廣西不同林齡馬尾松人工林林下木本植物種間聯結動態*

黎 露，馬姜明**，莫燕華，王永琪，黃柳欣，陸紹浩

(1.廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002；2.廣西漓江流域景觀資源保育與可持續利用重點實驗室，廣西桂林 541006；3.廣西師范大學可持續發展創新研究院，廣西桂林 541006；4.橫州市鎮龍林場，廣西南寧 530327)

種間聯結指的是不同物種之間在空間分布上的相互關聯性[1]，量化表達了一定時期內群落中物種間相互關系的靜態特征[2]。植物群落中各種群間的關系既有相互促進，也有相互排斥，可以反映種群在群落中的重要程度[3]。種間聯結作為植物群落重要的數量和結構特征之一，是群落結構形成和演替的重要基礎，也是劃分群落的依據及物種間相互關系的表現形式[4]。通過群落種間聯結的研究，可以確定植物種群之間的關系，預測種群動態以及群落植被更新替代機制，對植被的恢復與重建、退化生態系統防治及生物多樣性保護具有重要的意義[5]。隨著群落演替的進行，森林群落結構趨于復雜穩定，生態位分化愈合理，種間關系趨于正聯結[6]。

馬尾松(Pinusmassoniana)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)，是我國亞熱帶地區分布最廣的人工林樹種之一[7]。馬尾松因具有耐干旱、耐貧瘠、生長迅速、極強的生態適應性、易于進行天然更新和人工造林等特點，被廣泛應用于生態防護及生態治理，在恢復森林生態系統中發揮了重要的作用[8]。林下植被作為森林生態系統中重要的組成成分，在系統中的物質循環與能量流動[9]、維持生物多樣性[10]、調節小氣候[11]以及生態系統的穩定性[12]等方面發揮著重要作用。目前，關于馬尾松人工林林下主要木本植物的研究較多，主要集中于林下主要木本植物組成多樣性[13]、徑級結構特征[14]及生態位研究[15]，針對馬尾松人工林林下主要木本植物種間聯結的研究鮮見報道。

因此，本研究以不同林齡的馬尾松人工林林下主要木本植物為研究對象，對調查樣地內不同林齡中亞喬木層和灌木層種間聯結進行定量分析，揭示它們在群落恢復過程中的種間關聯性動態變化規律，為加速馬尾松人工林恢復進程提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西橫州市鎮龍林場，地理坐標為109°08′-109°19′ E，23°02′-23°08′ N，海拔400-700 m。地處南亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫21.5℃，極端高溫39.2℃，極端低溫-1℃；年平均日照時數1 758.9 h，光照充足；年平均降水量1 477.8 mm，常年濕度在80%以上；土壤多為赤紅壤，呈酸性或微酸性[16]。研究區內常見林下木本植物有山烏桕(Triadicacochinchinensis)、毛八角楓(Alangiumkurzii)、海南冬青(Ilexhainanensis)、粗葉榕(Ficushirta)、三椏苦(Melicopepteleifolia)和草珊瑚(Sarcandraglabra)等。

1.2 樣地設置

2018年7-9月，在對鎮龍林場全面踏查的基礎上，選擇中齡林(1999年植)、成熟林(1986年植)和過熟林(1960年植) 3種馬尾松人工林進行研究。3種馬尾松人工林在種植第1-3年進行除雜草保育措施、第8-9年進行衛生伐撫育措施之后便不再進行人為干擾，馬尾松人工林進入近自然恢復狀態。在各林齡人工林中選擇立地條件大致相似的地段進行樣方設置，每個林齡設置3個20 m×20 m的標準樣方，并將每個標準樣方劃分為4個10 m×10 m的小樣方。對樣方中除馬尾松以外胸徑≥1 cm的木本植物進行每木調查，并記錄所有調查個體的種名、胸徑、高度、株數等信息(表1)，其中高度≥5 m的劃分為亞喬木層，高度<5 m的劃分為灌木層。

表1 樣地設置及林分狀況

1.3 關聯性檢驗

群落的總體聯結性首先是根據物種在樣方中存在與否，將原始數據轉化為(0,1)二元數據矩陣，然后使用方差比率法來檢測方差比率(Variance ratio,VR)值，并利用統計量W檢驗VR值偏離1是否顯著。通過x2檢驗測定種間聯結強度，利用Spearman秩相關系數檢驗種間相關性。具體計算方法詳見文獻[17-19]。

文中所有數據處理均在Excel 2019，R 4.1.2和SPSS 26.0中完成。

2 結果與分析

2.1 群落主要木本植物

經調查統計，中齡林林下木本植物有62種，成熟林林下木本植物有72種，過熟林林下木本植物有67種。選取各群落中亞喬木層重要值排前10的物種與灌木層重要值排前20的物種進行后續的種間聯結分析，見表2。

表2 不同林齡馬尾松人工林主要木本植物種名及縮寫

2.2 群落物種間總體聯結性分析

由表3可知，隨著馬尾松人工林群落的恢復，中齡林亞喬木層、成熟林亞喬木層、過熟林亞喬木層方差比率值均大于1，且檢驗值落入效應區間[5.23，21.03]中，表明其群落呈不顯著正聯結。中齡林灌木層方差比率值小于1，且其檢驗值落入效應區間中，表明中齡林灌木層群落呈不顯著負聯結。成熟林灌木層、過熟林灌木層方差比率值大于1，其檢驗值落入效應區間中，故其群落呈不顯著正聯結。隨著演替的進行，亞喬木層主要木本植物方差比率值總體上呈增加的趨勢(1.55→1.49→1.74)，灌木層方差比率值呈增加的趨勢(0.71→1.16→1.53)，表明隨著群落近自然恢復的進行，亞喬木層和灌木層物種間關系趨于正聯結。

表3 不同林齡馬尾松人工林植物群落總體聯結性

2.3 x2統計量分析

2.3.1 亞喬木層x2統計量分析

從圖1可知，亞喬木層重要值排前10的主要物種組成45個種對，中齡林階段，正聯結的有32對，負聯結的有9對，正負聯結比為3.56，無聯結4對；成熟林階段，正聯結的有33對，負聯結9對，正負聯結比為3.67，無聯結3對；過熟林階段，正聯結的有26對，負聯結12對，正負聯結比為2.17，無聯結7對。x2統計量分析結果顯示，隨著馬尾松人工林群落的恢復，亞喬木層物種間正負聯結比例呈先增加后減少的趨勢。

+:Nonsignificant positive association,-:Nonsignificant negative association,○:No association

2.3.2 灌木層x2統計量分析

灌木層x2統計量分析結果如圖2所示，在灌木層重要值排前20的主要物種構成的190個種對中，中齡林階段呈現正聯結的種對有98對、負聯結種對有69對、無聯結種對有23對，分別占總種對數的51.57%、36.31%和12.11%；正負關聯比為1.42。成熟林階段呈現正聯結的種對有104對，占總種對數的54.74%，其中顯著聯結種對有2對，包括粗葉榕與楠藤(Mussaendaerosa)、粗葉榕與越南懸鉤子(Rubuscochinchinensis)，占總種對數的1.05%；負聯結種對50對、無聯結種對36對，分別占總種對數的26.32%和18.95%；正負關聯比為2.08。過熟林階段正聯結種對108對、負聯結種對33對、無聯結種對49對，分別占總種對數的56.84%、17.37%和25.79%；正負關聯比為3.27。隨著群落的恢復，灌木層種對間正負關聯比例明顯增加。

☆:Significant positive association,+:Nonsignificant positive association,-:Nonsignificant negative association,○:No association

2.4 Spearman秩相關系數檢驗分析

2.4.1 亞喬木層Spearman秩相關系數檢驗分析

如圖3所示，在亞喬木層重要值排前10的物種組成的45個種對中，中齡林階段，呈極顯著正相關的種對有1對，呈顯著正相關的種對有2對，總共有3對，占總種對數的6.67%；無顯著負相關和極顯著負相關種對出現，檢驗顯著率為6.67%。成熟林階段，有2對呈極顯著正相關，占總種對數的4.44%，無顯著正相關、顯著負相關和極顯著負相關種對，檢驗顯著率為4.44%。過熟林階段呈顯著正相關的種對有1對，占總種對數的2.22%，無極顯著正相關、極顯著負相關和顯著負相關種對，檢驗顯著率為2.22%。大部分物種種對間均未達到顯著相關，種間聯結較為松散，各物種獨立性較強。馬尾松人工林亞喬木層植物在恢復的過程中，正聯結比例從中齡林到過熟林總體上呈增加的趨勢。

★:Extremely significant positive association,☆:Significant positive association,+:Nonsignificant positive association,-:Nonsignificant negative association,○:No association

2.4.2 灌木層Spearman秩相關系數檢驗分析

灌木層Spearman秩相關系數檢驗分析結果如圖4所示，中齡林階段，在總種對(190對)中，呈極顯著正相關的種對有2對，呈顯著正相關的種對有5對，總共有7對，占總種對數的3.68%；無極顯著負相關種對，呈顯著負相關的種對4對，檢驗顯著率為5.79%。成熟林階段，呈極顯著正相關的種對有3對，呈顯著正相關的種對有5對，總共有8對，占總種對數的4.21%；無極顯著負相關種對，顯著負相關種對有2對，占總種對數的1.05%，檢驗顯著率為5.26%。過熟林階段呈極顯著正相關種對6對，呈顯著正相關種對8對，共14對，占總種對數的7.37%；呈極顯著負相關種對有2對，無顯著負相關種對，檢驗顯著率為8.42%。根據結果可以看出，種間相關性不顯著的種對占絕大部分，種間相關性不強，隨著馬尾松人工林的恢復，灌木層中正聯結種對比例從50%(中齡林)增加到55.26%(過熟林)再增加到61.05%(過熟林)，這與x2檢驗的結果相一致。

★:Extremely significant positive association,▼:Extremely significant negative association,☆:Significant positive association,▽:Significant negative association,+:Nonsignificant positive association,-:Nonsignificant negative association,○:No association

3 討論

3.1 種間聯結與群落演替

種間聯結性與群落演替是相互貫連的，群落種間總體聯結性及其變化規律在一定程度上可以反映出該群落演替的階段及其穩定性，群落穩定性是種間聯結性的表達形式[2]。種間聯結性是對一定時期內植物群落組成物種相互關系的靜態描述，這種關系不僅包括空間分布關系，同時也隱含著物種之間的功能，在一定程度上反映物種間的相互關系及其與環境的關系[20]。目前，有關種間聯結隨著群落演替的變化規律,學者們所持觀點不一致，如蔣長洪等[21]認為，隨著群落演替的進行，群落中物種間趨于獨立；而于瀛等[22]則認為，隨著群落演替的進行，種群間正關聯種對比例增加，使得物種間能夠相對穩定共存。本研究發現，隨著馬尾松人工林林齡的增長，亞喬木層總體關聯性均呈不顯著正聯結，灌木層總體關聯性呈“不顯著負聯結→不顯著正聯結→不顯著正聯結”。隨著馬尾松人工林群落恢復的進行，亞喬木層與灌木層總體上正聯結種對比例呈增加的趨勢，但還未達到顯著水平，說明群落還處于恢復階段，在向穩定方向演替。在排除人為干擾的情況下，亞熱帶區域森林的一般演替過程為針葉林-針闊混交林-常綠闊葉林，最終趨向演替頂級[23]。而在自然干擾下馬尾松群落演替到頂級群落的過程非常漫長[24]，雖然本研究中已有馬尾松過熟林階段，但該階段仍是以馬尾松為主要優勢種的群落，距離形成區域頂級群落仍需要很長的一段時間，所以本研究中馬尾松人工林林下亞喬木層與灌木層物種間的聯結程度并不顯著，各物種間獨立性較強，大多數物種間聯結性不強，相互競爭、相互依賴弱，群落間關系較為松散。

3.2 兩種檢驗方法比較

x2統計量分析是將物種在樣方中存在與否(0,1)的二元數據矩陣作為衡量的標準，缺少了相對多度等信息，只能判斷物種間是否存在關聯，無法精確地反映種間關系的差異性。而Spearman秩相關系數檢驗是基于多度數據的一種非參數方法，對種間的關系能夠進行定量分析。x2統計量分析和Spearman秩相關系數檢驗結果具有一致性，絕大部分種對呈現不顯著關聯，但也存在一定的區別。Spearman秩相關系數檢驗結果更為靈敏，這與大多學者結論一致。

3.3 主要物種種間聯結性特征

種間聯結作為反映群落結構和種群空間分布的主要指標，可直接體現出不同物種間的功能依賴關系，是種間相互競爭、共存或獨立狀態的集中體現[25]。種間聯結理論認為，正聯結是由于在異質環境中，物種間對環境條件具有相同或者相似的適應策略，或者是物種之間相互依賴，導致各物種間相互兼容，相互促進生長，通常相伴出現[17]。在相同的環境條件下，植物種對的正聯結可能在一定程度上表明相互作用的存在對一方或雙方都是有利的，體現了植物資源利用方式的相似性和生態位的重疊性。例如，在亞喬木層中，呈極顯著正相關的種對有中齡林階段的烏桕(Triadicasebifera)與黃毛榕(Ficusesquiroliana)，成熟林階段的毛桐(Mallotusbarbatus)與黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)、黃連木(Pistaciachinensis)與山烏桕；呈顯著正相關的種對有中齡林階段的狹基潤楠(Machilusattenuata)與長毛柃(Euryapatentipila)、狹基潤楠與樟(Cinnamomumcamphora)，過熟林階段的芳槁潤楠(Machilusgamblei)與石斑木(Rhaphiolepisindica)，表明這些物種在一定程度上相互依賴，相互促進生長，并且隨著馬尾松林齡的增加,狹基潤楠和芳槁潤楠等耐陰性物種逐漸占據優勢。這與盤金文等[26]研究不同林齡馬尾松人工林優勢種徑級結構及物種多樣性分析結論一致。

種對間的負聯結是由于生物學特性的不同以及種群間對環境需求的差異性或者在競爭資源時發生相互排斥，可能只是不利于一方或雙方的相互作用，如種間競爭、干擾等，體現了物種間的排斥性和生態位分離，能夠反映各種群對環境異質性的適應性[27]。例如，中齡林階段灌木層中的三椏苦與山雞椒(Litseacubeba)均為陽性樹種，對環境資源的需求一致，可能由于對光照資源的競爭而種間關系呈顯著負相關；成熟林階段臺灣榕(Ficusformosana)與粗葉榕、臺灣榕與越南懸鉤子呈顯著負相關；過熟林階段的紐子果(Ardisiapolysticta)與鵝掌柴(Heptapleurumheptaphyllum)、紐子果與楠藤呈極顯著負相關，造成這種現象的原因可能是馬尾松林下生境異質性較高，資源環境有限，物種為了爭奪共有資源而產生競爭，導致了種對間的負聯結。Spearman秩相關檢驗結果表明，從中齡林到成熟林階段，粗葉榕與楠藤、粗葉榕與越南懸鉤子的種間關系由不顯著正相關變為極顯著正相關，這可能是由于群落生境的異質性和微環境的變化，使得同一種植物在不同的林齡階段具有不同的生態位，從而影響物種之間的關系。這與郭連金[28]研究蘇門白酒草對鄉土植物群落種間聯結性及穩定性的影響結果相似。

4 結論

利用總體聯結性分析、x2統計量分析和Spearman秩相關系數檢驗對不同林齡馬尾松人工林復雜的種間關系進行科學闡釋，對揭示群落的功能結構和系統發育等方面具有重要的作用，同時對加速馬尾松人工林群落的恢復具有重要的指導意義。其中總體聯結性分析結果表明，隨著林齡的增長，馬尾松群落亞喬木層物種總體上呈不顯著正聯結，灌木層物種間的關系由不顯著負聯結轉變為不顯著正聯結。隨著馬尾松林齡的增長，群落中正聯結種對比例增加，群落穩定性逐漸增加，x2統計量分析和Spearman秩相關系數檢驗結果表明僅有少數物種種間關聯呈顯著性，絕大多數種對無顯著性。綜上所述，研究區馬尾松人工林林下主要木本植物種間關系較為松散，種對間的關聯性較弱，所研究的馬尾松群落目前仍處于不穩定的演替階段；該群落的物種組成、結構功能均還處于動態調節的過程中。因此，可以充分利用種間關系研究的結果對馬尾松人工林群落進行科學維護，以加速馬尾松人工林群落的恢復。