例談鈉鉀泵有關問題

陳春建

（江蘇省南通中學 江蘇南通 226000）

鈉鉀泵是多種物質運輸、神經膜電位維持等生理功能的物質基礎。鈉鉀泵結構規則，相關情境易于設計，常受到命題者青睞，被用于考查學生的學科思維。筆者結合近年高考真題，對鈉鉀泵相關的知識進行梳理，以供師生在教學中參考。

1 鈉鉀泵

鈉鉀泵也稱為“鈉泵”，是鑲嵌在細胞膜磷脂雙分子層中具有三磷酸腺苷酶活性的一種特異蛋白質。鈉鉀泵在Mg2+存在的條件下，可被膜外的K+或膜內的Na+所激活，因此又被稱為“鈉鉀泵依賴ATP酶”。鈉鉀泵被激活后分解ATP并釋放能量，用于轉運Na+和K+。一般認為，細胞膜上鈉鉀泵每分解一個分子的ATP，細胞即可向細胞外排出3個Na+，同時向細胞內攝入2個K+。鈉鉀泵普遍存在于動物的各種細胞膜上，是多種生理過程的物質基礎。

2 基于鈉鉀泵的協同轉運

協同轉運是一類由鈉鉀泵（或H+泵）與載體蛋白質協同作用，間接消耗ATP的一種主動運輸方式。物質跨膜運輸所需要的直接動力來自細胞膜兩側離子的化學梯度，這種離子化學梯度的維持是通過鈉鉀泵（或H+泵）消耗ATP來實現的。動物細胞利用膜兩側Na+電化學梯度驅動，植物細胞和細菌常利用H+電化學梯度驅動。根據協同轉運物質方向與離子順電化學梯度轉移方向的關系，可將協同轉運分為同向轉運和反向轉運，同向運輸如小腸上皮細胞和腎小管上皮細胞吸收葡萄糖、氨基酸等有機物伴隨Na+從細胞外流向細胞內的過程，反向轉運如動物細胞通過Na+驅動的Na+或H+反向轉運來轉運H+以調節細胞內的pH。

【例1】（2014年·安徽卷·1）圖1為氨基酸和Na+進出腎小管上皮細胞的示意圖。下表1選項中正確的是（ ）

圖1 氨基酸和Na+進出腎小管上皮細胞的示意圖

表1 選項列表

試題分析：本題通過腎小管上皮細胞膜上的鈉鉀泵部分模型，考查了Na+和氨基酸進出腎小管上皮細胞的運輸方式。通過對示意圖的分析，可知腎小管管腔中氨基酸通過Na+驅動的同向協同運輸方式進入上皮細胞，再經由載體介導的協助擴散方式進入腎小管周圍組織液，此過程中鈉鉀泵消耗ATP維持Na+的電化學梯度。圖1中鈉鉀泵結構部分只呈現了Na+的轉運過程，而物質的運輸方式可通過其在膜兩測濃度關系進行判斷，低濃度到高濃度運輸為耗能的主動運輸，借助載體從高濃度到低濃度運輸為不耗能的協助擴散。

從近年高考對物質運輸的考查角度來看，以鈉鉀泵作為情境考察物質運輸方式的試題屢見不鮮，如2016年江蘇省高考生物學科試卷第6題等。這類試題主導能力考察，涉及的知識往往已超越教材文本，需要教師在教學時培養學生分析問題、解決問題的能力。學生在學習物質運輸方式時，如果能對基于鈉鉀泵的協同轉運機制有基本了解，解決此類問題當會游刃有余。

3 基于鈉鉀泵的神經膜電位維持

在靜息狀態下，神經元膜對不同離子的通透性不同。細胞內的有機負離子多為大分子，一般不能透出膜外。K+有效直徑很小，濃度梯度大，很容易順著濃度梯度流向膜外。雖然膜外的Na+濃度高于膜內，但不及K+容易通透，且進入膜內的Na+又將被鈉鉀泵泵出，同時K+被交換進入膜內。故在靜息狀態下，神經元膜的通透性主要表現為K+的外流，造成膜內外電荷總量上表現為“外正內負”。當神經元接受一個有效刺激且刺激強度達到興奮閾值時，膜上的Na+通道立即被激活。由于膜外Na+濃度遠遠大于膜內，所以造成大量的Na+通過鈉離子通道內流，膜兩側的靜息電位差急劇減小，直至膜內正電位足以阻止Na+繼續內流，這時膜兩側的電位差相當于Na+平衡電位。K+離子通道蛋白被激活稍遲，透性增加也較緩慢，導致K+外流逐漸增多，起到抵消Na+內流所引起的去極化作用，有利于膜極化狀態的恢復。在動作電位發生后的恢復期內，鈉鉀泵活動增強，將內流的Na+排出，同時將透出膜外的K+重新泵入膜內，恢復原先的離子濃度梯度，重建膜的靜息電位。

在神經元中，由于鈉鉀泵的作用，神經元膜兩側的Na+和K+分布不均勻，神經元膜外Na+多于膜內，而膜內的K+多于膜外。此時，Na+和K+分別有向神經元膜內和膜外擴散的趨勢，而位于神經元膜上的相應離子通道一旦被激活，即可引起膜內外電位的變化。故鈉鉀泵是神經元保持膜內外Na+和K+濃度差的物質基礎。

【例2】（2018年·江蘇卷·11）圖2是某神經纖維動作電位的模式圖，下列敘述正確的是

圖2 某神經纖維動作電位模式圖

A.K+的大量內流是神經纖維形成靜息電位的主要原因

B.bc段Na+大量內流，需要載體蛋白的協助，并消耗能量

C.cd段Na+通道多處于關閉狀態，K+通道多處于開放狀態

D.動作電位大小隨有效刺激的增強而不斷加大

試題分析：依圖分析，bc段是動作電位形成階段，此時細胞膜上Na+通道被激活，Na+大量內流。cd段是靜息電位形成階段，此時細胞膜上K+通道被激活，K+大量外流。神經元膜內外離子通過離子通道的過程不需要消耗能量，是離子依托通道蛋白載體從高濃度向低濃度的擴散過程，運輸方式是協助擴散。動作電位的產生是有效刺激作用的結果，一旦刺激達到動作電位產生的閾值即產生興奮，且動作電位大小不會隨刺激強度變化而變化。該題著重考察學生識圖和分析能力，學生在學習動作電位相關知識時，若能對其產生的物質基礎加以追問，能對教材情景進行深入分析，此類問題則可迎刃而解。