荒漠草原石生針茅光合特性對(duì)漸進(jìn)式土壤干旱過(guò)程的響應(yīng)及敏感性分析

尹作天，王玉輝，周廣勝，馬全會(huì)，劉曉迪，賈丙瑞，蔣延玲

（1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.中國(guó)氣象科學(xué)研究院，北京 100081）

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)在全球碳平衡中扮演著重要作用，是驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)變化的關(guān)鍵過(guò)程，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和可持續(xù)發(fā)展起著直接或間接的作用［1—2］。同時(shí)，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)氣候變化十分敏感［3］。全球變化的背景下，年平均氣溫和降水發(fā)生變化的同時(shí)，極端氣候事件（如暴雨、干旱）亦不斷增多增強(qiáng)［4］。伴隨著強(qiáng)降水過(guò)程的短期補(bǔ)充，陸地生態(tài)系統(tǒng)可能會(huì)面臨更長(zhǎng)時(shí)間的土壤水分虧缺，土壤水分干濕變化幅度增強(qiáng)［5—6］。降水和土壤水分這一變化不可避免的將對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)，特別是對(duì)受水分限制較為嚴(yán)重的干旱半干旱地區(qū)的荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深刻的影響。

以往研究表明，在干旱脅迫下，植物個(gè)體葉片內(nèi)的葉綠素會(huì)受到破壞［7］，光合作用和蒸騰作用減弱［8—9］，植物生長(zhǎng)受到抑制，甚至造成植物個(gè)體死亡。進(jìn)而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力［10—11］、生態(tài)系統(tǒng)呼吸［12—13］以及生態(tài)系統(tǒng)演替［14］等碳循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程受到影響，最終對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳收支造成影響。來(lái)自野外控制實(shí)驗(yàn)［11，15］、碳通量數(shù)據(jù)觀測(cè)［16］、遙感數(shù)據(jù)反演［17］、模型模擬［18］等多方面的研究探討了干旱對(duì)各類生態(tài)系統(tǒng)的影響，多數(shù)結(jié)果表明干旱會(huì)削弱生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能，甚至使之變?yōu)樘荚矗?，19］。但以往相關(guān)研究還主要停留在極端干旱事件對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響結(jié)果的層面，如生產(chǎn)力增高或降低，碳收支是增多還是減少。而針對(duì)極端氣候事件發(fā)生后，隨著時(shí)間的推移或事件影響程度的加深，生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)極端氣候事件的響應(yīng)過(guò)程的系統(tǒng)認(rèn)知和定量描述還十分匱乏。生態(tài)系統(tǒng)在經(jīng)歷強(qiáng)降水后，從無(wú)旱到干旱脅迫加重到極端干旱這一長(zhǎng)期過(guò)程中，其碳收支關(guān)鍵指標(biāo)的響應(yīng)過(guò)程如何；碳匯功能開(kāi)始明顯減弱的時(shí)間節(jié)點(diǎn)；碳收支關(guān)鍵過(guò)程指標(biāo)對(duì)干旱敏感性的差異以及它們之間的相互關(guān)系仍不明確，相關(guān)研究也較少。因此，探究生態(tài)系統(tǒng)碳收支對(duì)極端干旱發(fā)生過(guò)程的動(dòng)態(tài)響應(yīng)機(jī)制尤為重要。

草地作為全球分布最為廣泛的一種植被類型，具有重要的生態(tài)服務(wù)功能［20—21］。中國(guó)是世界上草資源較豐富的國(guó)家，其中荒漠草原是主要的草地類型之一，同時(shí)也是最干旱的草地類型［22］，其地處干旱區(qū)與半干旱區(qū)的交界地帶，生態(tài)環(huán)境脆弱，年降水量稀少，水分條件成為其生存與發(fā)展的主要限制因素［23］。同時(shí)，荒漠草原極端氣候事件發(fā)生的頻率較高，對(duì)氣候變化較為敏感［24］。其中以石生針茅（Stipa tianschanica）為建群種的石生針茅草原是蒙古高原荒漠草原最具代表性的群落類型，也是最耐干旱的一種針茅草原［25］。目前關(guān)于草原碳收支對(duì)干旱過(guò)程的響應(yīng)研究大多為通過(guò)人工控水模擬不同程度土壤干旱的實(shí)驗(yàn)，且實(shí)驗(yàn)過(guò)程中通常會(huì)直接對(duì)生態(tài)系統(tǒng)施加幾個(gè)固定水平的干旱脅迫［26—28］，與自然狀態(tài)下干旱的發(fā)生發(fā)展過(guò)程有一定的區(qū)別。缺乏對(duì)土壤水分漸進(jìn)式下降這一連續(xù)過(guò)程的觀測(cè)研究，制約著土壤干旱脅迫逐漸增強(qiáng)過(guò)程對(duì)陸地碳收支影響機(jī)制的理解。為此，本研究以荒漠草原石生針茅為研究對(duì)象，采用遮雨棚人工控水的方法隔斷自然降水進(jìn)行持續(xù)干旱模擬，形成在自然狀態(tài)下土壤水分隨時(shí)間的推移逐漸降低，最終形成極端干旱的連續(xù)過(guò)程，并高頻次觀測(cè)石生針茅對(duì)持續(xù)且逐漸增強(qiáng)的干旱脅迫動(dòng)態(tài)響應(yīng)變化。旨在：1）探討石生針茅植株和生態(tài)系統(tǒng)的光合固碳過(guò)程對(duì)持續(xù)干旱過(guò)程的響應(yīng)機(jī)制；2）對(duì)比各碳交換特征參數(shù)對(duì)土壤干旱過(guò)程的敏感性差異，以期提高極端氣候事件對(duì)荒漠草原碳收支影響的理解。

1 材料與方法

控制試驗(yàn)于2019年在北京市中國(guó)科學(xué)院植物研究所育種基地進(jìn)行。試驗(yàn)材料來(lái)自內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭市達(dá)爾罕茂明安聯(lián)合旗溫帶荒漠草原的天然草地（41°38′38.3″N，110°19′53.3″E，海拔約1409 m）。該草地具有典型大陸性氣候特征。年均溫4.2℃，生長(zhǎng)季（5—8月）平均氣溫為18.2℃，全年最冷月（1月）和最熱月（7月）的平均氣溫分別為—14.1和21.4℃；年均降水量255.8 mm，其中生長(zhǎng)季平均降水量占72.4%。土壤類型為栗鈣土，p H值為7.4，土壤密度為1.23 g·cm—3。優(yōu)勢(shì)植物主要有石生針茅、糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）、阿爾泰狗娃花（Heteropappusaltaicus）、茵陳蒿（Artemisia capillaris）等［29］。

2019年5月返青期前，通過(guò)移栽的方式，將自然生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的石生針茅植株和根系周圍20 cm×20 cm×20 cm的原狀土壤，以及地表下20～40 cm的土壤分別取出，裝入紙箱運(yùn)回實(shí)驗(yàn)樣地，并分層裝入40 cm×40 cm×40 cm的塑料種植箱，共36箱。種植箱箱體具有通氣透水功能，確保植物根系的健康生長(zhǎng)。種植箱置于35 cm深的溝槽內(nèi)，箱體邊沿比箱外地表略高，以防止地表徑流有水進(jìn)入。同時(shí)保持箱內(nèi)表層土壤與箱外表層土壤齊平，以使箱內(nèi)土壤溫度與地溫基本一致。為減小樣方的邊際效應(yīng)，每排箱體間有0.5 m間隔（圖1）。每個(gè)箱體內(nèi)有石生針茅植株3～5株，并在實(shí)驗(yàn)期間定期對(duì)箱體內(nèi)雜草進(jìn)行清理。

圖1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)示意圖Fig.1 Plots layout of experimental design

1.1 土壤水分控制與環(huán)境因子測(cè)定

實(shí)驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，共36個(gè)小區(qū)（種植箱）。土壤水分由人工澆水控制，且通過(guò)搭建遮雨棚（7 m×10 m）隔斷自然降水。遮雨棚頂部和四周距地面0.5 m以上均覆蓋高透光的聚碳酸酯板。種植小區(qū)與遮雨棚邊緣相距1 m，確保無(wú)自然降水進(jìn)入。土壤水分控制于2019年8月10日—9月8日進(jìn)行。試驗(yàn)第1天首先將石生針茅種植小區(qū)充分澆水，此后不再進(jìn)行水分補(bǔ)充。自澆水第2天起，每天上午8：00—11：30對(duì)健康植株葉片及群體光合、呼吸進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，直至植物凋萎，連續(xù)3 d葉片凈光合速率小于0為止。自移栽完成開(kāi)始，利用HOBO便攜式小型自動(dòng)氣象站對(duì)地表下0～10 cm處土壤含水量（體積含水量）、土壤溫度，以及地上2 m處空氣溫度、濕度、太陽(yáng)總輻射、光合有效輻射進(jìn)行連續(xù)自動(dòng)觀測(cè)，觀測(cè)頻率為每次30 min。此外，田間持水量使用環(huán)刀法測(cè)得。

1.2 葉片光合生理參數(shù)測(cè)定

葉片光合生理參數(shù)的測(cè)定與土壤水分控制實(shí)驗(yàn)同步。隨機(jī)選取3個(gè)植株生長(zhǎng)旺盛的種植小區(qū)作為觀測(cè)目標(biāo)。因石生針茅為叢生禾草，自充分澆水后第1天起，每天在3個(gè)種植小區(qū)各隨機(jī)選取1叢生長(zhǎng)健壯的葉片進(jìn)行相關(guān)光合生理指標(biāo)觀測(cè)，觀測(cè)時(shí)間為上午8：00—11：30。觀測(cè)儀器為L(zhǎng)I—6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR，美國(guó)）。

1.2.1光響應(yīng)曲線及A-Ci響應(yīng)曲線 將CO2濃度控制在（400±10）μmol·mol—1進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）梯度為1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20和0μmol·m—2·s—1。A-Ci響應(yīng)曲線測(cè)定時(shí)，先在飽和光強(qiáng)（1500μmol·m—2·s—1）下誘導(dǎo)7 min，并維持飽和光強(qiáng)測(cè)定。CO2設(shè)置梯度為1400、1200、1000、800、600、400、300、200、100、50和400μmol·mol—1。每個(gè)設(shè)定維持120 s后讀數(shù)，曲線測(cè)量完成后使CO2恢復(fù)至環(huán)境濃度。每條曲線重復(fù)測(cè)量3次，取平均值。光響應(yīng)曲線和A-Ci曲線測(cè)定完成后，參考Sharkey等［30］提出的方法對(duì)其進(jìn)行擬合，得到最大羧化速率（maximum carboxylation rate，Vcmax）、最大電子傳遞速率（maximum electron transfer rate，Jmax）和磷酸丙糖利用率（triose phosphate utilization rate，TPU）。同時(shí)在飽和光強(qiáng)下（1500μmol·m—2·s—1）下測(cè)定葉片飽和光強(qiáng)下的凈光合速率（light-saturated net photosynthetic rate，Asat）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（transpiration rate，E）、胞間二氧化碳濃度（intercellular carbon dioxide concentration，Ci）等光合參數(shù)，并根據(jù)測(cè)定參數(shù)計(jì)算水分利用效率（water use efficiency，WUE）：

1.2.2葉綠素?zé)晒鈪?shù) 利用LI-6400光合測(cè)定系統(tǒng)的熒光葉室（6400-40），將葉片在飽和光強(qiáng)下（1500μmol·m—2·s—1）活化7 min后，測(cè)定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)：初始熒光（minimal fluorescence，light，F(xiàn)o′）、最大熒光（maximal fluorescence，light，F(xiàn)m′）、實(shí)時(shí)熒光值（F），并計(jì)算出光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ）的有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（photochemical efficiency of PSⅡin the light，F(xiàn)v′/Fm′）、光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際光化學(xué)效率（actual photochemical efficiency of PSⅡin the light，ΦPSII）［31—32］。測(cè)定時(shí)控制其他條件與光合參數(shù)的測(cè)定條件相同。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)碳交換參數(shù)測(cè)定

利用LI-8100土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)（LI-COR，美國(guó)）進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)光合速率和呼吸速率的測(cè)定。為減少對(duì)土壤的擾動(dòng)，在控水實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前一周，在每個(gè)種植小區(qū)選取一叢相對(duì)獨(dú)立的植株，使其嵌入內(nèi)徑為11 cm，高10 cm的土壤呼吸環(huán)中，土壤環(huán)有5 cm露出地表。插入土壤環(huán)時(shí)盡可能避免對(duì)根系的影響。每個(gè)土壤環(huán)中生長(zhǎng)健康的石生針茅植株，與環(huán)內(nèi)土壤、微生物等共同構(gòu)成一個(gè)小的生態(tài)系統(tǒng)。開(kāi)始控水處理后，每日上午進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換（net ecosystem CO2exchange，NEE）和生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率（ecosystem respiration，Re）測(cè)定。觀測(cè)時(shí)將一個(gè)內(nèi)徑為10 cm，高15 cm的亞克力透明葉室，套入預(yù)埋的土壤環(huán)中，并使植株能夠全部無(wú)損傷地放置在透明葉室內(nèi)。進(jìn)行Re測(cè)定時(shí)使用同直徑的PVC不透光葉室。NEE和Re的測(cè)定在與光合生理參數(shù)測(cè)定相同的3個(gè)重復(fù)中進(jìn)行，每個(gè)種植小區(qū)進(jìn)行3次觀測(cè)，取其平均值進(jìn)行分析。生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力（gross ecosystem production，GEP）通過(guò)Re和NEE計(jì)算得出：

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究中實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理在Excel 2016和SPSS 21.0（SPSS，美國(guó)）中完成，作圖在Origin 9.4.0（OriginLab Corporation，美國(guó)）和Matlab2018a（MathWorks，美國(guó)）中完成。將光曲線和A-Ci曲線測(cè)得的數(shù)據(jù)點(diǎn)代入Sharkey等［30］的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，擬合計(jì)算得到Vcmax、Jmax和TPU。將各特征參數(shù)的重復(fù)觀測(cè)值分別求得平均值和方差，把各平均值與土壤含水量進(jìn)行回歸分析。本研究根據(jù)已有研究采用4種常用函數(shù)［33—36］：

對(duì)各碳交換特征參數(shù)與土壤含水量（soil water content，SWC）進(jìn)行回歸分析，并根據(jù)決定系數(shù)（R2）和赤池信息準(zhǔn)則（akaike information criterion，AIC）進(jìn)行對(duì)比，選取AIC值最小且R2極顯著的模型為最佳模型（表1）。同時(shí)對(duì)數(shù)學(xué)模型求解，得到最值和零點(diǎn)。

表1 常用回歸模型比較Table 1 Comparison of common regression models

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱過(guò)程

2.1.1土壤溫濕度 控水日前，經(jīng)過(guò)飽和灌溉，土壤含水量（soil water content，SWC）達(dá)到田間持水量20.88%（圖2）。自控水日起，在環(huán)境和植物生長(zhǎng)雙重作用下，SWC逐漸降低，且隨著時(shí)間延長(zhǎng)，SWC下降的速度逐漸放緩，控水后期SWC在5%～7%內(nèi)波動(dòng)，不再發(fā)生明顯下降（圖2）。參照《氣象干旱等級(jí)》（2006）的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)干旱等級(jí)進(jìn)行評(píng)定，認(rèn)為土壤相對(duì)含水量（土壤含水量與土壤最大田間持水量之比，relative soil water content，RSWC）大于60%時(shí)無(wú)干旱脅迫；50%～60%為輕度干旱；40%～50%為中度干旱，小于40%為重度干旱脅迫。本研究中控水第8天RSWC已達(dá)到59.15%，為輕度干旱水平；第10天RSWC為48.28%，達(dá)到中度干旱水平；第15天RSWC為38.98%，達(dá)到重度干旱水平，此后持續(xù)干旱至第31天，SWC均維持在重度干旱水平（表2）。

表2 土壤含水量隨干旱程度的變化Table 2 Changes in soil moisture content with drought

控水期間，日平均土壤溫度在22.7～30.2℃波動(dòng)，無(wú)明顯變化趨勢(shì)；土壤日溫差隨時(shí)間推移呈小幅度增加（圖2）。

2.1.2空氣溫濕度及光合有效輻射 控水期間，除土壤含水量外的各項(xiàng)環(huán)境參數(shù)均在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，并無(wú)顯著變化。日平均空氣溫度和空氣濕度分別在19.75～30.22℃和32.31%～92.72%波動(dòng)；光合有效輻射日總量在2.71～32.88 mol·m—2·d—1波動(dòng)。光合有效輻射通常在中午（11：00—14：30）達(dá)到最高值，夜晚（19：30—次日5：30）下降到0 mol·m—2·s—1左右；空氣溫度中午達(dá)到峰值，凌晨（3：00—6：00）達(dá)到最低點(diǎn)；空氣濕度呈現(xiàn)出與空氣溫度相反的變化規(guī)律，凌晨達(dá)到峰值，中午達(dá)到最低點(diǎn)（圖2）。

圖2 環(huán)境氣象數(shù)據(jù)Fig.2 Environmental meteorological data

2.2 葉片光合生理特征參數(shù)對(duì)土壤干旱過(guò)程的響應(yīng)

2.2.1光合作用特征參數(shù) 控水期間，除SWC外的環(huán)境參數(shù)都在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，無(wú)顯著變化，因此本研究認(rèn)為實(shí)驗(yàn)期間石生針茅生長(zhǎng)狀況變化主要由SWC的變化引起。

石生針茅葉片光合作用特征參數(shù)中，WUE與SWC呈顯著的指數(shù)關(guān)系，Gs、Vcmax和TPU與SWC呈顯著的線性關(guān)系，其余特征參數(shù)與SWC均呈顯著的二次曲線關(guān)系。隨SWC降低，Asat、E和Jmax表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，即存在最大值和最適SWC；Gs、WUE、Vcmax和TPU持續(xù)降低，不存在最值及最適SWC；Ci表現(xiàn)出先降低后增加的趨勢(shì)，存在最小值（圖3）。

根據(jù)圖3的擬合曲線計(jì)算得知，Jmax、Asat和E分別在SWC為16.94%、19.60%和15.24%時(shí)達(dá)到最大值145.52μmol·m—2·s—1、12.05μmol CO2·m—2·s—1和25.63 mmol H2O·m—2·s—1。即在SWC下降到輕度干旱前Jmax、Asat和E已開(kāi)始降低，而且Asat達(dá)到最大值時(shí)的SWC明顯高于Jmax和E。隨著土壤極端干旱過(guò)程的加劇，葉片的光合和蒸騰作用明顯受到抑制，當(dāng)SWC為6.13%時(shí)Jmax達(dá)到0；SWC達(dá)到5.96%時(shí)Asat達(dá)到0?？梢?jiàn)石生針茅葉片Asat比Jmax達(dá)到最大值需要更好的水分條件，但是在極端干旱時(shí)，Jmax比Asat受到的抑制更嚴(yán)重。

Vcmax、TPU和Gs分別在SWC為6.03%、4.19%和4.88%時(shí)達(dá)到0，WUE未出現(xiàn)0值（圖3）。表明石生針茅葉片的Vcmax、TPU、Gs和WUE在土壤極端干旱的過(guò)程中均逐漸受到抑制；在干旱脅迫發(fā)生時(shí)Gs就出現(xiàn)下降，氣孔開(kāi)始關(guān)閉；隨后Vcmax、TPU開(kāi)始下降，葉片細(xì)胞內(nèi)與光合作用相關(guān)的部分活動(dòng)也開(kāi)始受到抑制；在極端干旱的情況下Vcmax、Gs和TPU相繼降為0，而WUE的下降速度減慢。即在干旱脅迫下，石生針茅會(huì)通過(guò)抑制WUE的下降來(lái)提高抗旱能力。

Ci隨SWC的降低先降低，并在SWC為14.73%時(shí)達(dá)到最低值258.49μmol CO2·mol—1，此后隨著干旱程度的加劇逐漸增加（圖3）。表明在干旱初期，石生針茅葉片的Ci受到抑制，但隨著干旱程度的加劇，在土壤含水量接近輕度干旱時(shí)期有所回升。同時(shí)，根據(jù)公式（7）可計(jì)算出氣孔限制值（stomatal limitation value，Ls），并由此判斷不同條件下光合作用的主要限制因子。本研究中在光合生理參數(shù)的測(cè)定過(guò)程中Ca控制在（400±10）μmol·mol—1，將其變化忽略后Ls與Ci呈現(xiàn)完全相反的變化趨勢(shì)。即當(dāng)SWC較高時(shí)，隨著SWC的降低Ci降低，Ls增高，此時(shí)氣孔限制為光合速率降低的主要原因；當(dāng)SWC下降到14.73%時(shí)，Ci轉(zhuǎn)為升高，Ls轉(zhuǎn)為降低，此時(shí)非氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)楣夂纤俾式档偷闹饕颉?/p>

圖3 石生針茅光合參數(shù)對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)Fig.3 Responses of leaf photosynthetic parameters of S.tianschanica to soil water content

式中：Ca（atmospheric carbon dioxide concentration）為大氣CO2濃度。

2.2.2葉綠素?zé)晒鈪?shù) 多數(shù)光合過(guò)程的變化都會(huì)反饋給光系統(tǒng)Ⅱ，進(jìn)而引起葉綠素a熒光的變化，因此光合作用過(guò)程的變化大多可通過(guò)葉綠素?zé)晒夥从吵鰜?lái)［37］。石生針茅葉片的Fv′/Fm′和ΦPSII都隨SWC的降低表現(xiàn)出先增加后降低趨勢(shì)，兩者與SWC呈顯著的二次曲線關(guān)系（圖4）。Fv′/Fm′和ΦPSII分別在SWC為16.41%和15.97%時(shí)達(dá)到最大值0.47和0.24，此后隨SWC的降低持續(xù)降低。表明在干旱初期，土壤含水量達(dá)到輕度干旱前，PSII的光化學(xué)量子傳遞效率最大，隨著干旱脅迫的加劇，石生針茅葉片的光能轉(zhuǎn)換效率受到明顯抑制，光系統(tǒng)甚至可能受到破壞。

圖4 石生針茅葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)Fig.4 Responses of chlor ophyⅡfluorescence parameter s of S.tianschanica to soil water content

2.3 生態(tài)系統(tǒng)碳交換特征參數(shù)對(duì)土壤極端干旱過(guò)程的響應(yīng)

石生針茅生態(tài)系統(tǒng)的碳交換量與SWC呈顯著的二次曲線關(guān)系（圖5）。NEE為負(fù)值表示生態(tài)系統(tǒng)從大氣中吸收CO2，且負(fù)值越小吸收CO2越多，此時(shí)生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯；正值表示生態(tài)系統(tǒng)向大氣中釋放CO2，此時(shí)生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳源。根據(jù)擬合曲線計(jì)算得出，NEE在SWC為17.58%時(shí)碳吸收量達(dá)到最大值—3.60μmol CO2·m—2·s—1，在SWC為7.85%時(shí)達(dá)到0。表明在干旱初期以及輕度和中度干旱情況下，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯，且碳吸收量隨SWC的降低先增加后減少，在SWC為17.58%時(shí)碳吸收量最大；在SWC為7.85%時(shí)生態(tài)系統(tǒng)由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚?，且碳排放量隨SWC的繼續(xù)降低逐漸增加。Re和GEP在土壤極端干旱過(guò)程中一直降低，并分別在SWC為5.64%和6.44%時(shí)達(dá)到0（圖5）。

圖5 石生針茅生態(tài)系統(tǒng)碳交換特征參數(shù)對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)Fig.5 Responses of ecosystem CO 2 exchange parameters in S.tianschanica to soil water content

2.4 生態(tài)系統(tǒng)碳交換特征參數(shù)的敏感性分析

石生針茅草原碳交換的不同特征參數(shù)對(duì)土壤干旱過(guò)程的敏感性不同，一方面隨著SWC的降低，參數(shù)值發(fā)生反應(yīng)的時(shí)間和趨勢(shì)有差異；另一方面，SWC降低造成的不同參數(shù)的變化幅度也不同，即各參數(shù)的響應(yīng)曲線形狀、達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)的SWC、參數(shù)值上升和下降速率都有一定差別。

在土壤水分逐漸降低的過(guò)程中，石生針茅的碳交換特征參數(shù)除Ci外均在SWC適宜、未發(fā)生干旱的情況下達(dá)到最大值，Ci在重度干旱的情況下達(dá)到最大值。各參數(shù)的最大值點(diǎn)分布相對(duì)分散，分3組分別聚集在SWC為20%、18%和16%附近，即各參數(shù)達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)的SWC有差異（圖6）。在SWC下降的過(guò)程中，Gs和WUE最先達(dá)到最大值，其次是Asat、Re、GEP，表明石生針茅葉片尺度上的參數(shù)及生態(tài)系統(tǒng)呼吸達(dá)到最大值需要較好的水分條件，且在SWC下降過(guò)程中最先出現(xiàn)下降響應(yīng)。SWC下降到18%左右時(shí)Vcmax、TPU、Jmax、NEE達(dá)到最大值并開(kāi)始下降；SWC下降到16%左右時(shí)Fv′/Fm′和ΦPSII開(kāi)始下降；除Ci外，E最后達(dá)到最大值，即E最晚出現(xiàn)下降響應(yīng)。隨著SWC的繼續(xù)下降，各參數(shù)除Ci外都在重度干旱的情況下達(dá)到最小值，Ci在SWC適宜的情況下達(dá)到最小值。且各參數(shù)的最小值點(diǎn)分布密集，都分布在SWC為6%～7%之間，說(shuō)明各參數(shù)達(dá)到最小值時(shí)對(duì)應(yīng)的SWC差異較小。

圖6 石生針茅生態(tài)系統(tǒng)碳交換特征參數(shù)在土壤干旱過(guò)程中的最大值和最小值Fig.6 The maximum and the minimum of ecosystem CO 2 exchange parameters in S.tianschanica during soil drought process

將各參數(shù)的擬合曲線標(biāo)準(zhǔn)化（將SWC等于田間持水量時(shí)的參數(shù)值看作1，曲線上的其他點(diǎn)按相同比例縮放）后對(duì)比發(fā)現(xiàn)，不同參數(shù)的響應(yīng)曲線形狀和參數(shù)值的變化速率都有差異（圖7）。各參數(shù)的響應(yīng)曲線可分為先升高后降低的曲線和單調(diào)遞減的曲線，有超出紅色虛線部分的參數(shù)在SWC下降過(guò)程中參數(shù)值有所升高，即表現(xiàn)出水分閾值效應(yīng)；未超出紅色虛線的參數(shù)在SWC下降過(guò)程持續(xù)下降，即對(duì)土壤干旱較敏感。

圖7 石生針茅生態(tài)系統(tǒng)碳交換特征參數(shù)對(duì)土壤含水量的響應(yīng)曲線（標(biāo)準(zhǔn)化后）Fig.7 Response curves of ecosystem CO 2 exchange parameters in S.tianschanica to soil water content（standar dized）

參數(shù)值在不同干旱程度下的變化速率也有差異，在無(wú)干旱脅迫的情況下，隨SWC的降低E發(fā)生的變化幅度最大，其次是WUE和Vcmax，F(xiàn)v′/Fm′的變化速率最??；在輕度干旱的情況下，隨SWC的降低NEE的變化速率最大，其次是E和Jmax，Ci的變化速率最小；在中度干旱的情況下，E、NEE和Jmax的變化速率較大，WUE的變化速率最小；在重度干旱的情況下，E、NEE和Jmax的變化速率較大，WUE的變化速率最小?？偟膩?lái)看，E達(dá)到最大值前上升速率最快，其他參數(shù)的上升速率相差不大；同時(shí)，E達(dá)到最大值后下降速率最快，NEE和Jmax的下降速率也較快；WUE整體下降速率最慢，TPU和Re的下降速率也較慢。

3 討論

3.1 土壤極端干旱對(duì)不同尺度下碳收支過(guò)程的影響

干旱是影響植物生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)碳收支的一個(gè)主要脅迫因子。在土壤極端干旱的過(guò)程中，植物的細(xì)胞、器官、個(gè)體以及生態(tài)系統(tǒng)的活動(dòng)都呈現(xiàn)出相應(yīng)的變化，且對(duì)不同干旱程度的響應(yīng)不同。在本研究中，相關(guān)參數(shù)的響應(yīng)表明石生針茅葉片葉綠體內(nèi)部的光合作用在干旱過(guò)程中受到顯著影響。Vcmax和TPU都隨SWC的降低而下降，這可能是因?yàn)槿~綠體內(nèi)Rubisco酶的數(shù)量和活化狀態(tài)以及磷酸丙糖（triose phosphate，TP）運(yùn)轉(zhuǎn)速率都在干旱過(guò)程中持續(xù)下降［38］。植物葉片內(nèi)的水分含量影響光合作用中電子的傳輸，限制了還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADPH）和三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）的合成，從而對(duì)1，5-二磷酸核酮糖（ribulose-1，5-bisphosphate，RuBP）再生產(chǎn)生影響［39］，也就導(dǎo)致了Jmax隨SWC先升高后降低，且其降低滯后于Vcmax和TPU。此外，Jmax降低，光合反應(yīng)中心逐漸關(guān)閉，F(xiàn)v′/Fm′和ΦPSII也降低。即隨SWC的繼續(xù)降低葉綠體的總光合能力開(kāi)始下降，葉綠體結(jié)構(gòu)和功能可能受到損傷［37］。

石生針茅葉片的Asat和E對(duì)SWC變化表現(xiàn)出明顯的閾值，且Asat和E峰值的出現(xiàn)滯后于Gs和Ci。該結(jié)果與前人研究結(jié)果基本吻合［40—41］，可能由于干旱脅迫發(fā)生時(shí)，植物葉片的氣孔開(kāi)始關(guān)閉，限制了CO2進(jìn)入葉內(nèi)，導(dǎo)致Ci發(fā)生下降，不能滿足光合作用的需求，從而降低了光合速率。同時(shí)Gs的下降也導(dǎo)致了E的降低。此時(shí)葉綠體仍有較強(qiáng)的活性，導(dǎo)致光合作用降低的主要原因可能為氣孔限制［42］。當(dāng)SWC下降到14.73%時(shí)Ci由降低轉(zhuǎn)為升高，Ls由升高轉(zhuǎn)為降低，此時(shí)導(dǎo)致光合速率降低的主要原因由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗啤Ｃ黠@發(fā)現(xiàn)在SWC下降到14.73%前，Jmax、Fv′/Fm′和ΦPSII已轉(zhuǎn)為下降，即引起石生針茅光合作用能力降低的主要因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗魄埃参锶~片內(nèi)的葉綠體總光合能力、Rubisco酶的活性以及RuBP的再生能力已發(fā)生下降。

干旱影響生態(tài)系統(tǒng)的光合作用和呼吸作用，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的碳收支［43—45］。本研究結(jié)果表明石生針茅生態(tài)系統(tǒng)的NEE先升高后降低，即在SWC剛開(kāi)始下降時(shí)，GEP吸收的CO2多于Re釋放的CO2，且Re的下降速率高于GEP。隨著SWC的持續(xù)下降，在SWC為17.58%時(shí)GEP的下降速率超過(guò)Re且一直持續(xù)到處理結(jié)束，造成了NEE的持續(xù)下降，此時(shí)GEP表現(xiàn)出更高的敏感性。前人研究也發(fā)現(xiàn)，在草原生態(tài)系統(tǒng)中，GEP常比Re對(duì)干旱的敏感程度更高，且兩者間的敏感度差異常隨干旱程度的加深而增加［46—47］。

總體而言，在SWC下降過(guò)程中，石生針茅葉片尺度的參數(shù)最先達(dá)到最大值，即參數(shù)值最先開(kāi)始下降（圖6），隨后植物細(xì)胞內(nèi)表征光合過(guò)程的各參數(shù)開(kāi)始下降，最后與葉綠體光合能力相關(guān)的參數(shù)Fv′/Fm′和ΦPSII達(dá)到最大值并開(kāi)始下降。這一結(jié)果可以說(shuō)明面對(duì)干旱脅迫時(shí)，石生針茅個(gè)體葉片水平上的活動(dòng)最先出現(xiàn)響應(yīng)，同時(shí)生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用開(kāi)始下降；隨著干旱脅迫的加重，這一響應(yīng)延伸到細(xì)胞水平，石生針茅葉片細(xì)胞內(nèi)光合作用的各環(huán)節(jié)逐漸受到抑制，同時(shí)NEE達(dá)到最大值并開(kāi)始下降；干旱脅迫繼續(xù)加重，導(dǎo)致葉綠體功能逐漸受到抑制，其他結(jié)構(gòu)隨即受到損傷，最終導(dǎo)致石生針茅死亡。

3.2 不同特征參數(shù)的敏感性比較

在土壤干旱脅迫的過(guò)程中，隨著SWC的下降，Gs、WUE、Vcmax、TPU、Re和GEP最先開(kāi)始下降，且在干旱過(guò)程中持續(xù)下降，即這幾項(xiàng)參數(shù)對(duì)土壤干旱最敏感；而E、NEE和Jmax在整個(gè)干旱過(guò)程中的變化速率較大。

Vcmax通常指植物單位時(shí)間內(nèi)單位面積葉片能夠固定的最大CO2摩爾數(shù)，而干旱會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，限制CO2進(jìn)入細(xì)胞，從而導(dǎo)致Vcmax隨Gs的下降迅速下降［48—49］。本研究中Vcmax隨著SWC下降迅速下降的過(guò)程與之相吻合；同時(shí)持續(xù)干旱也會(huì)因?qū)е翿ubisco酶活性下降而造成Vcmax下降。TP是葉綠體產(chǎn)生的光合作用最初產(chǎn)物，其含量一般會(huì)維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平，不會(huì)過(guò)高或過(guò)低，否則都會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生抑制［50］；TP的生成與CO2固定密切相關(guān)，因此TPU會(huì)隨干旱導(dǎo)致的CO2固定速率的下降而下降［38］。

本研究中SWC下降時(shí)，葉片尺度的參數(shù)中Gs先開(kāi)始下降，表明Gs對(duì)土壤干旱較為敏感，干旱發(fā)生時(shí)最先出現(xiàn)響應(yīng)。這與許多學(xué)者的研究結(jié)果一致，即氣孔作為植物與外界氣體交換的門戶，能敏感感知外界干旱環(huán)境并先出現(xiàn)響應(yīng)［51—52］。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中空氣濕度未發(fā)生明顯變化，因此Gs的下降可能是SWC下降導(dǎo)致葉片水勢(shì)變化而引起的氣孔的反饋式反應(yīng)［53］；此外也有研究表明，根系受到干旱時(shí)會(huì)產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)（如脫落酸）來(lái)調(diào)節(jié)氣孔［54］。葉片水平的WUE可用Asat和E之比來(lái)反映，與植物自身生長(zhǎng)特征和生存策略有關(guān)［55—56］。前人研究顯示，多數(shù)植物在面對(duì)輕度干旱脅迫時(shí)WUE會(huì)先增加，干旱脅迫繼續(xù)加重時(shí)下降；這是由于蒸騰作用通常比光合作用更先受到抑制，且受抑制程度更強(qiáng)［57—58］。而本研究結(jié)果與前人研究具有一定的差異：在整個(gè)干旱過(guò)程中WUE持續(xù)下降，但下降速度逐漸減緩。即石生針茅的Asat先于E受到抑制；但E開(kāi)始下降后其下降速率較快，受抑制程度強(qiáng)于Asat，因此WUE的下降速度逐漸減緩。究其原因，一方面不同植物的生存適應(yīng)策略各不相同，石生針茅受到干旱脅迫時(shí)可能選擇減緩生長(zhǎng)或縮短生長(zhǎng)周期等方式適應(yīng)干旱［58—59］；另一方面石生針茅生長(zhǎng)于荒漠草原的栗鈣土，其田間持水量較低，可能其他植物WUE上升階段對(duì)應(yīng)的SWC對(duì)于石生針茅而言已超出其土壤田間持水量或還未達(dá)到干旱水平。

本研究中Re和GEP在整個(gè)干旱過(guò)程中持續(xù)下降，前人研究中也有相似的發(fā)現(xiàn)［36，60］。Re對(duì)土壤干旱較為敏感，土壤干旱會(huì)抑制植物根系和微生物的活動(dòng)，可能導(dǎo)致土壤內(nèi)碳含量的減少。此外，土壤干旱還會(huì)影響溫度與Re的關(guān)系，從而對(duì)Re產(chǎn)生間接影響［61—62］。GEP對(duì)短期土壤干旱的響應(yīng)可能不同于Re，如Reichstein等［36］對(duì)地中海常綠林的研究中發(fā)現(xiàn)可利用的豐富地下水會(huì)降低GEP對(duì)干旱的敏感性；但本研究中荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的植物根系大都較淺，因此GEP甚至表現(xiàn)出更高的敏感程度［47］。

3.3 石生針茅致災(zāi)機(jī)制探索

干旱是導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中植物死亡的一個(gè)重要生態(tài)因子［63—64］，本研究中極端干旱最終導(dǎo)致了石生針茅的死亡。水力失衡假說(shuō)和碳饑餓假說(shuō)是現(xiàn)有的解釋干旱導(dǎo)致樹(shù)木死亡機(jī)制的兩個(gè)主要假說(shuō)［65］，水力失衡假說(shuō)認(rèn)為干旱造成的土壤水分供應(yīng)減少和高蒸發(fā)需求會(huì)導(dǎo)致植物木質(zhì)部導(dǎo)管和根系出現(xiàn)氣穴栓塞，植物體內(nèi)水分運(yùn)輸受限，最終導(dǎo)致其缺水死亡［66］。而碳饑餓假說(shuō)認(rèn)為植物在受到干旱脅迫后氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致光合作用下降，當(dāng)光合作用產(chǎn)生的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSC）不能滿足植物呼吸、生長(zhǎng)和防御所需時(shí)，會(huì)引起碳平衡失調(diào)，長(zhǎng)期碳失衡將導(dǎo)致植物死亡［63］。實(shí)際上，在植物受到干旱脅迫并逐漸死亡的過(guò)程中，兩個(gè)生理過(guò)程同時(shí)存在并緊密聯(lián)系，都可能在植物死亡的過(guò)程中發(fā)生作用，多以哪個(gè)過(guò)程在植物干旱死亡期間起主導(dǎo)作用或先達(dá)到植物死亡閾值來(lái)判定植物主要致死機(jī)制［67］。但目前干旱致死的水力失衡閾值和碳饑餓閾值，以及兩個(gè)過(guò)程對(duì)植物死亡的貢獻(xiàn)程度都不十分明確。本研究中石生針茅的死亡機(jī)制可能是干旱導(dǎo)致的水力失衡。石生針茅類似于McDowell等［63］根據(jù)植物氣孔行為劃分的非等水勢(shì)調(diào)節(jié)（anisohydric）植物，SWC剛開(kāi)始下降時(shí)石生針茅的Gs下降速率較慢，E在干旱初期持續(xù)上升，且最晚出現(xiàn)下降響應(yīng)；同時(shí)Asat也先上升后下降，更符合等水勢(shì)植物犧牲葉片水勢(shì)，維持光合作用的生長(zhǎng)策略［68］。石生針茅接近死亡時(shí)，Asat和E達(dá)到0對(duì)應(yīng)的SWC相近（分別為5.96%和5.91%），但能明顯看出E下降速率更快，即干旱后期其蒸騰作用明顯受限，可能由導(dǎo)管中出現(xiàn)的栓塞導(dǎo)致。此外，在短期嚴(yán)重的干旱脅迫下，植物更容易出現(xiàn)水分傳輸障礙，水力失衡在干旱致死的過(guò)程中有更高的貢獻(xiàn)度［67—69］，石生針茅在SWC持續(xù)下降最終導(dǎo)致極端干旱的過(guò)程中水力失衡致死的可能性更大。實(shí)際上，水力失衡假說(shuō)和碳饑餓假說(shuō)都多用于解釋木本植物的干旱致死機(jī)制，關(guān)于草本植物的死亡機(jī)制研究較少。弄清石生針茅的詳細(xì)死亡機(jī)制，還需對(duì)植物內(nèi)部NSC的動(dòng)態(tài)變化和各器官木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)等進(jìn)行觀測(cè)，并進(jìn)一步探索干旱脅迫下植物的碳水代謝關(guān)系。

4 結(jié)論

內(nèi)蒙古荒漠草原石生針茅生態(tài)系統(tǒng)的碳交換與土壤含水量密切相關(guān)，且土壤干旱程度越高碳交換過(guò)程受到的抑制越嚴(yán)重。石生針茅葉片尺度上的碳交換活動(dòng)對(duì)土壤干旱最敏感，尤其是氣孔最先感知到干旱脅迫開(kāi)始關(guān)閉，隨后細(xì)胞內(nèi)的活動(dòng)開(kāi)始出現(xiàn)響應(yīng)，生態(tài)系統(tǒng)尺度的呼吸作用對(duì)土壤干旱較敏感，光合作用的響應(yīng)相對(duì)滯后。包括Asat、NEE在內(nèi)的多項(xiàng)特征參數(shù)都對(duì)土壤含水量表現(xiàn)出臨界效應(yīng)，即土壤含水量過(guò)高時(shí)石生針茅的光合作用效率會(huì)受到抑制。持續(xù)干旱導(dǎo)致石生針茅光合速率下降的主要因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗?，生態(tài)系統(tǒng)由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚?，即極端干旱會(huì)對(duì)荒漠草原碳收支產(chǎn)生嚴(yán)重影響。本研究對(duì)土壤干旱過(guò)程中石生針茅生態(tài)系統(tǒng)碳收支特征參數(shù)的變化過(guò)程進(jìn)行了定量描述和敏感性比較，這對(duì)于預(yù)測(cè)未來(lái)極端干旱多發(fā)情況下荒漠草原的碳收支和碳儲(chǔ)量變化有一定的意義。