土壤含水量對樟子松幼苗生長及生理特性的影響

馬艷娥

(榆林市榆陽區草原工作站，陜西 榆林 719000)

1 引言

近年來，由于極端氣候狀況頻繁發生，導致全球降雨在地域和季節分配上發生明顯的變化[1]。氣候變化對水文水資源在時空上的重新分配產生不利影響，使水資源脆弱性增加，導致干旱半干旱區域局干旱天氣普遍發生[2]。干旱環境導致植物生長受到損傷，引起植物植物的葉片數、葉面積、基徑及株高增長緩慢。干旱脅迫還會影響植物光合能力，出現葉綠素含量降低、光合勢下降，光合產物的產生和轉運量明顯降低，嚴重影響植物的正常生長和發育。趙琴等[4]研究結果表明，干旱脅迫伴隨的高溫天氣加劇了枸杞葉片的蒸騰，增加植株的耗水量，從而使水分利用率下降，導致光合速率和CO2同化能力降低。弓萌萌等[5]研究認為，干旱脅迫抑制了紅樹莓的生長，隨著干旱脅迫的持續，株高生長量和單葉面積均逐漸減小，根冠比逐漸增大。程平等[6]研究表明，干旱脅迫處理降低了蘋果結果短枝、結果長枝、果苔枝、生長枝，隨著干旱脅迫的加劇，光合機構受損傷程度越來越大，單株產量顯著低于對照。

樟子松(PinussylvestrisL. var. mongholica Litv. )是松科松屬常綠喬木。具有生長速度快、耐干旱瘠薄、抗寒能力強等優良特性，是我國北方重要的造林樹種[7]。榆林地處黃土高原和毛烏素沙地交界處，生態環境脆弱，降水分布在年紀間不均，干旱天時常發生，因此，研究干旱環境對植物生長的影響，對當地生態保護和促進人工林天然更新具有重要的意義[8]。因此，本研究以2年生樟子松幼苗為材料，設置不同的土壤含水量處理，分析樟子松幼苗生長及生理指標的變化特征，為樟子松的人工栽培和抗旱研究提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗地點及材料

試驗于2020年5～8月份在陜西省榆林市榆陽區進行，屬于典型的大陸性邊緣季風氣候，年平均降水量365.7 mm，年平均氣溫8.3 ℃，年平均日照時數2593.5～2914.4 h，氣候寒冷干燥少雨，雨量分布不均，常伴有大風、沙塵暴、冰雹等災害性天氣。試驗材料為2年生樟子松幼苗。

2.2 試驗設計

采用盆栽試驗，在2020年5月上旬，將準備好的樟子松幼苗移栽到盆中，每盆定植1棵，設置4個處理土壤含水量為田間持水量的70%、55%、40%、25%，分別用SFC1、SFC2、SFC3、SFC4表示，盆高38 cm，上直徑30 cm，下直徑27 cm，每盆裝風干土12 kg，采用稱重法和EM-50相結合的方法控制不同處理土壤含水量，試驗于5月開始，8月結束，試驗在搭建的可移動防雨棚內進行，試驗結束后進行取樣及各指標的測定。

2.3 測定指標與方法

2.3.1 樟子松幼苗生長指標的測定

試驗處理結束后，分別用直尺測定幼苗的株高，用游標卡尺測量幼苗徑。每個處理選擇5株，連根取出，用水沖洗干凈泥土，將根、葉、干分開，分別放入烘箱，在105 ℃下殺青30 min，在80 ℃下烘干至恒重。

2.3.2 樟子松幼苗抗氧化酶活性的測定

處理結束后，每個處理選3株幼苗，取中間葉片，測定超氧化物歧化酶(SOD)[9]，過氧化物酶(POD)[10]、過氧化氫酶(CAT)[11]和抗壞血酸酶(APX)活性[12]。

2.3.3 樟子松幼苗滲透調節物質的測定

可溶性糖含量的測定采用恩酮法[13]，可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法[14]，脯氨酸含量的測定采用茚三酮法[15]。

2.3.4 樟子松幼苗光合特性的測定

選擇晴天上午，使用Li-6400 便攜式光合測定系統測定樟子松幼苗中部葉片的凈光合速率(Pn)，胞間二氧化碳濃度(Ci)，蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Cr)。

2.4 數據分析

用Excel進行數據整理和作圖，數據采用IBM SPSS statistics22.0進行顯著性分析。

3 結論與分析

3.1 土壤含水量對樟子松幼苗生長指標的影響

由表1可知，土壤水分影響樟子松幼苗的生長。樹高、地徑和葉片生物量隨土壤含水量的降低呈逐漸減小的趨勢，各處理的樹高均顯著低于SFC1，SFC2的地徑、葉片生物量和SFC1沒有顯著差異，SFC3和SFC4顯著低于SFC1。樟子松幼苗莖干生物量隨土壤含水量的降低呈先增加后減小的趨勢，表現為SFC2>SFC1>SFC3>SFC4，SFC2和SFC1沒有顯著差異。根系生物量隨土壤含水量的降低呈先增加后減小的趨勢，表現為SFC2>SFC1>SFC3>SFC4，SFC2顯著高于SFC1，SFC3和SFC1沒有顯著差異。說明適當降低土壤含水量對樟子松地上部的影響較小，能夠促進根系生長和生物量的積累。

表1 不同土壤含水量下樟子松幼苗生長特性

3.2 土壤含水量對樟子松幼苗抗氧化酶活性的影響

從表2可以看出，不同土壤含水量對樟子松幼苗的抗氧化酶活性有顯著的影響。SOD、POD、CAT和APX活性隨著土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢，在SFC3處理時達到最大值，各處理表現為SFC3>SFC2>SFC4>SFC1，處理間差異在0.05水平達到顯著。說明一定范圍內的干旱脅迫提高了植物體內抗氧化酶的活性，以抵抗外界脅迫壓力，當脅迫程度超過植物所承受范圍，抗氧化酶活性的提高受到抑制。

表2 不同土壤含水量下樟子幼苗抗氧化酶活性 (U/g·min)

3.3 土壤含水量對樟子松幼苗滲透調節物質含量的影響

由表3可知，不同土壤含水量對樟子松幼苗的滲透調節物質含量有顯著的影響，其中脯氨酸含量隨著土壤含水量的降低呈逐漸增加的趨勢，各處理均顯著高于SFC1，可溶性糖含量隨著土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢，在SFC3處理時達到最大值，各處理表現為SFC3>SFC4>SFC2>SFC1，處理間差異均顯著。可溶性蛋白各處理表現為SFC3>SFC2>SFC3>SFC1，處理間差異均顯著。

表3 不同土壤含水量下樟子幼苗滲透調節物質含量

3.4 土壤含水量對樟子松幼苗光合特性的影響

光合作用值植物進行物質生產和積累的重要生化反應過程。由表4可知，不同土壤含水量對樟子松幼苗的光合特性有顯著的影響，其中凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率隨著土壤含水量的降低呈逐漸降低的趨勢，處理間差異均顯著。胞間二氧化碳隨土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢，在SFC3處理時達到最大值，各處理表現為SFC3>SFC2>SFC4>SFC1，處理間差異均顯著。說明干旱能夠顯著降低植物的光合作用，干旱程度越大對植物生長的抑制作用越強。

表4 不同土壤含水量下樟子幼苗光合特性

4 討論

水分是植物生長的必要條件，當水分虧缺時，對植物產生干旱脅迫，干旱脅迫通常會對植物產生傷害，這種傷害包括形態特征和生理生化反應，植物為抵抗傷害，通過調整植株形態來減少水分的蒸發。本研究結果表明，樹高、地徑和葉片生物量隨土壤含水量的降低呈逐漸減小的趨勢，和SFC1相比，SFC2的地徑、葉片生物量和SFC1沒有顯著差異，SFC3和SFC4顯著低于SFC1。苗莖干生物量隨土壤含水量的降低呈先增加后減小的趨勢，根系生物量隨土壤含水量的降低呈先增加后減小的趨勢，說明適當降低土壤含水量對樟子松地上部的影響較小，能夠促進根系生長和生物量的積累。光合作用是植物生長的重要功能，本研究表明，凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率隨著土壤含水量的降低呈逐漸降低的趨勢。胞間二氧化碳隨土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢，說明干旱能夠顯著降低植物的光合作用，干旱程度越大對植物生長的抑制作用越強。

植物受到干旱脅迫后會產生大量的活性氧，活性氧的產生會破壞植物膜系統。為了保護細胞，植物會通過啟動自身保護機制來抵抗脅迫，滲透調節物質可以維持正常的細胞滲透平衡，抗氧化酶能夠清理產生過多的自由基，本研究結果表明，SOD、POD、CAT、APX、可溶性糖和可溶性蛋白含量隨含水量的降低先升高后降低。說明水分脅迫植物體內的抗氧化和滲透調節機制啟動。而當脅迫程度過大超過植物承受范圍，植物的自我調節能力下降。

5 結論

試驗設置4個田間持水量的70%、55%、40%、25%，結果表明：隨著含水量的降低，和70%相比，田間持水量為55%時，樟子松樹高、地徑、葉片干物質量沒有顯著影響，SOD、POD、CAT、APX、可溶性糖和可溶性蛋白含量隨含水量的降低先升高后降低。說明植物對一定范圍內的干旱脅迫具有抵抗機制，當脅迫程度超過植物所承受范圍，這種抵抗能力下降。