浙江南部近海主要魚類的時空生態(tài)位及種間聯(lián)結性

葉深，楊蕊，丁朋朋，彭欣，劉偉成*

( 1. 浙江省海洋水產養(yǎng)殖研究所，浙江 溫州 325005；2. 浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護重點實驗室，浙江 溫州 325005；3. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306)

1 引言

生態(tài)位的研究和應用是現代生態(tài)學的重要內容之一[1-2]，其通過表征物種在群落生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置及分布關系，揭示種群在群落中的生態(tài)地位及種間相互作用[3]，有利于深入了解種群間資源分配方式的差異。早期國內生態(tài)位研究主要集中在陸生生物群落[4]和底棲動物群落[5]，研究者主要通過生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊這兩個指標解釋物種在豐度和分布方面的差異，比較不同物種間的競爭關系、環(huán)境適應性及資源利用能力[3]，隨著發(fā)展的深入，魚類群落結構也出現相關研究，目前生態(tài)位在水域生態(tài)系統(tǒng)中已被廣泛應用于分析群落結構、種間關系、群落多樣性及演替和物種進化等[6]，具有代表性的有空間生態(tài)位[7]、營養(yǎng)生態(tài)位[3]和多維生態(tài)位[8]。韓東燕等[9]通過營養(yǎng)-空間二維生態(tài)重疊指數探討了膠州灣斑尾刺蝦虎魚（Synechogobius ommaturus）等5種蝦虎魚的種間食物競爭及空間分布關系；張琳琳等[10]基于生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值探究了浙江中南部近岸海域春季主要魚類的空間生態(tài)位。種間聯(lián)結性是揭示群落構造和演化程度的重要指標，反映不同物種共同出現的可能性[11]，隨著研究的深入，生態(tài)學家將生態(tài)位及種間聯(lián)結性引入海洋魚類群落研究中[12]。韓曉鳳等[11]基于相對重要性指數、生態(tài)位測定等方法分析了臺州南部近岸海域春秋季主要魚類生態(tài)位及其種間聯(lián)結性；董靜瑞等[12]研究了溫州南部沿岸海域47種主要魚類生態(tài)位及種間聯(lián)結性與群落更替的相關性。

浙江南部近海屬于東海中南部核心水域，受浙江沿岸流、臺灣暖流和黑潮次表層水影響，該水域具有溫和的氣候和豐富的營養(yǎng)鹽生境[13]，眾多魚蝦類聚集在此處產卵和索餌，種類繁多，資源豐富[14]。目前，有關該海域的報道多集中在單魚種的生物學特征、資源量研究及群落結構的多樣性分析上[13,15]，從生態(tài)學角度揭示魚類種群關系及群落結構的研究較少，僅見高春霞等[16]基于穩(wěn)定同位素技術對浙江南部近海漁業(yè)生物群落營養(yǎng)結構進行了研究。因此，本研究基于2016年8月（夏季）、2016年11月（秋季）、2017年3月（冬季）、2017年5月（春季）浙江南部近海的魚類調查數據，利用優(yōu)勢種測度、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊以及種間聯(lián)結性測度對主要魚類間的關系進行研究，為近海漁業(yè)群落結構穩(wěn)定性、生態(tài)修復和資源養(yǎng)護管理提供科學參考。

2 材料和方法

2.1 數據來源

本實驗樣品為2016年8月（夏季）、2016年11月（秋季）、2017年3月（冬季）、2017年5月（春季）在浙江南部近海（27.0°～29.0°N，120.5°～123.0°E）利用單船底拖作業(yè)捕獲所得，調查船為功率396 kW、噸位305 t的“浙洞漁10109”號，調查方式為底拖網作業(yè)，網口寬為40 m，高為7.5 m，底綱和浮子綱為80 m，網目規(guī)格為2 000 mm×96目，網囊網目直徑為25 mm，拖速為2～4 kn，每站拖網時間為1 h左右。樣品個體經冷凍保存帶回實驗室進行分析，采樣站位點如圖1所示。

圖1 浙江南部近海調查站點Fig. 1 Survey stations in the offshore waters of southern Zhejiang

2.2 研究方法

2.2.1 數據標準化

由于各站位的拖網時間與拖速不盡相同，因此在數據分析前按調查拖速3 kn、拖網時間1 h為基準對漁獲量數據（生物量、豐度）進行標準化。

2.2.2 優(yōu)勢種測度

采用相對重要性指數（Index of Relative Importance, IRI）作為考量指標[17]，包括生物個體數、生物量和出現頻率信息，計算公式為

式中，N為單一航次單一物種漁獲尾數與漁獲總尾數的比值；W為單一航次單一物種漁獲重量與總漁獲重量的比值；F為單一航次單一物種出現的站位數與總調查站位的比值。定義IRI≥1 000的種類為該海域內的優(yōu)勢種，100≤IRI<1 000為重要種。

2.2.3 生態(tài)位測定

生態(tài)位測度指標包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。由于不同種類間個體差異較大，使用生物量更能代表物種間的能量分布[18]。生態(tài)位寬度用Shannon-Wiener[19]公式表示為

式中，Bi為種i的生態(tài)位寬度；Pij為種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數占該種所有個體數的比例，其中j在計算空間生態(tài)位時表示某個調查站位，j在計算時間生態(tài)位時表示某個調查航次；R為總站位數。

生態(tài)位重疊指數采用Pianka[20]公式進行計算:

式中，Qik為種i與種k的生態(tài)位重疊指數；Pkj為種k在第j個資源狀態(tài)下的生物量占該種總生物量的比例；R為總站位數。Qik大小表示重疊程度的大小，重疊值介于0～1，當Qik>0.6時視為重疊度較高，0.3≤Qik≤0.6視為重疊度較低，Qik<0.3視為重疊度低[21]。

2.2.4 種間聯(lián)結性測定

Schluter[22]提出的方差比率（Variance Ratio, VR）是物種間總體關聯(lián)程度的判斷指標，并運用計算統(tǒng)計量W值檢驗關聯(lián)顯著性，其計算公式如下：

χ2檢驗是基于2×2列聯(lián)表，用Yates連續(xù)校正法[23]進行χ2檢驗：

式中，n為總站位數；a為兩物種都出現的站位數；b、c分別為僅其中一個物種出現的站位數；d為兩物種均未出現的站位數。若χ2<3.841，則種對間具有不顯著聯(lián)結性；若3.841≤χ2＜6.635，則種對間具有顯著聯(lián)結性；若χ2≥6.635，則種對間具有極顯著聯(lián)結性。以（ad-bc）值的正負性來確定種對間關聯(lián)的正負性，若（ad-bc）>0，則物種間呈正聯(lián)結；（ad-bc）<0，則物種間呈負聯(lián)結；ad=bc為無聯(lián)結。

采用聯(lián)結系數（Association Coefficient, AC）[24]進一步檢驗χ2所測出的結果及說明種間聯(lián)結程度，計算公式如下：

式中，AC取值范圍為-1～1，AC值越接近1，該種對間正聯(lián)結程度越強；AC越接近-1，該種對間負聯(lián)結程度越強；AC為0時，該種對相互獨立[25]。

采用共同出現百分率（Percentage of Co-occurrence, PC）測度物種間正聯(lián)結程度[26]，其公式為

式中，PC的取值范圍為0～100%，PC值越接近100%，則種對間正聯(lián)結越緊密，種對相互獨立時PC為0。下文將PC等值表示為0～1。

利用Excel 2019軟件計算相對重要性指數；利用R語言計算生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數及種間聯(lián)結性；利用SPSS 24對研究對象的生態(tài)位寬度進行聚類分析。

3 結果與分析

3.1 主要魚類組成

本研究調查的4個航次魚類共計169種，根據優(yōu)勢度指數計算得出4個航次中主要魚類共有26種，其中春季、夏季、秋季、冬季重要種分別為9種、6種、12種和8種，優(yōu)勢種分別為4種、4種、3種和2種。浙江南部近海魚類重要種季節(jié)變化顯著，其中藍圓鲹（Decapterus maruadsi）、日本鯖（Scomber japonicus）、日本鳀（Engraulis japonicus）僅為春季重要種；二長棘犁齒鯛（Evynnis cardinalis）、竹莢魚（Trachurus japonicus）、銀姑魚（Pennahia argentata）僅為夏季重要種；大頭銀姑魚（Pennahia macrocephalus）、六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema）、鮸（Miichthys miiuy）、皮氏叫姑魚（Johnius belangerii）、前肛鰻（Dysomma anguillare）、沙帶魚（Lepturacanthus savala）僅為秋季重要種；芝蕪棱鳀（Thryssa chefuensis）、黃 鮟 鱇（Lophius litulon）、七星底燈魚（Benthosema pterotum）、青鱗小沙丁（Sardinella zunasi）僅為冬季重要種。4個季節(jié)共有主要魚類為帶魚（Trichiurus lepturus）、龍頭魚（Harpadon nehereus）、小黃魚（Larimichthys polyactis）和黃鯽（Setipinna tenuifilis）（表1）。

表1 浙江南部近海魚類重要種種類組成Table 1 Major composition of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

3.2 時空生態(tài)位寬度

從空間維度上分析發(fā)現，浙江南部近海主要魚類的空間生態(tài)位寬度值范圍為0.54～2.83（表2），其中日本鯖空間生態(tài)位寬度值最大（2.83），青鱗小沙丁空間生位態(tài)寬度值最小（0.54）。結合空間生態(tài)位寬度聚類分析，將26種主要魚類分為3組：第一組由黑姑魚、帶魚等組成，空間生態(tài)位最寬；第二組由日本鳀組成，空間生態(tài)位寬度次之；第三組由芝蕪棱鳀和青鱗小沙丁組成，空間生態(tài)位最窄（圖2）。

圖2 浙江南部近海主要魚類空間生態(tài)位寬度相似性聚類分析Fig. 2 Cluster analysis of spatial niche breadth similarity of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

從時間維度上分析發(fā)現，浙江南部近海主要魚類的時間生態(tài)位寬度值范圍為0.04～1.34（表2），其中龍頭魚時間生態(tài)位寬度值最大（1.34），芝蕪棱鳀時間生態(tài)位寬度值最小（0.04）。結合時間生態(tài)位寬度聚類分析，將26種主要魚類分為3組：第一組由黃鯽、前肛鰻等組成，時間生態(tài)位最寬；第二組由鐮鯧、銀姑魚等組成，時間生態(tài)位寬度次之；第三組由帶魚、刺鯧等組成，時間生態(tài)位寬度最窄（圖3）。

圖3 浙江南部近海主要魚類時間生態(tài)位寬度相似性聚類分析Fig. 3 Cluster analysis of temporal niche breadth similarity of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

表2 浙江南部近海主要魚類的空間、時間及時空生態(tài)位寬度Table 2 Spatial, temporal and spatio-temporal niche breadth of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

從時空維度上分析發(fā)現，浙江南部近海主要魚類的時空生態(tài)位寬度值范圍在為0.03～3.50（表2），其中龍頭魚時空生態(tài)位寬度值最大（3.50），芝蕪棱鳀時空生態(tài)位寬度值最小（0.03）。結合時空生態(tài)位寬度聚類分析，將26種主要魚類分為3組：第一組由帶魚、刺鯧等組成，時空生態(tài)位最窄；第二組由皮氏叫姑魚、前肛鰻和龍頭魚組成，時空生態(tài)位最寬；第三組由細條天竺鯛、鐮鯧等組成，時空生態(tài)位寬度次之（圖4）。

圖4 浙江南部近海主要魚類時空生態(tài)位寬度相似性聚類分析Fig. 4 Cluster analysis of spatial-temporal niche breadth similarity of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

3.3 時空生態(tài)位重疊

從空間維度上分析發(fā)現，青鱗小沙丁和芝蕪棱鳀生態(tài)位重疊值最大，為0.97。研究結果表明，325組種對中，空間生態(tài)位重疊值在0.6以上的有40對，占總對數的12.31%；空間生態(tài)位重疊值范圍在0.3～0.6內的有131對，占總對數的40.31%；其余154對空間生態(tài)位寬度生態(tài)位重疊值在0.3以下，占總對數的47.38%，空間生態(tài)位重疊以低等級為主（表3）。

從時間維度上分析發(fā)現，29組種對時間生態(tài)位重疊值大于等于0.99；芝蕪棱鳀與二長棘犁齒鯛時間生態(tài)位重疊值最小，為0。研究結果表明，325組種對中，時間生態(tài)位重疊值在0.6以上的有103對，占總對數的31.69%；時間生態(tài)位重疊值范圍在0.3～0.6間的有79對，占總對數的24.31%；其余143對時間生態(tài)位重疊值低于0.3，占總對數的44.0%，時間生態(tài)位以低等級為主（表3）。

表3 浙江南部近海主要魚類空間生態(tài)位（對角線以下）和時間生態(tài)位（對角線以上）重疊值Table 3 Temporal niche overlaps (above the diagonal) and spatial niche overlaps (under the diagonal)between dominant fish species in the offshore waters of southern Zhejiang

從時空維度上分析發(fā)現，青鱗小沙丁與芝蕪棱鳀時空生態(tài)位重疊值最大，為0.97；芝蕪棱鳀與二長棘犁齒鯛時空生態(tài)位重疊值為最小，為0。研究結果表明，325組種對中，時空生態(tài)位重疊值在0.6以上的有14對，占總對數的4.31%；時空生態(tài)位重疊值范圍在0.3～0.6間的有55對，占總對數的16.92%；其余256對時空生態(tài)位重疊值低于0.3，占總對數的78.77%，時空生態(tài)位以低等級為主（表4）。

表4 浙江南部近海主要魚類時空生態(tài)位重疊值Table 4 Spatio-temporal niche overlap between dominant fish species in the offshore waters of southern Zhejiang

續(xù)表 4

3.4 總體聯(lián)結性分析

利用方差比率對主要魚類的總體聯(lián)結性進行檢驗發(fā)現VR（11.27）大于1，表明主要魚類總體上呈正相關。計算統(tǒng)計量W為304.19，經查表得出W值未落入卡方分布的置信區(qū)間內，表明 VR偏離顯著，主要魚類總體聯(lián)結性顯著（表5）。

表5 浙江南部近海主要魚類總體聯(lián)結性Table 5 General interspecific association test of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

3.5 種對間聯(lián)結性分析

在26種主要魚類構成的325組種對中，因刺鯧、帶魚、鐮鯧、龍頭魚、小黃魚、日本鯖、黃鯽在各個調查站點中均有分布，因此無法進行χ2檢驗分析，其中共154對，占總種對數的47.38%。其余171組種對中，有1組種對間聯(lián)結不顯著（χ2<3.841），占總種對數的0.31%；有170組種對間聯(lián)結性具有顯著性，其中有4組呈顯著正相關（3.841≤χ2≤6.635,ad>bc），占總種對數的1.23%；有1組呈顯著負相關（3.841≤χ2≤6.635,ad6.635,ad>bc），占總種對數的31.69%；有62組呈極顯著負相關（χ2>6.635,ad

圖5 浙江南部近海主要魚類種間χ2檢驗半矩陣Fig. 5 Semi-matrix of the inters χ2 test among the dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

聯(lián)結系數（AC）研究結果表明（圖6），325組種對中有26組種對間正聯(lián)結程度較高（AC≥0.6），占總種對數的8.00%；有53組種對間正聯(lián)結程度一般（0.2≤AC<0.6），占總種對數的16.31%；有195組種對間趨于獨立（-0.2≤AC<0.2），占總種對數的60.00%；有51組種對間負聯(lián)結程度較高（AC<-0.6），占總種對數的15.69%。

圖6 浙江南部近海主要魚類種間聯(lián)結系數（AC）半矩陣Fig. 6 Semi-matrix of inters pecific association coefficient (AC) among the dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

共同出現百分率（PC）值分析表明（圖7），325組種對中具有強正聯(lián)結性（0.8

圖7 浙江南部近海主要魚類種間共同出現百分率(PC)半矩陣Fig. 7 Semi-matrix of inters percentage of co-occurrence (PC) among the dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

4 討論

4.1 生態(tài)位寬度

空間生態(tài)位寬度是物種空間維度分布的度量[27]。李超男等[21]利用空間生態(tài)位寬度值聚類分析結果反映溫州灣春季主要游泳生物群落中物種數量及分布格局。本研究聚類分析將主要魚類分為3組，第一組組內各物種均屬暖水性魚類，在調查水域范圍內分布廣泛，漁獲生物量較高且各站點間漁獲生物量分布均勻，生境適應能力及空間競爭能力強，因此空間生態(tài)位寬度值普遍較高；第三組僅由芝蕪棱鳀和青鱗小沙丁組成，究其原因為兩種魚類在調查海域內分布不均，其中青鱗小沙丁站點出現頻率為48.15%，芝蕪棱鳀站點出現率雖高于80%，但各站點間較大的生物量差異可能是造成空間生態(tài)位寬度值較低的原因。

時間生態(tài)位寬度是調查海域范圍內物種出現時間的度量[27]。聚類第一組組內物種種群生物量隨時間變化相對較小，在調查時間內出現時間均較長，在調查區(qū)域內分布的季節(jié)變化不明顯，時間生態(tài)位寬度值均高于0.9；第三組組內物種時間生態(tài)位寬度值相對較低，主要為該些物種生物量分布存在明顯的季節(jié)性差異，表現為某一季度的生物量驟增。

時空生態(tài)位寬度能綜合描述物種間的競爭共存機制[28]。聚類結果可在一定程度上反映出物種間在時間及空間維度上的分布均勻程度。結果表明，第二組組內物種時空生態(tài)位寬度值較高，對應物種的空間和時間生態(tài)位寬度值均較高，說明該組物種資源占有量在時間維度上具有同步性，空間維度上具有同域性。何雄波等[29]對閩江口主要漁獲魚類的時空生態(tài)位寬度分析中表明，當空間生態(tài)位寬度值相差不大時，時間生態(tài)位寬度對時空生態(tài)位寬度影響較明顯，本研究同樣發(fā)現空間生態(tài)位寬度值大但時間生態(tài)位寬度值并非也大，日本鯖具有最寬的空間生態(tài)位寬度（2.83），但在時間維度上生態(tài)位較窄（0.29），因此造成其時空生態(tài)位較窄（0.82）；其次，物種自身的洄游特性及物種生物量分布的季節(jié)差異也是造成時空生態(tài)位寬度值較低的原因[30-31]。

續(xù)表3

本研究發(fā)現，相對重要性指數大的物種與時空生態(tài)位寬度值大的物種存在差異，造成這種差異的主要原因為相對重要性指數根據物種尾數、生物量及出現頻率計算而來，而時空生態(tài)位寬度值的計算則考慮了物種生物量、出現站點及出現時間，相較而言，不同站點或不同季節(jié)漁獲量的分布程度均會對時空生態(tài)位寬度值的計算結果產生影響，因此，后者更能衡量某一物種在時空二維維度上對資源的利用能力。

4.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位測度指標是影響物種群落結構及多樣性的重要因素，生態(tài)位重疊可體現物種間潛在的競爭關系[32]。空間生態(tài)位重疊可反映物種在某一空間維度上對資源利用的相似程度。本研究中青鱗小沙丁與芝蕪棱鳀空間生態(tài)位重疊值最大（0.97），表明二者在空間維度上資源分布范圍最接近，原因可能是二者均為浮游動物食性，屬于相同功能群，對食物資源存在競爭。青鱗小沙丁與二長棘犁齒鯛的空間生態(tài)位重疊值最低（0.001），這可能是由于兩物種在該海域內對資源的利用程度存在空間異質性，但這并不表明兩物種種間關系趨于獨立，葛寶明等[33]認為，生態(tài)位重疊值主要與物種分布的環(huán)境位點重合情況密切相關，本研究中兩物種調查站位重疊率為33.33%。

本研究中29組種對時間生態(tài)位重疊值大于或等于0.99，表明種對間物種在調查海域內對資源的利用在時間維度上最為接近，且在這些種對中夏、秋季調查數據大多低于其他季節(jié)。芝蕪棱鳀與二長棘犁齒鯛時間生態(tài)位重疊值最小（0），在研究水域范圍內，二長棘犁齒鯛為夏季重要種，而芝蕪棱鳀僅為冬季重要種，二者分布存在明顯季節(jié)性差異，且芝蕪棱鳀在研究水域內是主要棲息于水域深度范圍為1～20 m的表層魚類，二長棘犁齒鯛是棲息于水域底層的底層魚類[34]，二者棲所生態(tài)不同，由此也印證了何雄波等[29]關于時間生態(tài)位重疊可以反應群落中生物生活史相似性這一結論。

時空生態(tài)位重疊表征物種在時間和空間雙因素影響下的生態(tài)位重疊，結果常以空間生態(tài)位重疊值與時間生態(tài)位重疊值的乘積表示[35]，其中任一維度的重疊值升高，就會造成時空生態(tài)位重疊值升高。本研究中，青鱗小沙丁與芝蕪棱鳀時空生態(tài)位重疊值最大，芝蕪棱鳀與二長棘犁齒鯛時空生態(tài)位重疊值最小。進一步研究發(fā)現，生態(tài)位寬度值高的物種與其他物種的生態(tài)位重疊值并非也高，龍頭魚是浙江南部近海四季優(yōu)勢種（IRI>1 000）且各站位間生物量分布均勻，其時空生態(tài)位寬度最寬（3.50），但它與其他物種間重疊均不顯著（Qij<0.6），這可能是由于魚類群落結構在不同環(huán)境維度上存在生態(tài)分化現象，物種本身特性對資源環(huán)境適應性不同。

4.3 種間聯(lián)結性

種間總體聯(lián)結性可反映群落結構和物種組成的穩(wěn)定性[36]。浙江南部近海主要魚類總體聯(lián)結性為顯著正聯(lián)結，表明主要魚類群落總體上呈穩(wěn)定狀態(tài)，物種間在生存空間上相異或相互依存，外界干擾對群落穩(wěn)定性影響不大，生態(tài)系統(tǒng)結構趨于成熟。

種對間聯(lián)結是兩個物種在空間分布上的聯(lián)結性[37]，單一的檢驗方法可能會導致結果存在誤差，因此本研究中以卡方檢驗為基礎，結合聯(lián)結系數與共同出現百分率，進一步檢驗卡方結果聯(lián)結性不顯著的種對，客觀判斷種對間聯(lián)結情況。卡方檢驗結果表明，浙江南部近海大多數種對間關聯(lián)性均達到顯著水平，說明該水域內各物種對水域環(huán)境具有相似的適應能力，物種組成穩(wěn)定性較強，演替趨勢趨于正向。龍頭魚、前肛鰻、皮氏叫姑魚時空生態(tài)位寬度值在所有物種生態(tài)位寬度中位居前三，種對間聯(lián)結性結果分析顯示，除龍頭魚在各個站點均有分布無法進行卡方檢驗外，前肛鰻和皮氏叫姑魚與其他主要魚類顯著正相關程度均較高。此外研究發(fā)現，生態(tài)位重疊值的高低并不對種對間聯(lián)結性產生影響，帶魚和龍頭魚均為浙江南部近海四季主要魚類且互為捕食者與被捕食者[38-39]，其種對間生態(tài)位重疊并不顯著，但AC結果表明，種對間正相關程度較高（AC≥0.2），PC結果表明，該組種對間具有強正聯(lián)結（0.8

本研究采用優(yōu)勢種測度、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊以及種間聯(lián)結性測度對浙江南部近海主要魚類間的種間關系及其群落結構特征進行研究，研究結果對今后該海域的生態(tài)穩(wěn)定性評估和資源養(yǎng)護管理具有科學參考意義。