不同版本高中生物學新教材中“神經沖動的傳遞”問題的探究

田 敏 周靜微

（江蘇省無錫市洛社高級中學 江蘇無錫 214187）

在《普通高中生物學課程標準（2017年版）》（以下簡稱《課程標準》）的指導下，各教育部門組織編寫了多個版本的普通高中生物學教科書（以下簡稱“新教材”）。相比于之前的實驗版教科書（以下簡稱“舊教材”），新教材不僅在編排順序、欄目分類、教學圖片和習題布置等有所變化，而且在教學內容上也有改動。這對于生物學教師在新課標、新教材背景下準確把控教學質量提出了更高層次的要求。同時，不同版本新教材也存在一定的差異性。例如，在《選擇性必修1·穩定與調節》中“神經沖動的產生與傳導”一節的“興奮在神經元之間的傳遞”部分，不同版本教材的內容編寫順序、概念描述和習題選取等存在差異。結合實際教學中遇到的問題，下文對多個版本教材中該部分的內容進行對比分析，提出問題并進行探究。

1 突觸是否一定位于不同的神經元之間

人教版新教材將突觸的概念描述為：“突觸小體可以與其他神經元的細胞體或樹突等相接近，共同形成突觸。”那突觸只存在于神經元之間嗎？其實并不是。滬教版新教材對突觸的概述為：“突觸小體和后神經元的樹突或細胞體，肌肉、腺體細胞相銜接，共同形成突觸。”這說明肌肉細胞和腺體細胞與神經元的銜接處也可構成突觸。例如，在膝跳反射過程中，信號傳至運動神經末梢后，運動神經末梢合成并釋放神經遞質，作用于腿部肌肉細胞，從而在銜接處形成了突觸（圖1）。人教版新教材在該小節內容結尾處補充了該內容，但在實際教學過程中，學生容易忽略該內容，需要教師重點強調。可見，人教版和滬教版新教材中關于“突觸”的概念描述均說明了突觸不僅存在于神經元之間，也存在于神經元與肌肉或腺體之間，但不同版本教材在概念的呈現順序上存在差異：滬教版在開頭即給出了完整的關于突觸的概念；人教版則將其拆分成兩部分，首先在該小節的開頭處提到位于神經元之間的結構為突觸，最后在結尾處提到突觸還可存在于神經元與肌肉或腺體間。兩種內容編排順序各有利弊，但均可在不同層次上幫助學生構建突觸的概念，發展學生的科學思維。

圖1 神經沖動在突觸處的傳遞示意圖

2 突觸處的信息傳遞是否一定依賴神經遞質

大部分神經元之間并不是直接接觸的，通常會有20 nm左右的間隙。作為神經遞質的化學物質就可以在突觸間隙擴散，與突觸后膜上的受體結合，從而將信號傳遞給下一個神經元。但是，突觸處的信息傳遞一定依賴神經遞質嗎？滬教版新教材的“廣角鏡”“科學史話”欄目以及蘇教版新教材的正文中都提到了“電突觸”（圖2），即存在少數突觸，其突觸前膜和突觸后膜的間隔僅1～3 nm，離子通道可橫跨突觸前膜和突觸后膜。興奮傳導到突觸前膜后，Na+大量內流產生動作電位，動作電位能從前一個神經元直接傳導至下一個神經元，這說明電突觸間的信息傳遞不依賴神經遞質，而是可以通過電信號直接傳導。電突觸的信號傳遞速度很快，所需時間極短，通常可雙向傳遞，可見興奮在突觸的傳遞不一定都是單向的。所以，人教版、浙科版和北師大版新教材上描述的神經元之間的突觸通常是指化學突觸，而非電突觸。

圖2 電突觸結構及信息傳遞示意圖

3 神經遞質是否一定儲存于突觸小泡中

電突觸的突觸前末梢內一般無突觸小泡，前一個神經元的神經沖動產生的電流直接傳遞給下一個神經元，無需神經遞質進行信息傳遞。人教版新教材中寫道：“由于神經遞質只存在于突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上”。那所有的神經遞質一定都儲存于突觸小泡中嗎？人教版新教材相關信息欄中介紹了神經遞質的主要種類，包括乙酰膽堿、氨基酸（如谷氨酸、甘氨酸）、5-羥色胺、多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素等。研究表明這些神經遞質均儲存于突觸小泡中，接收刺激后以胞吐的形式釋放到突出間隙中。

與舊教材相比，人教版新教材在介紹神經遞質種類的時將“一氧化氮（NO）”去除，并將其列入體液調節中對細胞、組織和器官功能起調節作用的體液因子。NO究竟是神經遞質，還是體液因子呢？研究表明，在神經系統中，NO以氣體形式存在，并不儲存于突觸小泡中，它作為逆行信使參與突觸間信號的傳遞，屬于一種非典型的神經遞質。此外，NO可以作為體液因子，有強大的松弛血管平滑肌作用，能夠減弱血小板聚集，增加局部血流。在免疫系統中，NO與機體的非特異性免疫反應有密切關系，如吞噬細胞殺死細菌、寄生蟲等病原體的過程都與NO的介導有關。目前與神經調節和免疫調節相比，NO在體液調節方面的研究較為清晰，故人教版新教材將NO在神經遞質中去除，而在體液調節中提及，與生活實踐結合更加緊密。北師大版新教材則將NO歸為神經遞質。生物的調節網絡本身就是一個錯綜復雜的網絡，一種物質可能參與一個或多個系統，調節機體生命活動的正常進行。

4 乙酰膽堿是否只能在神經系統中傳遞興奮

蘇教版、浙科版新教材在正文中均以“乙酰膽堿”為例，介紹了其作為神經遞質在突觸處發揮作用，產生興奮性突觸后電位的過程。乙酰膽堿一定能使突觸后神經細胞產生興奮嗎？不一定。北師大版新教材明確說明了乙酰膽堿對某些突觸后神經元起興奮作用，而對另外一些突觸后神經元起抑制作用。根據突觸后神經元的作用，將神經遞質簡單地分為興奮性和抑制性，也并不科學。神經遞質的興奮或抑制性并不是絕對的，同種神經遞質因其作用的突觸后神經元上的受體不同，產生的生物學效應也不同。例如，乙酰膽堿在神經肌肉接頭處為興奮性神經遞質，而在心臟迷走神經末端是抑制性神經遞質。因此，突觸的興奮或抑制，不僅取決于神經遞質的種類，還取決于其受體的類型。

5 抑制性中間神經元是否受到抑制后才可釋放神經遞質

在教學中，學生往往易混淆“抑制性突觸”“抑制性中間神經元”“抑制性神經遞質”等概念。根據突觸對下一個神經元生理作用的影響，突觸可分為興奮性突觸和抑制性突觸。那抑制性突觸是如何抑制突觸后神經元呢？蘇教版新教材正文的描述為：抑制性突觸前神經元軸突末梢產生興奮后，突觸前膜釋放抑制性神經遞質，抑制性神經遞質與突觸后膜特異性受體結合，可引起突觸后膜上Cl-通道打開。Cl-迅速進入突觸后細胞，突觸后膜上的相應位置發生超極化，即產生抑制性突觸后電位。此時，突觸后神經元不易去極化，不易發生興奮，表現為突觸后神經元活動的抑制。所以，抑制性中間神經元必須興奮后，才能釋放抑制性神經遞質。

那突觸后神經元的抑制效應一定是由抑制性神經遞質的直接作用嗎？不一定。北師大版新教師用書中的“教學參考”欄目提到了突觸前抑制，其是指在中神經系統中，通過突觸前突梢的電位變化而抑制另一個突觸前膜的遞質釋放，從而使突觸后神經元現出抑制性效應，這種調節方式稱為突觸前抑制。如圖3所示，一個興奮性神經元A與突觸后細胞C形成突觸聯系，而神經元A本身又受抑制性神經元B的支配。單獨刺激神經元A能在神經元C中產生興奮性突觸，但如同時刺激神經元B卻能抑制神經元A釋放興奮性神經遞質，導致神經元C不能產生興奮性突觸。這種情況下，突觸后膜本身的興奮性并無變化，也不產生抑制性突觸后電位，說明產生的抑制效應與突觸后膜無關，而是發生在突觸前軸末梢，所以稱為突觸前抑制。所以，突觸前抑制中，突觸后神經元的抑制效應并不是抑制性神經遞質的直接作用。

圖3 突觸前抑制示意圖