基于多度格局模型的游泳動物群落結構研究-以閩南海域為例

蔡建堤，劉勇，徐春燕，馬超，莊之棟

( 1. 福建省水產研究所，福建 廈門 361013)

1 引言

游泳動物是海洋生態系統中重要的生態類群之一，具有較強的運動器官，在海水中能自由選擇其行動路徑，移動距離較長[1-2]，其群落結構可用于評價海洋生態系統健康狀況[3-4]。群落組成、分布、結構、穩定性、變化以及與不同環境因子相關關系是游泳動物群落結構研究的主要內容[5-12]。其中，物種個體數量是群落結構組成研究中最基礎的內容之一，是群落結構的重要反映[10-12]。一個群落中每個種的多度（個體數量）從大到小排序，形成一個多度格局。多度格局反映了物種間多度關系，是群落結構的重要特點，對理解群落結構具有重要意義[13-14]。因此，多度格局引起了國內外學者的廣泛關注。用數學方法結合生態學意義建立種-多度分布模型模擬多度格局的時空變化，是研究多度格局的重要手段[13-20]。目前，針對群落多度格局建立了許多適用于不同類型群落或集合的模型[13-20]，并在很多方面開展了應用研究，如森林群落[21-28]、草地群落[29-31]、昆蟲群落[32-34]等。海洋生態系統是多度格局研究的薄弱環節，應用多度模型研究海洋游泳動物群落多度格局，將彌補多度格局應用研究的不足，為揭示游泳動物群落結構的類型、性質和群落演替等提供幫助。

閩南海域是魚類、蝦類、蟹類和頭足類等游泳動物產卵、索餌與越冬的重要場所[35]。自20世紀70年代以來，隨著捕撈能力和海洋開發力度不斷加大，閩南海域漁業資源的衰退程度不斷加劇，許多重要經濟種類資源及群體結構發生了明顯變化，呈現小型化、低齡化和低值化的特點[36-39]。為進一步理解閩南海域游泳動物群落結構，本研究根據2019年秋季閩南海域漁業資源調查數據，應用多度格局模型分析了群落類型在組成上的特點及變化，探究了群落結構變化的生態學過程及影響因素，挖掘群落結構潛在的、有意義的特征，為從生態水平上合理管理漁業資源提供有價值的資料[40]。

2 材料與方法

2.1 材料

2019年9月，開展閩南海域漁業資源的專項調查，共設10個調查漁區（圖1）。調查船為“閩東漁61792”底拖網船（漁船噸位為51 t，主機功率為183 kW，網口寬度為10.0 m，網口高度為5.5 m，囊網網目孔徑為1.8 cm）。漁業資源調查按《海洋漁業資源調查規范》（SC/T 9403-2012）進行。環境因子（水深、溫度、鹽度、pH和溶解氧濃度）調查按《海洋監測規范》（GB 17378.1-2007）進行。本次調查取全部漁獲物，帶回福建省水產研究所生態實驗室進行種類鑒定和生物學測定，對每個種類分別進行稱重和計數。物種鑒定主要參考《福建魚類志（上卷、下卷）》《中國動物志（頭足綱）》《中國海洋動物圖集（第六冊）》《南海對蝦類》等。

圖1 調查站位Fig. 1 Survey stations

2.2 模型與優勢度

多度格局模型可劃分為生態位模型和統計類模型，其中生態位模型為多度格局的主要模型，它是具有明確生態意義的模型。多度分布模型達10多種[13-34]，本實驗選取了普遍認可和應用較廣泛的5種生態位模型：生態位優先模型（Niche Preemption Model,NPM）、分割線段模型（Broken Stick Model, BSM）、重疊生態位模型（Overlapping Niche Model, ONM）、優勢優先模型（Dominance Preemption Model, DPM）、隨機分配模型（Random Assortment Model, RAM）[22-24,30]。

2.2.1 生態位優先模型

生態位優先模型要求優勢種具有較強優勢，認為最優勢種不占絕對優勢，其生態位小于總生態位的一半[3,16]。生態位優先模型假設一個群落中有S個種，有限資源為1，最優勢種占有總資源的k份，剩下（1-k），第二優勢種占有剩余資源的k份，即k（1-k），而剩余（1-k）2。依此類推，第（S-1）個種占有k（1-k）S-2，剩下的k（1-k）S-1為最后一個物種占用，這樣就形成了一個從大到小的幾何序列，則第i個物種的理論多度所對應的多度比例yi為

式中，S為物種數；i表示第i個物種；k為最優勢種的實際多度比例。

2.2.2 分割線段模型

分割線段模型描述的是群落中缺乏相對重要性極強的物種，適合分類上比較接近的種形成的群落，個體數分配比較均勻。分割線段模型假定一個群落中的有限資源生態位（資源總量）是單位長度為1的一根棍，在其上隨機設置S-1個點，把棍分成S個部分，每一部分長度表示一個種的多度，把S部分進行從大到小排序，即將物種從最普通到最罕見排列，則第i個物種的理論多度比例yi為

2.2.3 重疊生態位模型

重疊生態位模型允許種類在資源利用上重疊。假定群落資源總量視為一根棍，每個種的生態位等于棍上隨機的兩點間的距離，各個種是彼此獨立的。重疊生態位模型不是把棍分配給各個種，而是每個種取其所需資源比例，這樣群落的總生態位或資源總量不再是1，同一段棍可分成多個種占用的重疊生境，則第i個物種的理論多度所對應的多度比例yi為

2.2.4 優勢優先模型

優勢優先模型顯示，在群落中最優勢種優先占用總生態位的一半以上，次優勢種再占用剩余的一半以上，以此類推。此模型保證優勢種優先利用資源，所有種在生態位占有上明顯形成一個等級。Tokeshi[14]認為，此模型的k為0.75，第i個物種的理論多度所對應的多度比例yi為

2.2.5 隨機分配模型

隨機分配模型假定一個群落中各個種的多度之間沒有聯系，種間競爭不存在，多數情況下物種不能全部占用其生態位。此模型認為，物種對生態位是隨機的選取，將S個物種占用生態位的大小從大到小排序，則第i個物種的理論多度所對應的多度比例yi為

2.2.6 優勢度

McNaughton種類優勢度指數[41]為

式中，D2為McNaughton 種類優勢度指數；N為樣品中的總個體數；N1、N2分別表示樣品中居第一位、第二位種類的個體數。

2.3 數據處理

群落中游泳動物個體數為多度指標，游泳動物個體數與該群落總個體數的比值為多度比例，每個物種的多度指標從大到小排序，形成物種的多度排列。多度模型計算得到的所有物種的多度比例乘以所有物種的多度和，即可算出各種物種的理論多度。5個模型的生態學意義不同，其對同一群落的理論多度各不相同，將理論多度與多度排列進行線性回歸分析，判定模型的理論多度分布與實際多度分布的擬合效果，結合模型的生態學意義，解釋、分析游泳動物真實多度分布特征。數據整理采用Excel 2016軟件，理論多度計算采用Matlab 2017b軟件，數據分析、模型擬合、統計檢驗采用SPSS 19軟件。

3 結果與分析

3.1 種類組成與數量分布

經鑒定，閩南海域游泳動物共有192種，隸屬19目84科134屬，其中魚類132種，蟹類31種，蝦類13種，頭足類10種，口足類6種（附表A1）。

表A1 游泳動物名錄Table A1 The list of nekton

10個漁區游泳動物以魚類的種類數最多，其次為蟹類。魚類、蟹類和頭足類在10個漁區均有分布。284漁區、293漁區有3類游泳動物（魚類、蟹類和頭足類），類群數最少，種類數較少。魚類種類數以292漁區、282漁區和304漁區較多，蟹類種類數以292漁區和282漁區較多，蝦類種類數以282漁區最多，頭足類種類數以302漁區較多，口足類以283漁區和292漁區較多，游泳動物種類數以292漁區最多，284漁區最少（圖2）。

圖2 不同漁區類群組成Fig. 2 Composition of groups in different fishing zones

閩南海域中南部近岸海域（291漁區、292漁區、293漁區、301漁區、302漁區）游泳動物個體數量較少，其尾數占閩南海域總尾數的6.00%、7.15%、5.69%、5.01%、6.26%。5種優勢種的多度比例最小的漁區為292漁區，其值為36.28%，其余漁區多度比例均大于50%，其中284漁區、293漁區大于90%。5種優勢種多度分布不均勻，284漁區第一優勢種杜氏槍烏賊（Loligo duvaucelii）個體數占總個體數的91.05%，多度下降最快，優勢種多度分布均勻性最差；293漁區第一優勢種杜氏槍烏賊個體數占總個體數的69.20%，多度變化較大，優勢種多度分布較不均勻，303漁區第一優勢種綠布氏筋魚（Bleekeria anguilliviridis）個體數占總個體數的46.50%，多度變化大，優勢種多度分布不均勻；292漁區第一優勢種細頜鰻（Oxyconger leptognathus）個體數占總個體數的10.41%，多度下降緩慢，優勢種多度分布最均勻（表1）。

表1 不同漁區5種優勢種的多度分布Table 1 Abundance distribution of five dominant species in different fishing zones

3.2 多度格局模型的擬合效果

閩南海域游泳動物群落的優勢度指數為28.0%，NPM、BSM、ONM、DPM、RAM的理論多度與游泳動物真實多度的決定系數R2分別為0.953、0.516、0.286、0.618、0.797，且均小于0.001。NPM擬合游泳動物多度分布的效果最優，ONM的擬合效果不佳。同樣，NPM對各漁區游泳動物多度分布格局效果較好，ONM的擬合效果較差（表2）。表明閩南海域游泳動物群落結構具有優勢種占有較大優勢和生態位之間不重疊的特點。不同多度格局模型擬合不同漁區群落多度分布的效果并不一致。DPM對284漁區和293漁區游泳動物多度分布的擬合效果理想，RAM擬合291漁區群落多度分布的效果較好，BSM擬合群落多度格局效果最好的漁區為292漁區，NPM對282漁區、283漁區群落多度分布的擬合效果優于其他多度格局模型（表2）。

表2 5種模型對不同漁區游泳動物-多度數據擬合結果比較Table 2 Comparison of five models fitness to the species abundance data from nekton in different fishing zones

3.3 群落結構的空間變化

閩南海域的北部（282漁區、283漁區、284漁區）、中部（291漁區、292漁區、293漁區）、南部（301漁區、302漁區、303漁區、304漁區）的游泳動物真實多度與NPM的理論多度的決定系數R2分別為（0.948、0.963、0.992）、（0.958、0.975、0.996）、（0.923、0.939、0.948、0.958），p值均小于0.001（表2）。游泳動物真實多度與NPM的理論多度屬于極顯著相關。由外海到近岸的漁區，NPM的擬合效果漸差，優勢種的地位逐漸降低。BSM對近岸漁區的游泳動物多度分布的擬合效果優于離岸漁區（表2），由外海到近岸的漁區，相對重要性極強的游泳動物逐漸缺失，個體數目分配越來越均勻，種類數逐漸增多。

水較深的漁區為284漁區、293漁區和303漁區，平均水深為52.1 m，游泳動物真實多度與DPM的理論多度決定系數R2分別為0.994、0.969、0.857，p值均小于0.001，種類數分別為17種、21種、50種，優勢度指數分別為96.5%、86.5%、60.1%，而水較淺的漁區為282漁區、291漁區和301漁區，平均水深為28.2 m，游泳動物真實多度與DPM的理論多度決定系數R2分別為0.615、0.884、0.899，p值均小于0.001，種類數分別為80種、60種、35種，第一優勢種個體數占總個體的比例分別為18.93%、33.76%、35.67%（表2，圖3）。DPM在水深的漁區游泳動物多度分布擬合效果較好，沿緯度梯度從低緯度到高緯度，游泳動物多度分布的擬合效果漸好，優勢種的優勢地位逐漸升高，種類數變少，而DPM在水淺的漁區游泳動物多度分布的擬合效果較差，優勢種的優勢地位逐漸下降，種類數變多。

圖3 不同漁區種類優勢度指數和種類數Fig. 3 Species dominance index and number of species in different fishing zones

4 討論

4.1 基于NPM、ONM的群落結構特征

在使用不同的生態學模型擬合物種多度分布后，能更好的反映出群落結構特征及其生態學意義。不同的多度格局模型均有各自的生態學過程含義，不同模型適合于不同情況。NPM要求優勢種具有較大優勢，僅適合于研究物種貧乏的環境或者群落演替的早期階段[42-43]，而ONM認為生態位之間有重疊，適用于資源豐富的群落類型[23]。NPM對閩南海域游泳動物多度分布的擬合效果均較好，而ONM的擬合效果并不理想。根據NPM和ONM的生態意義，要求群落結構需具備優勢種有較大優勢、物種數與個體數量貧乏、生態位之間不重疊和物種資源并不豐富的特征。過度捕撈導致閩南海域漁業資源衰退，種類數及群體數量嚴重下降[36-39]，游泳動物資源貧乏，而部分游泳動物獲得更多的空間和資源，種群數量增多，使其得以發展成為優勢種，物種多度分布符合NPM的生態學意義。生態位重疊在海洋游泳動物群落中非常普遍[19]，由于游泳動物資源并不豐富，物種有較大生存空間，種間的相互作用可能未達到生態位重疊的程度，表現為ONM的擬合效果不理想。

4.2 基于復合模型的群落結構特征

自然群落是復雜的，復合模型反映出，一個群落物種多度分布不只是遵循一種規律，生態現象及其內在機制不能依靠單個的生態模型來解釋[14]。DPM要求優勢種有絕對優勢[22]，可能僅適合于簡單群落的研究[13]。DPM和NPM擬合284漁區群落游泳動物多度分布效果好，杜氏槍烏賊多度比例為91.1%，處于絕對優勢地位，游泳動物種類數最少，為17種（圖3），游泳動物種類最貧乏，類群數最少（僅3類）（圖2），群落結構簡單。RAM假設種的多度大小與生態位分配無關，種間競爭不存在，多數情況下物種不能全部占用其生態位，這樣的群落體系的一個最大的特點是沒有足夠的時間提供給基于資源競爭的內部關系去發展進化[30]。RAM擬合種群數量較少的漁區（291漁區、292漁區、301漁區、302漁區）物種多度分布擬合效果較好。形成此現象的原因可能是這些漁區種群數量少，導致多數物種不能全部占用其生態位，而不是基于資源競爭。RAM、NPM和DPM模擬293漁區群落游泳動物多度效果好，杜氏槍烏賊的多度比例為69.2%，占有絕對優勢，物種數較少，為21種，總個體數較少，為1 309尾，游泳動物資源處于貧乏狀態，游泳動物有較大的生存空間，種間關聯小，類群數最少（僅3類）（圖2），群落結構相對簡單。RAM、NPM模擬291漁區、301漁區、302漁區、303漁區和304漁區群落游泳動物多度效果好。閩南漁場8月16日伏季休漁結束后，大量的捕撈活動對這些漁區個體較大的經濟魚種的損害高于個體小的非經濟魚種，會有一些個體大的經濟種類，如帶魚（Trichiurus lepturus）、藍圓鲹（Decapterus maruadsi）等種群數量大幅減少，在持續高強度捕撈壓力下，沒有足夠的時間去發展壯大，無法占用全部生態位，表現出物種多度大小與生態位分配無關，由于種間競爭弱，個體小的非經濟魚種，如黃斑鲾（Leiognathus bindus）種群數量增多，進而發展成優勢種，其數量占全部個體的大多數，符合NPM的生態學意義。分割線段模型是描述群落中缺乏相對重要性極強的物種，在生態位上的分布相對均勻，此分布符合隨機生態位假說[44-45]。NPM和BSM適合擬合292漁區群落游泳動物多度分布，說明群落結構中個體數量上的優勢沒有得到足夠的發展，不同種類的數量雖然有差別[44]，但是不顯著，該群落細頜鰻多度比例最大，為10.41%，其次為二長棘犁齒鯛（Evynnis cardinali）、須赤蝦（Metapenaeopsis barbata）和纖手梭子蟹（Portunus gracilimanus），多度比例分別為7.50%、7.12%、6.81%。NPM擬合效果要稍好于BSM，可能是群落處于早期階段而導致群落的物種多度近于相等[23,45]。

4.3 群落結構變動的響應機制

游泳動物群落結構的影響因素復雜多樣[46]，如種類、個體發育階段、生理性狀況、各種生活機能、棲息的環境條件等。魚類群聚分布與水深有關[47]。在同一緯度，隨著水深的增加，群落多度分布格局NPM的擬合效果逐漸增強，BSM的決定系數R2逐漸變小，DPM對水深的海域的擬合效果最好，說明隨著水深的增加，優勢種的地位從非絕對優勢到絕對優勢、生態位分配從不合理到比較合理、群落結構從復雜到簡單。捕撈對游泳動物群落結構有重要的影響[48]，近岸漁區捕撈壓力較大，在捕撈干擾下，近岸海域大個體生物群體的優勢種大量損失，優勢種優勢地位下降，群落缺乏相對重要性極強的游泳動物，小個體生物群體得以發展，個體數目分配均勻度逐漸增大，物種數量逐漸增大，DPM擬合物種多度分布效果較差，而外海漁區受人類干擾相對較少，優勢種有較大生存空間，優勢地位進一步升高，DPM擬合物種多度分布效果較好。溫度也是影響物種多度分布的重要因素[47]。隨著水溫的升高，水深的漁區（303漁區、293漁區和284漁區）優勢種的優勢地位逐漸升高，DPM的擬合效果越好。優勢種在數量上的優勢程度對游泳動物群落結構產生影響，決定物種多度分布格局。在生態學上，優勢種對整個群落具有控制性影響[31]，優勢種所占資源比例的大小勢必影響其他物種的多度分布，改變物種多度分布格局。從數學理論上來說，生態位優先模型的k小于0.5，RAM等同于k等于0.5的生態位優先模型，而DPM等同于k等于0.75的生態位優先模型。在實踐上，RAM擬合優勢度指數50%左右的群落多度分布擬合效果較好，NPM對優勢度指數明顯小于50%的群落多度分布擬合效果優于其他多度格局模型，DPM對優勢度指數大于75%的群落多度分布擬合效果優于其他多度格局模型，BSM對優勢度指數小于20%物種多度分布有較好的擬合效果（表2）。

4.4 群落結構維持與演替機制

群落結構維持機制一直是群落生態學研究的核心問題，其中的關鍵是物種的共存機制[49-50]。生態位理論認為，群落內的不同物種如果要共存則必須有生態位的分化，且生態位分化等確定性因素占主導地位，而群落中性理論認為，在滿足個體水平的生態等價性和群落飽和性兩個基本假設下物種可以共存，擴散和隨機作用是主要決定因子[51-54]。從本文的研究結果來看，基于生態位的多度格局模型研究閩南海域游泳動物多度分布是成功的，生態位理論可以解釋物種共存的現象[55]。閩南海域游泳動物優勢種聚集和種間分離是群落主要空間構型，物種間的空間分離減弱種間競爭，阻止或減緩競爭優勢物種對競爭劣勢物種的競爭排除作用，進而維持物種共存，有利于群落結構的維持。閩南海域漁業資源衰退，游泳動物種類數及群體數量嚴重下降[37-40]，因而生態位在中性理論中沒有充分發揮作用。如果漁業資源恢復到群落處于飽和的狀態，中性理論也許在解釋閩南海域的群落結構特征方面存在潛力。如今許多生態學家認為，生態位理論和中性理論應是相容互補的而不是矛盾的[54-57]。Tilman[58]認為，中性作用存在于生態位群落構建中，提出了隨機生態位理論。NPM擬合292漁區物種多度分布的擬合效果好，生態位理論可以解釋物種共存現象[55]，而BSM擬合292漁區物種多度分布擬合效果，揭示了隨機過程對群落結構的影響[34]，隨機生態位理論能夠很好地解釋292漁區群落結構維持、物種多度分布和物種共存等現象，說明經典生態位理論和中性理論并非絕對對立。

群落演替也是游泳動物群落結構研究的重點和難點。生態位理論認為，群落構建是確定性過程，群落之間有著可分辨的邊界，群落在受干擾后能夠逐漸演變到原來的狀態，在群落物種的相互作用下，演替是從一個方向有規律地向另一個方向變化，演替的最后階段是穩定的單元頂極或多元頂極[52]。當生態學過程發生變化時，物種多度格局會從一種模型轉變為另一種模型，所以多度格局可以指示群落演替的生態過程變化[17,19,22]。從本文的研究結果來看，近岸海域受人類干擾活動程度大于外海海域，近岸海域物種多度擬合效果較好的模型主要為NPM，而外海海域主要為DPM，如果減少人類活動的干擾，近岸海域游泳動物多度分布格局由DPM向NPM轉變，群落結構將可能從復雜到簡單、優勢種將向絕對優勢的方向演替?？梢?，運用多度格局模型進行多度格局擬合是深入認識海洋游泳動物群落演替生態過程的有效手段。然而，由于海洋生態系統本身極度的復雜性，生態位模型還不能夠完全真實地反映海洋游泳動物群落演替的全部過程，相關群落演替研究的理論、方法和技術手段都遠未成熟，但模型對于海洋游泳動物群落演替部分過程的真實反映依然能夠為漁業管理提供依據。

附錄

續表 A1

續表A1

續表 A1

續表 A1

致謝：感謝葉孫忠、謝少卿為本文提供數據，謹致謝忱！