapaL.）植物，《中國植物志》介紹為15種和14變種，《Flora of China》介紹為2種。《Flora of China》沒有支持高度離散的分類群定義。二者比較有如下區(qū)別。

①《Flora of China》將菱屬（TrapaL.）分為細果野 菱 （T.incisaSiebold&Zuccarini）和 歐 菱（T.natansLinnaeus）2個種。

② 《中國植物志》 中介紹的八瘤菱（T.octotuberculataMiki）、四瘤菱（T.mammilliferaMiki）及四角大柄菱[東北菱，T.macropodaMiki，其含2個變種：即四角大柄菱（原變種，T.macropodaMiki var.macropoda）和二角大柄菱（變種，T.macropodaMiki var.bispinosaW.H.Wan）]，《Flora of China》認為這3個“種”都是基于化石類型而命名，且被誤用于歐菱（T.natansLinnaeus）。

③ 《中國植物志》 中的細果野菱（T.maximowicziiKorsh.）、四角刻葉菱（野菱，T.incisaSieb.&Zucc.）及野菱 （變種）（T.incisaSieb.et Zucc.var.quadricaudataGluck.）3個種及變種，在《Flora of China》中皆歸并于細果野菱 （T.incisaSiebold&Zuccarini，復(fù)合種）。《Flora of China》介紹，細果野菱株型小，莖直徑1.0～2.5 mm；菱盤疏松，葉片菱形至三角形，長1.5～3.0 cm、寬2～3 cm，葉片側(cè)邊在葉片中部幾近直角，葉緣牙齒狀；果狹菱形，四角；果角圓錐形，銳尖。2021年9月7日國家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告的《國家重點保護野生植物名錄》（2021年第15號，國務(wù)院2021年8月7日批準）中，細果野菱（野菱）（T.incisa）被列為二級保護植物。

④《中國植物志》所列菱屬的其他種及變種，如東 北 菱 （T.manshuricaFlerow）、 四 角 菱（T.quadrispinosaRoxb.）、 格 菱 （T.pseudoincisaNakai）、四角矮菱（變種）（T.natansL.var.pumilaNakano）、冠菱（T.litwinowiiV.Vassil）、丘角菱（T.japonicaFlerow）、弓角菱（T.arcuataS.H.Li et Y.L.Chang）、菱（T.bispinosaRoxb.）、烏菱（大頭菱、扒菱、大灣角菱）（T.bicornisOsbeck）、無角菱（南湖菱）（T.acornisNakano）等，在《Flora of China》皆歸并于歐菱（T.natansLinnaeus，復(fù)合種）。《Flora of China》介紹，歐菱植株粗壯，莖直徑2.6～6.0 mm；菱盤葉叢生（緊湊），葉片三角菱形，長4～6 cm、寬4～8 cm，葉片側(cè)邊圓形，葉緣具齒狀缺刻，或細鋸齒，或全緣，或牙齒狀；果實陀螺至短菱形，具0、2或4果角；果角三角形至圓錐形；果角尖鈍或銳，或退化呈突起（圖1）。被歸并于歐菱的所有種或變種，其中文名皆視為歐菱的俗名，學名皆為T.natansLinnaeus的異名[15]。作為水生蔬菜栽培的菱角，皆屬于“歐菱”。有文獻在歐菱學名T.natansLinnaeus后面?zhèn)渥ⅰ皊ensu lato”[5]，即“廣義”的意思，亦即指T.natansLinnaeus，包含了歸并前所劃分的種類。另外，我國新疆分布的阿爾泰菱角（T.saissanica，又叫新疆菱角，哈薩克斯坦亦有分布）[16]也被歸并于T.natansLinnaeus。

圖1 不同菱角果實形狀

關(guān)于菱所屬的科，《中國植物志》和《Flora of China》均介紹為桃金娘目（桃金娘目的學名有的用Myrtiflorae[17]，有的用Myrtales，現(xiàn)有文獻多用Myrtales。在APG（1998）至APG IV版（2016）分類系統(tǒng)中，菱歸于桃金娘目千屈菜科（Lythraceae）。《國家重點保護野生植物名錄》（2021年）中，菱所屬科名采用的就是千屈菜科（Lythraceae）。多識生物分類系統(tǒng)中，菱角屬于千屈菜科（Lythraceae）菱亞科（Subfam.Trapoideae）菱屬（TrapaL.）。因此，菱角植物學分類地位，可表述為桃金娘目（Myrtales）千屈菜科（Lythraceae）菱亞科（Subfam.Trapoideae）菱屬（TrapaL.）。

菱角拉丁語學名T.natans中，“Trapa”來源于拉丁語calcitrapa（過去用于對抗敵軍騎兵的一種四角鐵球，four-spiked iron ball），指菱角果實與其外形類似；“natans”為漂浮之義，應(yīng)指菱角為浮葉植物。菱角外文名稱很多，如英語：water chestnut、European water chestnut、Jesuit nut、water caltrop、homed water chestnut（water nut、horn chestnut、bull nut、buffalohead seed 則 指 二 角 菱）；法 語：hataigne d'eau、macre；日語：Oni-bisi。印度為世界菱角主要產(chǎn)區(qū)之一，其稱菱角為water chestnut或singhara nut（英語）、singhara或simkhata（印地語）、karimbolam或vankottakkaya（德拉維族語）等。需要注意的是，Chinese water nut不指菱角，而指荸薺（Eleocharis dulcis），有時water nut也指荸薺[5，18~20]。

2 菱角起源

一般認為菱角起源于歐亞地區(qū)，主要依據(jù)是菱角（T.natans）及其同屬（Trapa）近緣種的果實和花粉化石。菱角果皮結(jié)構(gòu)特別，容易形成化石（fossil）。這些化石通常在新生代（Cenozoic Era，距今6 500萬年）沉積物中形成[21]。新生代分為7個世，由早到晚依次為古新世（Paleocene，距今6 500萬年至距今5 300萬年）、始新世（Eocene，距今5 300萬年至距今3 650萬年）、漸新世（Oligocene，距今3 650萬年至距今2 330萬年）、中新世（Miocene，距今2 330萬年至距今530萬年）、上新世（Pliocene，距今530萬年至距今258.8萬年）、更新世（Pleistocene，距今258.8萬年至距今1.17萬年）和全新世（Holocene，距今1.17萬年后）。有專家認為，能明確歸屬于菱屬（Trapa）的化石，直到漸新世才出現(xiàn)[22]。

2.1 歐洲大陸及英國的菱角化石

歐洲大陸從北到南，以及英國均發(fā)現(xiàn)菱角化石。Backman[23]報道，瑞典耶斯特里克蘭（Gastrikland）的Hamr a。nge發(fā)現(xiàn)菱角（T.natans）化石，該地為瑞典發(fā)現(xiàn)菱角化石的最北地點（N 60°，E 17°）。Korhola等[24]報道，在與Hamr a。nge相距不遠的芬蘭西南部Pyysuo古湖盆地（the ancient lake-basin Pyysuo），距今約3 500年的沉積中發(fā)現(xiàn)菱角（T.natans）果實亞化石（subfossil）。瑞典和芬蘭均為發(fā)現(xiàn)菱角化石的最北地區(qū)[25]。Miotk-Szpiganowicz等[26]和Lewandowska等[27]報道，波蘭北部Kaszuby Lakeland等地發(fā)現(xiàn)全新世菱角（T.natans）化石及亞化石；Wójcicki[28]確認，波蘭中部的Belchatów發(fā)現(xiàn)上新世菱屬化石為植物T.srodoniana；波蘭西南部的Sosnica發(fā)現(xiàn)的晚中新世二角菱化石為菱屬植物T.silesiaca[29]。Petr等[30]報道，斯洛伐克發(fā)現(xiàn)晚更新世至全新世初期的菱角（T.natans）化石。Wójcicki等[31]報道，德國弗里茨拉爾 （Fritzlar）發(fā)現(xiàn)上新世菱角屬植物T.fritzlariensis化石。Wójcicki等[32]和Császár等[33]報道，匈牙利發(fā)現(xiàn)的化石種菱角T.praehungarica，為匈牙利潘諾尼亞晚期（the Upper Pannonian）特有物種，地質(zhì)年代可能為晚中新世。Kovar-Eder等[34]報道，奧地利多處發(fā)現(xiàn)晚中新世四角菱化石。Markovic等[35]報道，塞爾維亞發(fā)現(xiàn)新石器時代（neolithic）菱角（T.natans）化石。Wójcicki等[36]報道，希臘色薩利（Thessalia）Elassone附近的Lkudi發(fā)現(xiàn)晚中新世菱角化石種T.kvacekii。在俄羅斯西部的特維爾州亦曾發(fā)現(xiàn)菱角（T.natans）亞化石[25]。Flenley等[37]在英國亨伯賽德郡北部（North Humberside）斯基普西（Skipsea）的弗蘭德間冰期 （Flandrian，全新世Holocene）沉積物中，發(fā)現(xiàn)菱角（T.natans）花粉化石。 Gibbard等[38]在英國牛津郡（Oxfordshire）Sugworth的克羅默爾間冰期（Cromerian interglacial stage）晚期沉積中發(fā)現(xiàn)菱角（T.natans）化石。菱角（T.natans）是史前歐洲人的重要食物來源[39]，如至少在公元前5310年，芬蘭南部即已食用菱角[40]。對眾多菱角亞化石的分析結(jié)果表明，自“全新世熱最大值”（the Holocene thermal maximum）結(jié)束以來，由于氣候振蕩，加之植被演替導致的自然棲息地喪失，菱角（T.natans）在阿爾卑斯山南部地區(qū)分布范圍已經(jīng)減小，遺傳和形態(tài)多樣性喪失[41]。

2.2 印度次大陸菱角化石

Chopparapu等[42]報道，印度安得拉邦（Andhra Pradesh）西戈達瓦里（West Godavari）區(qū)發(fā)現(xiàn)白堊紀早期的二角菱化石（Trapasp.）。Ralph[43]報道，在印度西北部和巴基斯坦北部的比爾本賈爾嶺（Pir Panjal Range）采集到菱角化石。Farooqui等[44]報道，克什米爾地區(qū)Karewa流域發(fā)現(xiàn)的晚上新世至早更新世時期的菱角化石。Khum[45]和Maria Maharjan等[46]報道，位于中印之間的尼泊爾，發(fā)現(xiàn)晚上新世至早更新世的菱角化石，可明顯區(qū)分出二角菱和四角菱。

2.3 中國菱角化石及其遺存

我國東北、華北、華東、華南及西南地區(qū)多處發(fā)現(xiàn)始新世至更新世菱角（T.natans）及其近緣種化石[47]，如在浙江天臺與寧海交界處嵊縣組底層中采集到四角菱果實化石[10，11]。HemitrapaMild已經(jīng)滅絕，但其與Trapa同屬一科，與T.natans形態(tài)親緣關(guān)系密切，北半球晚古新世至早上新世的Hemitrapa化石記錄豐富。Zhou等[48]在青藏高原漸新世初期發(fā)現(xiàn)Hemitrapa化石，該記錄為世界最南端和亞洲最早的Hemitrapa化石記錄。

我國河南、陜西、湖南、江蘇、浙江、上海等多處出土大量史前菱角遺存，集中在距今9 000年至距今3 300年[49]。例如，距今8 000年至距今7 500年的湖南澧縣八十垱[50]、長江下游江浙一帶的跨湖橋文化（距今8 000年至距今7 000年）、河姆渡文化（距今約7 000年）、馬家浜文化（距今約7 000年）及錢山漾文化（距今約4 200年至距今4 000年）遺址中均出土古代菱角遺存[51]；鄭曉蕖等[52]曾經(jīng)在浙江省余姚市三七市鎮(zhèn)相山大村的田螺山遺址第一期遺存（對應(yīng)河姆渡文化一期，年代上限距今7 000年左右，下限不早于距今6 700年）和第二期遺存（對應(yīng)河姆渡文化一期，年代上限距今約6 700年，下限不早于距今6 000年）中，采集出土菱角樣品63份；張志軍等[53]、張弛[54]在距今8 600年至距今7 600年的河南舞陽賈湖遺址中，浮選獲得菱角遺存7 000多塊；河姆渡遺址的第四文化層出土有菱角（二角菱）遺存及花粉出土，距今6 900年至距今6 570年[55]；距今4 200年至距今4 000年的浙江湖州錢山漾遺址出土過二角菱[56]；仰韶文化早期（公元前5000至公元前4000年）亦發(fā)現(xiàn)菱角遺存[57]。其中，湖南澧縣和浙江蕭山及桐鄉(xiāng)的部分遺存鑒定為細果野菱（T.incisa，異名T.maximowiczii）；浙江蕭山跨湖橋、余姚河姆渡、吳興馬家浜和錢山漾及上海廣富林等多處遺存可以明確屬于菱角（T.natans）。需要特別說明的是，浙江蕭山、嘉興、吳興及江蘇吳縣出土的部分菱角遺存，盡管距今已有5 800～8 000年，但與現(xiàn)今的栽培類型無角菱（南湖菱、和尚菱T.natans，異名T.acornisNakano）果實形狀相似，只是略小，有人將其中的部分遺存判定為栽培類型[47]。

2.4 日本、韓國、美國及澳大利亞菱角化石及遺存

日本發(fā)現(xiàn)晚上新世[58]和更新世（pleistocene）菱角化石[59，60]，韓國京畿道（Kyeonggi Province）平澤市（Pyeongtaek-City）的泥炭沉積物發(fā)現(xiàn)距今約6 500年前的菱角遺存[61]。在美國猶他州中部發(fā)現(xiàn)的菱屬植物T.paulula化石則屬于更早的晚白堊世[62]。澳大利亞亦有菱屬（Trapa）植物化石記錄[10]。

3 菱角分布

目前，世界范圍內(nèi)菱角主要分布歐洲、亞洲、非洲及北美洲的亞熱帶、溫帶及寒溫帶地區(qū)[63]。其中，菱角（T.natans）在歐亞大陸西部的最北端分布地區(qū)為拉脫維亞，該國杰卡比爾斯（Jekabpils）和巴爾維（Balvi）地區(qū)的湖泊有分布。鑒于在芬蘭發(fā)現(xiàn)的菱角年代跨度大（2 500～2 800 BP，BP指before present，這里的“present”標準化了，指1950年），Korhola等[24]認為，菱角分布不受平均氣溫影響，而受生境因子及所在地的條件影響。歐亞大陸西部菱角分布北線大致為拉脫維亞及俄羅斯諾夫哥羅德州、特維爾州、弗拉基米爾州及伊萬諾沃州一線。其實，即便在更北的地區(qū)，亦有可能存在菱角分布，如瑞典南部的Sm a。land湖的菱角在18世紀末才滅絕，Sk a。ne湖的菱角直到20世紀10年代才滅絕。目前，歐亞大陸西部菱角分布北線以南，及俄羅斯到太平洋的地區(qū)均有分布。在俄羅斯歐洲部分的中央地帶，菱角（T.natans）在第聶伯河、頓河和上伏爾加河的河流盆地尤其繁盛，在奧卡河、克拉茲馬河、蘇拉河和伏爾加河三角洲的河流盆地非常豐富[25]。菱角（T.natans）在歐洲有特殊的文化和生態(tài)意義。歷史上，中歐地區(qū)菱角曾經(jīng)大量繁衍，甚至達到阻礙船舶航行的程度。除了采集食用，也曾用作豬飼料[64]。由于歐洲本土菱角（T.natans）數(shù)量一直在下降，1998年3月《波恩公約》[Bern Convention，即《歐洲野生動物和自然棲息地保護公約》（Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats）]將菱角（T.natans）列為嚴格保護物種[18]。現(xiàn)今，歐洲一些地區(qū)的菱角（T.natans）分布數(shù)量在增加。

薛建華等[65]中俄專家，調(diào)查研究了北緯42°17′～54°15′、東經(jīng)121°26′～141°16′地域的菱角資源，認為黑龍江和圖們江流域是菱屬物種多樣性的重要分布地區(qū)之一，該地區(qū)菱角具有豐富的形態(tài)多樣性。東部烏蘇里江和圖們江流域是菱屬物種多樣性分布中心，可能是第四紀冰期避難所。我國菱角（T.natans）分布范圍廣泛，東北、西北、華北、華東、華中、西南和華南等地的眾多省份都有自然分布的菱角。亞洲的日本、韓國及東南亞和南亞地區(qū)也有大量菱角分布。

北美地區(qū)，菱角（T.natans）最早于1874年引入美國馬薩諸塞州康科德鎮(zhèn)（Concord，Mssachusetts）附近，后傳入紐約州 （New York）、佛蒙特州（Vermont）、華盛頓特區(qū)（Washington D.C.）、賓夕法尼亞州（Pennsylvania）、弗吉尼亞（Virginia）、馬里蘭州 （Maryland）、哥 倫 比 亞 特 區(qū) （the District of Columbia）、新罕布什爾州（New Hampshire）、康涅狄格州 （Connecticut）等；1998年加拿大魁北克（Quebec）發(fā)現(xiàn)菱角分布[20]。美國將菱角（T.natans）列入惡性雜草（noxious weed）名錄的州有35個，包括阿拉巴馬州、亞利桑那州、佛羅里達州、緬因州、馬薩諸塞州、北卡羅來納州、俄勒岡州、南卡羅來納州、佛蒙特州、華盛頓州、明尼蘇達州、新罕布什爾州和俄克拉荷馬州等。其中，佛羅里達州禁止種植；緬因州內(nèi)擁有、進口、種植、分銷或運輸菱角植物皆為非法；美國聯(lián)邦法律規(guī)定，在州與州之間運輸、銷售、購買、易貨、交換、饋贈或收受菱角，將被處以罰款或6個月以內(nèi)的監(jiān)禁。在加拿大，所有水生植物引種均需遵守《植物保護法》（Plant Protection Act）和《植物檢疫條例》（Plant Quarantine Regulations）。盡管菱角（T.natans）食用部分可以進口消費，但卻禁止引進、種植。

4 菱角栽培地區(qū)

目前，世界范圍內(nèi)菱角（T.natans）栽培地區(qū)包括中國、印度、巴基斯坦、斯里蘭卡、印度尼西亞、馬來西亞、泰國及非洲等國家和地區(qū)，主要集中在中國長江中下游流域和印度北部。我國主要栽培地區(qū)有江蘇、浙江、湖北、湖南、江西、廣東及臺灣等；印度主要栽培地區(qū)為查漠和克什米爾邦、北方邦、中央邦、比哈爾邦、奧里莎邦及西孟加拉邦等，如武勒爾湖（Wular Lake，當?shù)亟蠫uar），曾經(jīng)每年菱角產(chǎn)量達400萬～500萬kg（以二角菱為主），是至少3 000人一年中5個月的唯一食物[66~68]。