不同利用方式對貝加爾針茅草原土壤活性有機碳的影響

荊佳強，薩仁其力莫格，秦潔，張海芳，李明，楊殿林*

（1.沈陽農業大學園藝學院，遼寧 沈陽 110866；2.農業農村部環境保護科研監測所，天津 300191）

土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）是評估土壤質量的關鍵指標，在土壤生態系統中起重要作用［1—3］。土壤有機碳庫對氣候和環境變化敏感［4］，其很小的變動，有可能會對大氣CO2濃度及碳平衡產生重要影響。土壤活性有機碳包括可溶性有機碳（dissolved organic carbon，DOC），易氧化有機碳（readily oxidizable organic carbon，ROC）和微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）［5］。在土壤SOC中盡管占很少的比例，但卻對土壤有機碳周轉、微生物活性和土壤養分循環具有重要作用，一般常用土壤活性有機碳含量的變化來反映土壤碳庫的穩定性［6—7］。土壤DOC是微生物生長和分解土壤有機碳的重要來源，在提供土壤養分方面具有重要作用［8］。土壤ROC由土壤形成過程中易氧化的重要能量來源物質和環境變化敏感的簡單有機化合物組成［9—10］。土壤MBC由土壤中微生物的濃度決定，對人為干擾和環境變化敏感［11］。相較于土壤SOC，這些土壤活性有機碳能夠對土壤環境的細微變化做出更快的反應［12—14］。

草原是分布最廣泛的陸地生態系統之一，在碳固存中具有很高的潛力［15］。在草原生態系統中人類活動的影響起著關鍵作用，其中土壤有機碳的變化主要受人類對草原不同利用方式的影響［16］。人類對草原的不同利用方式主要包括圍封、刈割和放牧，但因不同的草地類型、氣候環境、管理方式以及研究方法，目前研究結果不盡一致。近年來對草原在不同利用方式下的土壤有機碳和活性有機碳的影響已開展一些研究。蒲寧寧等［17］的研究表明，放牧顯著增加了草甸草原微生物量碳和土壤易氧化有機碳。而楊合龍等［18］發現放牧顯著降低了土壤活性有機碳。徐海峰［19］在對貴州省龍里草原土壤有機碳和活性有機碳進行測定中發現土壤有機碳和土壤活性有機碳含量均為圍封＞放牧＞刈割。郝廣等［20］研究刈割對內蒙古呼倫貝爾羊草（Leymuschinensis）草原影響時發現，對于圍封而言刈割顯著降低了土壤有機碳含量。趙娜等［21］研究發現圍欄封育8年比29年土壤有機碳含量高，適度放牧更有利于提升土壤有機碳含量。在圍封年限，放牧強度和刈割次數單因子研究較多，但不同利用方式圍封、放牧和刈割條件下土壤有機碳和土壤活性有機碳的變化狀況報道較少。

貝加爾針茅（Stipa baicalensis）草原主要分布在我國的松遼平原、蒙古高原東部的森林草原地帶，是溫性草甸草原的代表類型之一，在草地畜牧業生產中具有重要地位［22］。本研究以貝加爾針茅草原圍封、刈割和放牧草地為研究對象，探索土壤SOC和土壤活性有機碳對圍封、刈割和放牧的響應特征，為全面分析和掌握不同利用方式對貝加爾針茅草原碳循環的影響和制定科學的草原可持續性管理對策提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于大興安嶺的西麓，內蒙古鄂溫克旗境內（48°27′—48°35′N，119°35′—119°41′E）。地帶性植被為貝加爾針茅草甸草原，為半干旱大陸性季風氣候，海拔760～770 m，年均溫—1.6℃，年平均降水量328.7 mm，年蒸發量1478.8 mm，年積溫2567.5℃，無霜期113 d。土壤類型為暗栗鈣土，植被類型為貝加爾針茅草原、羊草草甸草原。常見的植物種有羽茅（Achnatherum sibiricum）、日蔭菅（Carex pediformis）、變蒿（Artemisia commutata）、扁蓿豆（Pocockia ruthenica）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、多莖野豌豆（Vicia multicaulis）、祁州漏盧（Rhaponticum uniflorum）等常見伴生種。共有植物66種，分屬21科49屬［23］。

1.2 試驗設計

在貝加爾針茅草原植被典型、地勢平緩開闊的地段，分別選擇100 m×100 m圍欄草地、刈割草地和圍欄外自由放牧草地各3個，樣地間間隔100 m以上，樣地間的植被、土壤、地形條件和利用年限一致。圍欄草地自2010年圍封，實行全年封禁；刈割樣地每年8月中旬刈割1次，留茬10 cm；自由放牧樣地，全年放牧，經調查放牧壓力約6只羊·hm—2，屬過度放牧。

1.3 土壤樣品采集

于2019年8月，按照“隨機”、“等量”和“多點混合”的原則，用直徑為5 cm的土鉆，在各個樣地內按照S取樣法選取20個點，將所取0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土層土樣混勻，除去石塊和動植物殘體等雜物，采用“四分法”選取1 kg土樣裝入無菌袋內，置于冰盒中運至實驗室。并將其分成兩部分，一部分于—20℃超低溫冰箱中保存，用于可溶性有機碳、土壤微生物量碳的測定分析。另一部分土樣于室內自然風干后研磨過篩，用于土壤總有機碳、易氧化有機碳和其他理化性狀的測定分析。

1.4 樣品分析方法

采用玻璃電極法測定土壤pH［24］；采用重鉻酸鉀—濃硫酸外加熱氧化法測定土壤有機碳含量［24］；采用濃硫酸消煮法測定土壤全氮［24］；采用氯化鈣浸提法測定土壤硝態氮、土壤銨態氮［24］；采用酸溶—鉬銻抗比色法測定土壤全磷［24］。采用蒸餾水浸提法測定土壤可溶性碳含量［25］；采用KMnO4氧化比色法測定土壤易氧化有機碳含量［26］；采用氯仿熏蒸K2SO4浸提法測定土壤微生物量碳含量［27］。

1.5 數據分析

采用SPSS 22軟件對數據進行顯著性分析和相關性分析，用One-way ANOVA檢驗不同處理間的差異顯著性，用Origin 2017軟件繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 不同利用方式下土壤理化因子變化

不同利用方式下，貝加爾針茅草原全氮、全磷含量的變化幅度相對較小（表1），土壤pH表現為刈割＞放牧＞圍封，刈割區的土壤pH值顯著大于圍封區和放牧區（P＜0.05）。土壤SOC表現為圍封＞刈割＞放牧，圍封區和刈割區土壤有機碳含量顯著大于放牧區，土壤銨態氮和土壤硝態氮均表現為放牧＞刈割＞圍封，其中放牧區的土壤銨態氮含量顯著高于圍封區，放牧區的土壤硝態氮含量顯著高于刈割區和圍封區。

表1 不同利用方式下貝加爾針茅草原土壤理化因子Table 1 Soil organic carbon content and basic physical and chemical properties of S.baicalensis steppe under different land use patterns

2.2 不同利用方式下土壤可溶性有機碳含量變化

不同利用方式不同土層間土壤DOC含量呈現出較大差異（圖1a）。圍封區中10～20 cm層土壤DOC含量最高，其次為20～30 cm層，最低的為0～10 cm層。放牧區中20～30 cm層DOC含量最高，其次為10～20 cm層，最低的為0～10 cm層。其中圍封區和放牧區深層土（10～20 cm和20～30 cm）的土壤DOC含量顯著大于表層土（0～10 cm）。刈割區下各土層間呈顯著差異，其中10～20 cm層含量最高，其次為0～10 cm層，最低的為20～30 cm層。土壤DOC最大值出現在放牧區20～30 cm土層，為102.11 mg·kg—1。最小值出現在刈割區的20～30 cm土層僅為51.10 mg·kg—1。在相同土層中0～10 cm和10～20 cm土層土壤DOC含量沒有顯著差異，而在20～30 cm土層中土壤DOC含量為放牧＞圍封＞刈割且具有顯著差異。不同利用方式下貝加爾針茅草原DOC土層平均含量表現為放牧＞圍封＞刈割（圖1b），放牧區中DOC含量最高為90.70 mg·kg—1，顯著高于其他處理。同時圍封區顯著高于刈割區。

圖1 不同利用方式下貝加爾針茅草原土壤可溶性有機碳含量Fig.1 Changes of soil dissolved organic carbon（DOC）content under different land use patterns in S.baicalensis steppe

2.3 不同利用方式下土壤易氧化有機碳含量變化

不同土層間土壤ROC含量變化呈現較大差異（圖2a）。圍封區、放牧區、刈割區3個土層中表層土（0～10 cm）土壤ROC含量最高，其中圍封區和刈割區每個土層之間差異顯著（P＜0.05）。放牧區中表層土ROC含量顯著大于10～20 cm土層和20～30 cm土層，其中10～20 cm土層和20～30 cm土層無顯著差異（P＞0.05），放牧區下土壤ROC含量集中在表層，深層土更加均勻。土壤ROC含量最大值出現在刈割區的0～10 cm土層，為11.63 g·kg—1。最小值出現在刈割區的20～30 cm土層僅為4.21 g·kg—1。在0～10 cm和10～20 cm土層土壤ROC含量為刈割＞圍封＞放牧，在20～30 cm土層中為圍封＞放牧＞刈割。不同處理間土壤ROC土層平均含量表現為圍封區＞刈割區＞放牧區（圖2b），其中圍封區與刈割區無顯著差異（P＞0.05），放牧區土壤ROC含量與圍封區和刈割區相比顯著降低（P＜0.05），圍封區土壤ROC含量比放牧區高16%。

圖2 不同利用方式下貝加爾針茅草原土壤易氧化有機碳含量Fig.2 Changes of soil readily oxidizable organic carbon（ROC）content under different land use patterns in S.baicalensis steppe

2.4 不同利用方式下土壤微生物量碳的含量變化

不同深度土壤MBC含量有一定差異（圖3a）。放牧區、圍封區和刈割區均表現為表層土（0～10 cm）MBC含量最高。刈割區表層土壤MBC含量達1068.29 mg·kg—1，占總量的57%，中層和下層分別占總量的23%和20%，放牧區表層MBC含量達704.21 mg·kg—1，占總量的51%，中層和下層分別占32%和17%，圍封區表層MBC含量達958.08 mg·kg—1，占總量的49%，中層和下層分別占33%和18%。在相同土層中0～10 cm土壤MBC含量刈割＞圍封＞放牧，在10～20 cm和20～30 cm土層中土壤MBC含量為圍封＞刈割＞放牧。圍封區和刈割區微生物生物量碳土層平均含量顯著高于放牧區，表現為圍封區＞刈割區＞放牧區（圖3b），圍封與刈割區間差異不顯著，圍封比放牧高42.8%，可見土壤MBC在重度放牧措施下損失的比較多，刈割區與圍封區之間土壤MBC含量相差不多，表明刈割下微生物量碳受影響較小。

圖3 不同利用方式下貝加爾針茅草原土壤微生物量碳含量變化Fig.3 Changes of soil microbial biomass carbon（MBC）content under different land use patterns in S.baicalensis steppe

2.5 不同利用方式對土壤活性有機碳比例組分的影響

不同利用方式土壤活性有機碳比例組分存在差異（表2），3種利用方式中土壤DOC含量占土壤SOC含量的比例（DOC/SOC）范圍很小，僅為0.55%～0.70%，土壤DOC/SOC的比例表現為放牧＞圍封＞刈割，且放牧區顯著大于圍封區和刈割區。3種土地利用方式中土壤ROC含量占土壤SOC含量的比例（ROC/SOC）為52.75%～59.15%，表現為圍封＞刈割＞放牧，其中圍封區和刈割區的ROC/SOC顯著（P＜0.05）大于放牧區。3種土地利用方式中土壤MBC含量占土壤SOC含量的比例（MBC/SOC）范圍為3.59%～4.92%，MBC/SOC的變化趨勢與ROC/SOC變化趨勢一致，即圍封＞刈割＞放牧，同時刈割區和圍封區的比例（MBC/SOC）顯著大于放牧區，且刈割與圍封的MBC/SOC沒有顯著差異。

表2 不同利用方式下土壤活性有機碳的分配比例Table 2 Distribution ratio of soil active organic carbon under different utilization methods（%）

2.6 不同利用方式土壤活性有機碳與土壤理化性質之間的關系

從土壤DOC、土壤ROC、土壤MBC含量與土壤理化指標之間的相關情況（表3）可以看出，土壤SOC含量和土壤MBC含量之間以及土壤MBC和土壤ROC含量之間均表現為極顯著正相關（P＜0.01）。土壤DOC含量與其他指標之間不存在相關性；土壤MBC與土壤ROC含量均與TN、TP含量呈極顯著正相關，與p H含量不存在相關性。

表3 土壤活性有機碳含量與土壤理化指標之間的相關系數Table 3 Cor r elation coefficients between soil active organic car bon content and soil physical and chemical indexes

3 討論

圍封、放牧和刈割是天然草原的主要利用方式，不同利用方式改變了草原土壤有機碳的固存狀況與穩定性。與圍封和刈割相比，放牧使0～30 cm土層土壤有機碳含量顯著下降，這與紀翔［28］、張靜妮等［29］對貝加爾針茅草原的研究結果一致。邱璇等［30］、張林等［31］的研究也表明過度放牧降低了草原土壤有機碳含量。其原因可能是過度放牧大量減少了草原植物群落地上和地下生物量，破壞了土壤結構和生物群落，進而影響土壤有機碳的固持和穩定性，使土壤有機碳的分解加快［32—34］。圍欄封育可作為改善草地生態的主要措施之一。相關研究發現，圍欄封育可使土壤碳儲量提高約25%，并且改善了土壤結構［35］。也有研究表明，圍欄封育可以提高土壤養分含量。此外，圍欄封育使草地不受外界干擾，使得土壤水肥條件及理化性狀得到恢復和改善［36］。本研究表明，圍封區土壤SOC含量高于放牧區土壤SOC，這與管光玉等［37］對山地草甸草原土壤有機碳的研究結果相似。刈割在中國草原生態系統中是一種常見做法，一年一次刈割可促進植物物種的豐富性，從而增加土壤有機碳的含量［38］。郝廣等［20］發現隨刈割頻次增加土壤有機碳呈下降趨勢，本研究中圍封和刈割的土壤SOC含量差異不顯著，且圍封區和刈割區土壤SOC含量均顯著大于放牧區土壤SOC含量。圍封與刈割有利于土壤SOC含量的增加，同時多因子的共同作用下可保持圍封與刈割土壤有機碳含量的動態平衡。

土壤活性有機碳是易氧化分解、易被微生物轉化和生物直接利用的有機碳組分，其與土壤有機碳關系密切，可以作為反映土壤質量變化的重要指標［39］，通常用可溶性有機碳、易氧化有機碳、微生物生物量碳等來表征［5］。在本研究中土壤全氮和土壤全磷與土壤ROC、土壤MBC呈極顯著正相關關系，說明活性有機碳與土壤全氮和土壤全磷密切相關，這對土壤理化性質的變化具有重要意義［30］。

研究表明不同土地利用方式顯著改變土壤可溶性有機碳的含量，邱璇等［30］在研究小針茅（Stipa klemenzii）荒漠草原中發現放牧可降低土壤可溶性有機碳含量，而聶成等［40］在內蒙古草甸草原中發現在放牧條件下，土壤可溶性有機碳始終處于最高水平。本研究中土壤可溶性碳平均含量為放牧＞圍封＞刈割。在已有相關研究中草地生態在放牧條件下有一定的恢復能力［41］，在放牧條件下，牲畜的采食、踐踏提高了糞便和凋落物的分解速率并進入土層，這些條件增加了土壤可溶性碳的累積［42］。在刈割中，地上生物量減少而造成凋落物歸還量的減少［43］，從而減少土壤養分對土壤的輸入，同時改變土壤的生物環境，同時對土壤微生物活性也產生了影響［44］。這與王蓓等［45］的研究結果相似，表明刈割對土壤DOC含量影響較大。本研究中土壤DOC含量與其他指標相關性較差，可能是因為土壤DOC含量受到多種因素的影響，黎嘉成等［46］、羅梅等［47］和許夢璐等［48］研究發現土壤中的可溶性有機碳與土壤水熱條件、土壤呼吸、養分遷移等有顯著相關性，這需要進一步探討。

土壤易氧化有機碳是對植物養分供應有直接作用的那部分有機碳，其特點是在土壤中有效性較高、易被土壤微生物分解利用［49］。有研究表明長期圍封顯著提高易氧化有機碳含量，且是放牧草地土壤的4.53倍［50］。馬思文［51］的研究中刈割草地的易氧化有機碳含量顯著大于圍封草地。在本研究中，圍封區和刈割區的土壤ROC含量顯著大于放牧區的土壤ROC含量，圍封區比放牧區土壤ROC含量多16%，圍封區與刈割區之間沒有顯著差異。土壤ROC與土壤SOC的比例與土壤SOC的穩定性是正相關的［52］，可見圍封和刈割是在增加易氧化有機碳的同時還提升土壤有機碳含量的重要措施。隨著土壤深度的增加，影響因子發生了改變，不同土地利用類型下土壤易氧化有機碳含量在剖面的分布規律不同［53］。本研究中土壤ROC含量在不同的土層中由高到低，與土壤SOC和土壤MBC呈極顯著正相關，這與大多數研究結果一致［54—55］。

土壤微生物生物量碳在養分循環和土壤物質轉化中發揮著重要作用［56］，與土壤有機碳相比，土壤微生物生物量碳對土壤條件變化非常敏感，周轉率大，時間短，微生物生物量碳比土壤有機碳變化更快，能在檢測到土壤有機碳變化之前反映土壤質量的變化，提高微生物生物量碳含量是增加土壤有機碳的重要管理策略［57—58］。本研究中，土壤MBC與土壤ROC含量變化相似，均是圍封區與刈割區之間沒有顯著差異，同時皆與放牧有顯著差異，但是土壤MBC的降低最明顯，放牧區土壤MBC含量比圍封區下降42.8%。這與Hu等［59］研究相同，在活性有機碳中微生物生物量碳對土壤有機碳變化更敏感，可以用微生物生物量碳作為土壤變化的敏感指標。土壤MBC在土壤表層含量最高，表明微生物在土壤表層活躍度最高，有利于土壤碳循環［60］。土壤MBC和土壤SOC的比值即微生物熵可以敏感反映土壤有機碳的變化，通常微生物熵增大說明土壤碳庫正在積累［61］。本研究中圍封區和刈割區的微生物熵顯著大于放牧區，可能是在放牧利用中會損失土壤微生物生物量碳的含量［30］，圍封與刈割的微生物生物量碳、微生物熵較高，表明放牧與刈割的微生物生物量碳有利于土壤有機碳的轉化。

4 結論

不同利用方式顯著改變了貝加爾針茅草原土壤有機碳和土壤活性有機碳含量。貝加爾針茅草原中土壤有機碳、土壤易氧化有機碳、土壤微生物生物量碳、易氧化有機碳比例和土壤微生物生物量碳比例均表現為圍封＞刈割＞放牧，圍封區與刈割區沒有顯著差異，同時都顯著大于放牧區。圍封和刈割有利于土壤有機碳、土壤微生物生物量碳和土壤易氧化有機碳的積累。貝加爾針茅草原中土壤可溶性有機碳含量和土壤可溶性有機碳比例表現為放牧＞圍封＞刈割，放牧提升了土壤可溶性有機碳含量。貝加爾針茅草原土壤有機碳、易氧化有機碳、微生物生物量碳含量、土壤全氮和土壤全磷相互之間呈極顯著（P＜0.01）正相關關系，土壤有機碳、易氧化有機碳、微生物生物量碳、土壤全氮和土壤全磷含量之間具有密切關系。總體上，圍封和刈割有利于土壤有機碳、易氧化有機碳和微生物生物量碳的積累，并提升了土壤有機碳的穩定性，活性有機碳與土壤有機碳和土壤理化性質密切相關，能夠敏感地反映土壤有機碳的變化。