資源昆蟲雙叉犀金龜研究進展

魏茂，郭建軍

摘要：資源昆蟲雙叉犀金龜Trypoxylus dichotomus （Linnaeus，1771）屬于鞘翅目金龜子科，是中國的傳統藥用昆蟲，也是日本、韓國重要的觀賞和食用昆蟲，同時又可應用于農業廢棄物資源化處理，因而極具商業開發前景。為了進一步明確其價值，深化對其價值的開發利用，該文系統地闡述了雙叉犀金龜的應用研究進展，并展望了雙叉犀金龜的發展前景。

關鍵詞：資源昆蟲;雙叉犀金龜;利用價值;綜述

中圖分類號：Z62文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2022）01-0049-007國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.01.007

Research Progress of Resource Insects Trypoxylus dichotomus

Wei Mao，Guo Jianjun*

（Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Region，Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pest in Guiyang，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，P.R.China，Guiyang 550025）

Abstract：Resource insects Trypoxylus dichotomus （Linnaeus，1771） belongs to Scarabaeidae，Coleoptera，which is a traditional medicinal insect in China，and an important ornamental and edible insect in Japan and Korea.At the same time，it could be applied to the resource utilization of agricultural waste.Therefore，T.dichotomus has great commercial prospects.In order to further clarify its value and deepen its development and utilization，the paper systematically expounded the research progress in the application of T.dichotomus，and looked forward to the development prospect of T.dichotomus.

Keywords：resource insects;Trypoxylus dichotomus;utilization value;review

資源昆蟲雙叉犀金龜Trypoxylus dichotomus（Linnaeus，1771）是鞘翅目Coleoptera金龜子科Scarabaeidae的昆蟲，俗名獨角仙，在中國、日本、韓國等東亞地區分布廣泛[1]。在中國，雙叉犀金龜雄蟲是一味傳統藥材，名為獨角蜣螂蟲，有鎮驚、止痛及通便的功效[2]，在日、韓兩國是重要的觀賞和食用昆蟲。近年來，其越來越多地被應用到農業廢棄物處理中[34]，極具商業化前景。為了進一步明確雙叉犀金龜的價值，深化對其價值的開發利用，本文系統地闡述了雙叉犀金龜在多個應用方向上的研究進展，同時展望了其發展前景。

1形態特征及生物學特性

1.1形態特征

雙叉犀金龜成蟲體大型，長橢圓形，紅棕色至黑色，具光澤;雌雄異型;雄蟲頭部生一末端雙分叉的角突;前胸背板有一末端分叉的小型角突;雌成蟲顏色較為粗暗，背部有細絨毛;頭部、前胸背板無角狀突起;頭中央有3個小瘤[34]（圖1、圖2）[5]。

卵橢圓形，乳白色。

幼蟲共三齡，體粗大，乳白色，呈“C”型彎曲，頭殼赤褐色，具較大刻點，上顎發達;有氣門，較大，近圓形;肛門孔橫弧形[4]。

蛹為離蛹，黃褐至深褐色，雌雄異型;雄蛹頭部有額角，端部分叉，前胸背板有角狀突起;雌蛹無[4]。

1.2生物學特性

在自然界中，雙叉犀金龜多棲息于低、中海拔的山區密林中，幼蟲取食腐熟的木屑，隨蟲齡增加可取食新鮮木屑;60%～70%的濕度有利于卵的孵化、幼蟲的生長發育和蛻皮化蛹，老熟幼蟲化蛹前會停止取食，鉆入濕度較大的土壤深層，頭朝上化蛹[4]。

成蟲取食樹汁，常伏于青崗、柞樹、櫟樹等樹傷口處，也喜取食成熟的水果，如桃、香蕉;白天常在腐殖質內或有遮蔽物處休憩，但雄蟲會在土層上活動，趨光，夜晚在亮處交配，雄蟲有飛舞、格斗等行為[2]。在食物充足，不交配情況下，成蟲可活2～3月，但交配后壽命為1～2個月，食物缺乏時幾天即會死亡，會取食活動力較弱和已死亡的同類[2，4]。

雙叉犀金龜大多一年一代。在中國，雙叉犀金龜的生活史因氣候不同存在一定差異，但大多遵循以下規律：7-9月雙叉犀金龜產卵，7-10月卵孵化，11月以3齡幼蟲進入休眠狀態直至次年的3月，期間溫度較高時，仍可少量取食及活動，5-6月化蛹，6-7月羽化，羽化的成蟲約有2～3周的蟄伏期，蟄伏期后成蟲取食交配[4，6]。在（25±1）℃，相對濕度（60±5）%的實驗室條件下，雙叉犀金龜的卵期為14～24 d;幼蟲期為195～265 d，其中三齡幼蟲127～185 d，蛹期16～21 d，成蟲期60～117 d[6]。

2資源化利用

2.1觀賞價值

雙叉犀金龜的雄性成蟲具有發達且獨特的額角，有極大的觀賞價值，常被當作寵物昆蟲飼養，尤其在日韓兩國[7];制成的標本和工藝品具有較高的收藏觀賞價值，常被制成各種商品出售，同時昆蟲的教學示范較容易引起人們的興趣。

2.2食用價值

雙叉犀金龜幼蟲（TDL）的營養成分豐富，粗蛋白占干物質含量的46.6%，粗脂肪占31.09%，粗纖維占9.78%，粗灰分占3.24%，總糖占3.2%，氨基酸17種，以及多種微量元素和維生素[8];且較為安全，TDL凍干粉在大鼠的遺傳毒性測試和28天重復口服毒性測試未發現問題[9]，已被韓國食品藥品管理局作為一種食物昆蟲列入目錄中[10]，還為其開發了多種菜單[11]。

2.2.1蛋白質及氨基酸

TDL的蛋白質含量高于豬肉、雞蛋[12]，氨基酸含量中谷氨酸占據主導地位[8]，人體必需氨基酸占總量的46.43%，符合聯合國糧農組織/世界衛生組織推薦的必需氨基酸水平[12]，其中有8種（蘇氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、色氨酸）是成人所必需的，2種（組氨酸、精氨酸）是兒童生長所必需的[10]。

2.2.2脂肪酸

TDL的脂肪酸中，油酸含量最多（19.13%），其次是棕櫚酸（12.52%），棕櫚油酸（3.71%）和亞油酸（2.08%）;同時TDL的不飽和脂肪酸含量（64%）遠高于飽和脂肪酸（36.00%）[13]，而單不飽和脂肪酸具有降血糖、調血脂、降膽固醇的作用[14]，多不飽和脂肪酸具有調節脂質代謝，治療和預防心腦血管疾病等作用[15]，因此，TDL具有極佳的保健價值。

2.2.3微量元素

TDL含有多種人體必需的維生素和微量元素，如鉀（K）、鋅（Zn）、鎂（Mg）、鈣（Ca）、銅（Cu）、鐵（Fe）[10]，其中K的含量最高，可達7843.19 μg/g，其次是Mg（1431.51 μg/g）[8]。TDL中高含量的K、Mg有助于身體健康，因為人體中低水平的K與各種生理疾病有關，比如高血壓[16]，而Mg是人體內各種酶反應所必需的，且大多數人存在Mg攝入量嚴重不足的問題[17]。同時TDL中Fe、Zn和Cu的含量均高于動物源食品，且不會存在過量的危險[10]。

2.3藥用價值

雙叉犀金龜成蟲是一種傳統中藥材，夏季捕捉其雄蟲，用開水燙死后晾干或烘干備用，具有鎮驚、止痛及通便等功效[2]。在現代社會，發現了雙叉犀金龜更多的藥用價值。

2.3.1抗菌消炎

昆蟲的免疫系統包括細胞免疫和體液免疫，其中體液免疫系統是以凝集素、抗菌肽、溶菌酶等免疫因子配合多功能的血細胞建立的防御體系[18]。而TDL生活在富含腐殖質，充滿微生物的環境中，體內富含多種免疫因子，在脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）刺激的多種細胞中，雙叉犀金龜的幼蟲提取物（TDLE）皆能顯著抑制腫瘤壞死因子α（tumor necrosis factorα，TNFα）、白細胞介素4（interleukin 4，IL4）等炎癥因子的表達，因此，TDLE可開發為抗過敏和消炎藥劑[1920]。

目前已從TDL中提取了多種免疫活性物質：1）凝集素。TDL血淋巴中發現的凝集素alloA能促進人的外周血淋巴細胞進行有絲分裂[21];凝集素A能誘導細胞產生細胞因子，增強免疫力[22]。2）抗菌肽。TDL中分離出的3種抗菌肽都對革蘭氏陽性菌，如金黃色葡萄球菌有抗菌活性[2324]，根據這些天然抗菌肽的活性位點，又陸續合成了多種具有抗菌效果的多肽[2526]，其中多肽A、B的毒性小于多粘菌素B，且不易產生抗體[26]。TDL的抗菌肽還能與LPS特異性結合，抑制炎癥因子的表達，減少炎癥的發生[26]。3）其他化合物。Park等[27]從TDL分離的4種化合物能有效治療LPS誘導的血管炎癥;從雙叉犀金龜幼蟲、蛹、成蟲中提取的殼聚糖具有一定的抗菌活性，且安全無毒，可應用于食品、環境、纖維等行業[28]。

2.3.2減肥抗脂

肥胖人群的逐年增加和減肥藥存在的藥害都使人們迫切尋找對人體健康無害的減肥藥物，而TDL具有極大的潛力，它能顯著抑制小鼠脂肪的產生[29]。Bae等[30]從TDLE的蛋白酶水解產物中分離出的多肽EIA10，具有極佳的減脂作用，能直接或間接地抑制與脂肪形成有關的因子的表達，顯著降低脂質的產生和聚集;與常用的減肥藥物Orlistat相比，EIA10具有更好的效果和更低的毒性。

2.3.3抗氧化

氧化應激會產生大量氧化中間產物，導致衰老和疾病的發生[31]，TDL蛋白酶水解液和提取液具有的抗氧化能力，讓其成為天然抗氧化劑的來源[3233]。TDL的3種蛋白酶（alcalase，flavourzyme，neutrase）水解液均具有較強的抗氧化能力，其中產量最高的能抑制亞油酸的過氧化[32];TDL的甲醇和氯仿提取液抗氧化效果分別是抗壞血酸的1.7倍和2.7倍[33];而其乙醇提取液對DPPH陰離子和ABTS陽離子的清除率分別為59.9%和64.3%[34]。

2.3.4保肝抗糖

目前TDL具有保護肝臟的作用已是明確的事實[35]。其一，TDLE能減輕四氯化碳、二乙基亞硝銨等化學物質對小鼠的肝毒性[3637];在過氧化物誘導的肝損傷中，TDLE的保護作用部分歸因于其抗氧化能力，減弱了氧化應激反應[38]。其二，TDLE能改善因高脂飲食導致的各類肝部疾病，如非酒精性脂肪肝（nonalcoholic fatty liver disease，NAFLD），胰島素抵抗[39]。在NAFLD中，TDLE激活AMPK信號通路，抑制甾醇反應元件結合蛋白1c的表達，從而降低肝部脂肪的產生[35];而對胰島素抵抗的改善則是通過激活轉錄因子3基因和Kruppel樣因子4基因，上調胰腺細胞中的胰島素，減少肝細胞對胰島素的抵抗[4041]。

2.3.5緩解內質網應激性疾病

內質網應激與多種病理障礙有關，如肥胖、阿爾茨海默癥[42]，而TDLE能緩解這些內質網應激性疾病。在高脂小鼠產生內質網應激時，TDLE一方面通過mTOR和MAPK信號通路拮抗生長素釋放肽誘導的攝食行為[43];另一方面刺激肌醇需求酶產生X盒結合蛋白1移除內質網中未折疊的蛋白質，減少損傷[44]。阿爾茨海默癥中，TDLE可以抑制β分解酶1產生β淀粉樣蛋白，改善疾病[45]。

2.3.6抗癌

TDL還具有一定的抗癌作用，從雙叉犀金龜成蟲腿部提取的蛋白對大鼠walker256癌肉瘤的抑制率可達64%[46]。TDLE對各種癌細胞有細胞毒性，能誘導癌細胞的凋亡和壞死，擾亂癌細胞的新陳代謝以觸發自噬[37]。

2.3.7其他藥用價值

雙叉犀金龜的藥用價值還有很多，但對這些方面的研究較少。雙叉犀金龜成蟲腿部提取的蛋白對小鼠淋巴細胞白血病P388有一定抑制作用[46];TDLE不僅能促進血小板聚集，提高凝血效果[34]，還能減少因紫外光照射而導致的光老化[47];TDL血淋巴中的特定化學結構有助于朊病毒病的治療[48];雙叉犀金龜的蛹能培育具有雙重抗癌作用的蛹蟲草[49]。

2.4其他價值

雙叉犀金龜在其他領域也有著諸多作用，其成蟲飛行時翅的運動，有助于空氣動力學模型的研究[50]。雄成蟲角的形態結構參數，有助于起重吊臂等結構的研究[51]。性別上明顯的性二型現象，有利于性進化的研究[52]。TDL還具有處理廢棄物的潛力，它能夠取食混有啤酒渣的發酵木屑飼料[53]，以及木耳等廢棄菌糠[54]，此外，雙叉犀金龜幼蟲能通過其糞便改善土壤環境[1]。

3規模化養殖

隨著雙叉犀金龜食用、藥用等價值的開發，人們對其需求量逐漸增大;同時野外的雙叉犀金龜因為生態環境的破壞，數量逐年減少，所以規模化養殖雙叉犀金龜是一個可行的方法。

3.1養殖方式

昆蟲室應選擇地勢平坦，通風良好，避光的環境;飼料均勻平鋪約30 cm厚度，噴水保持濕度在60%～70%;選取3齡幼蟲投放，若飼養基質表面有70%以上蟲糞時更換上半層飼料;幼蟲越冬時保持室內溫度為2～6 ℃;蛹期料床濕度控制在60%～65%，期間避免打擾蛹和破壞蛹室;成蟲期在傍晚時投放果凍或水果切片，并及時清理食物殘渣以及死亡的成蟲[54]。

3.2飼料的選取

飼養TDL最初所用飼料為腐殖土或腐熟的木屑。其后，為降低飼養成本，采用廢棄物代替飼料，發現用菌糠替代發酵木屑，對幼蟲的飼養效果更好;在飼料中添加10%啤酒糟，幼蟲比對照組重26%，3齡幼蟲歷期縮短近28天，并且有90%以上的化蛹率[53]，因此，使用合適的廢棄物飼養TDL，可在達到飼養效果的同時處理廢棄物，實現資源的循環利用。

3.3飼養中的疾病

人工飼養時的疾病主要有以下3個方面：（1）溫濕度不適造成的生病及死亡;（2）飼養密度過高造成的死亡或受傷，繼而引發的真菌感染[55];（3）病毒感染導致的死亡，在飼料中添加桑葉粉，能降低雙叉犀金龜感染病毒的死亡率[56]。

4問題與展望

雙叉犀金龜是一種極具經濟價值的資源昆蟲，但與黑水虻Hermetia illucens、黃粉蟲Tenebrio molitor等昆蟲相比，對其價值開發的研究和利用仍然較少，存在的主要問題有：資源開發上的研究少，之前研究多集中于其生物學和形態學特性上;多方面的研究處于初級階段，如在抗氧化、抗糖等藥用價值上，仍處于粗提物階段，沒有明確具體成分;具有廣泛應用和高經濟價值的研究較少，如利用TDL處理生物廢棄物，可在實現生態效益的同時創造經濟效益，但對此的研究很少。因此，為了更好地開發雙叉犀金龜的價值，可從以下幾個方面著手：

觀賞昆蟲方面：雙叉犀金龜是極佳的寵物和觀賞昆蟲，因此可建立主題館和飼養交流圈，激發人們對它的興趣，擴大研究人員范圍，同時也助力昆蟲科普教育事業。

食品昆蟲方面：雙叉犀金龜的幼蟲和成蟲都具有極佳的食用價值，為確保雙叉犀金龜作為食品的安全和可靠性，需完善不同飼養情況下其作為食品的相關安全性評價以及重金屬、有害微生物在TDL體內的富集情況;此外，研發TDL不同營養成分的分離技術，有利于雙叉犀金龜食品種類和食用方法的開發工作，推進昆蟲食品的發展。

飼用昆蟲方面：TDL雖具有極高的營養價值和提升機體免疫力的作用，但目前尚未有TDL作為動物飼料的相關報道，因此應先確定TDL作為動物飼料的可行性，在此前提下，明確其在不同動物飼料中的添加范圍，及其對飼養動物的生長發育、免疫調節、肉類質量等方面的影響。

藥用昆蟲方面：雙叉犀金龜具有多種藥理作用，但目前其有效物質和藥理分子機制的研究仍然較少。因此在深入探索雙叉犀金龜藥用價值時，對其體內提取的化合物，可利用網絡藥理學等分析手段，篩選可能存在的有效藥用成分及相關靶標，并通過RNA干擾、基因敲除、酵母三雜交系統等不同層面上的分子驗證手段，明確藥用成分和靶標，探明該成分的分子作用機制;也可將雙叉犀金龜的全基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學進行組學整合，所得結果將更為可靠，有利于關鍵因子的挖掘和藥用機制的探究。

環境昆蟲方面：TDL以腐熟木屑為食，表明其具有處理多種生物質廢棄物（秸稈、枯枝落葉等）的潛力，而其腸道微生物菌群起著重要的作用，可以采用高通量測序技術研究其腸道菌群的組成，并從中篩選高效降解木質纖維素的菌株，為利用木質纖維素提供一定基礎。此外，為更好地利用TDL處理廢棄物，應設立相應的處理流程及標準，同時充分挖掘廢棄物處理過程中的附加產品，從而實現資源的循環利用。

綜上，雙叉犀金龜具有極大的開發和利用潛力，而隨著對雙叉犀金龜資源的逐步開發和其產業鏈的建設和完善，雙叉犀金龜必將創造巨大的經濟和社會價值。

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