圓葉葡萄的特性與應用概況

陳雨晨，傅佩寧，盧江

（上海交通大學農業與生物學院葡萄與葡萄酒研究中心，上海 200240）

圓葉葡萄（Muscadinia rotundifoliaMichx.）屬于葡萄科圓葉葡萄屬，富含白藜蘆醇、多酚等植物次生代謝物[1-3]，是所有葡萄中唯一含有鞣花酸的屬[4-5]。圓葉葡萄風味獨特，抗病性強[6-7]，兼具鮮食和加工屬性，應用范圍廣[8]。為深入了解圓葉葡萄，本文從起源、栽培歷史、資源類型以及應用現狀等多角度對圓葉葡萄進行分析，并展望了其在中國的應用前景。

1 圓葉葡萄分類系統

1803年，法國植物學家Planchon根據卷須著生方式、被毛情況和果實大小等性狀將葡萄分為真葡萄組和圓葉葡萄組。隨后，Rehder將這兩個組分別命名為真葡萄亞屬（Subgen.EuvitisPlanch.）和圓葉葡萄亞屬[Subgen.Muscadinia（Planch.）Rehder][9]。圓葉葡萄亞屬與真葡萄亞屬相比特征鮮明，比如：圓葉葡萄亞屬具有20對染色體（比真葡萄亞屬多1對），樹皮不易剝離，枝蔓節部縱剖無橫膈膜，卷須不分叉等[9-11]。Small認為，圓葉葡萄和歐亞種葡萄差異太大，建議將真葡萄亞屬和圓葉葡萄亞屬分別提升為葡萄屬（Vitis. L）和圓葉葡萄屬（MuscadiniaSmall）[12]。目前，該種分類方法在學術界更受認可。

圓葉葡萄屬有3個種：圓葉葡萄（M.rotundifoliaMichx.）、墨西哥葡萄（M.popenoeiFennel）和鳥葡萄（M.munsonianaJ. H. Simpson ex Munson）[12]。其中，圓葉葡萄是圓葉葡萄屬中分布最廣、商業價值最高的種，后兩個種果實小、豐產性差，不具有商業栽培價值。因此，人們通常所說的圓葉葡萄均特指圓葉葡萄種（M. rotundifolia）。本文也針對圓葉葡萄種的起源、特性及種植加工等方面進行一個較為全面的綜述。

2 圓葉葡萄起源、分布及栽培歷史

2.1 起源及分布

最早發現的葡萄葉片和種子化石距今有6500萬年，當時歐亞大陸和美洲大陸處于尚未分離的冰河時期[13]。隨著冰河時期冰川的消退，大陸板塊分離使連片分布的葡萄被分割成彼此隔離的幾個大分布區，被分隔開的葡萄在不同分布區各自進化。圓葉葡萄屬（Muscadinia）的化石最早在冰河時代末期被發現，它廣泛分布于北美洲、歐洲和亞洲[14]。所以圓葉葡萄屬可能是葡萄屬植物在冰河末期逐漸適應變暖氣候演化而成[14]，但是后期圓葉葡萄只在美國東南部被保留下來，所以目前學術界公認圓葉葡萄起源于美國東南部。

2.2 栽培歷史

圓葉葡萄在400多年前主要作為野果被美洲原住民采食，因為圓葉葡萄果實大，早期又被稱為“大白葡萄”或“牛眼”[8]。17世紀后半葉，在美國的南、北卡羅萊納州逐漸被馴化栽培[8]。到18世紀中葉，皮爾斯病在美國東南部肆虐，給葡萄產業造成毀滅性打擊。圓葉葡萄高抗皮爾斯病，推動了圓葉葡萄的商業化推廣[8]。隨著種植面積的擴大，圓葉葡萄成為美國東南部主栽葡萄之一[15]。為改良圓葉葡萄自身的缺點，19世紀末至20世紀初，美國多個州聯合當地大學和研究單位發起了以開花多、果大、品質好等為目標的圓葉葡萄育種計劃[16]，并在期間培育出多個優良品種[17]。隨著全美對圓葉葡萄熱情的高漲，圓葉葡萄產業逐步向東南部擴展[18]。到20世紀末至21世紀初，美國東南部15個州的圓葉葡萄栽培面積已超過1600 hm2，占該地區葡萄總面積的1/4，逐漸成為小型或兼職農場經營者及農作物種植者的替代作物[8]。盡管圓葉葡萄具有悠久的栽培歷史，但除了美國本土廣泛種植外，其他國家很少有種植和栽培的記錄。

3 圓葉葡萄形態植物學特征

圓葉葡萄葉片全緣，葉緣鋸齒較淺，葉柄處呈拱橋形，葉片較小且總體更接近于圓形，其拉丁名為“Rotundifolia”，由此得名“圓葉葡萄”。幼葉光滑有光澤，顏色呈淺紅色至黃綠色不等（圖1a）；成熟葉片呈深綠色，葉背光滑有光澤（圖1a），多數品種葉片縱徑7～14 cm，小于歐亞種；枝條細，樹皮緊實，不易剝離，莖節縱切無橫膈膜；卷須光滑無絨毛，每間隔1個葉片連續分布2個，不分叉（圖1b、c）。花型包括兩性花、雄花和雌花[19]，雄花具有花藥和花絲，但無雌蕊（圖1d）；雌性花型具有雌蕊和雄蕊，但雄蕊敗育（圖1e）；兩性花具有發育完全的雄蕊和雌蕊，但在野外條件非常少見（圖1f）。果穗小，每穗果粒數量少，但結果枝多；果實圓形（圖1g），顏色多樣，有淺綠色、古銅色（圖1h）、紅色、紫色（圖1i）、黑色等；果皮厚，具皮孔，果肉軟，每果實含3～4粒種子。

圖1 圓葉葡萄枝葉、花型及果實形態Figure 1 The leaves, branches, flower types and berries of Muscadine grapes

圓葉葡萄與歐亞種葡萄在植物學性狀上有明顯區別，如葉片小，葉柄淺，葉柄凹開張；枝條細，卷須不分叉；果穗小且不成串，果粒數少；果實多為圓形，成熟時易與果梗分離，無果刷等[20]。

4 圓葉葡萄主要特性

4.1 生長特性

圓葉葡萄對環境的適應性普遍較好，抗旱性較強，在肥沃的砂壤土和沖積土上長勢良好，但在潮濕和厚重的土壤上長勢較差。圓葉葡萄也有很高的熱量要求，具有較晚的萌芽期。但是圓葉葡萄耐寒性較差，不能在氣溫低于-18～-12 ℃的地區種植[8]。通過調查，若冬季寒冷時間持續較短，圓葉葡萄也能正常開花結果[21]。Hickey[22]發現，近幾年美國東南部有些多年生果樹曾遭受果霜凍傷害，而圓葉葡萄基本上沒有受到影響。因此，圓葉葡萄對寒冷的耐受力高于同一地區的其它果樹，在冬季沒有低溫或只有短時低溫的地區具有極強適應性。

圓葉葡萄的果實生長期較長，從掛果到成熟需100 d左右[8]，成熟期一般在7月下旬至10月中旬[23]。圓葉葡萄成熟后掛果期不長，通常在成熟時果實便從果梗上脫落，且果實成熟期不一致，無法統一采收，因此是大規模種植的重要弊端[24]。圓葉葡萄具有能在側枝上長出二次果的特性[25-26]，且次生果實的發育會受品種、樹齡、管理措施和環境條件的影響，通常品質不如初生果。初生果實成熟最早、品質好，是采收時的優選[8]。

4.2 對葡萄主要病蟲害具有極高抗性

病蟲害是葡萄產業健康發展的主要制約因素之一。霜霉病能導致葉片焦枯早落，導致果實發育不良，對果實產量影響嚴重[27]。而圓葉葡萄對霜霉病幾乎免疫，其具體的抗病機制尚不明確。經研究發現，圓葉葡萄能在霜霉菌侵染葉片時形成胼胝質，抑制游動孢子的萌發，在感染初期阻礙病原菌的侵染[28]。葡萄皮爾斯病是一種嚴重的細菌性疾病，曾在美國東南部大規模發在，給美國葡萄產業帶來了巨大損失[17]。Ruel等[29]人通過抗性水平評價，發現圓葉葡萄對皮爾斯病具有高度抗性，可作為抗性育種的良好材料。葡萄根瘤蚜是葡萄上的毀滅性害蟲，也是世界上第一個檢疫性有害生物，主要危害葡萄根部和葉片，形成蟲癭和根瘤，造成植株減產甚至腐爛死亡，是葡萄生產的大敵[30]。而圓葉葡萄對根瘤蚜免疫，可被作為抗蟲親本進行育種[17]。除此以外，圓葉葡萄對劍線蟲、根結線蟲等多種蟲害，對白粉病、黑痘病等多種病害具有高度抗性甚至完全免疫[17,31-32]。

5 圓葉葡萄的應用

5.1 可做鮮食應用

圓葉葡萄可用于鮮食，但所占比例較小，為16.8%[33]，但在佐治亞州很受歡迎，鮮食比例較高[34]。近幾年，隨著鮮食圓葉葡萄需求量的增加，鮮食品種的選育也隨之被重視。據統計，從1990—2010年，美國共選育16個鮮食型圓葉葡萄品種[35]。根據漿果大小、果實質量、生長勢和結實力等進行評估，認為‘Granny Val’‘Tara’‘Triumph’‘Nesbitt’和‘Cowart’授粉效果良好，建議作為授粉品種推廣；‘Fry’‘Summit’和‘Suite’品質好、產量高，可作為主栽品種推廣；‘Darlene’‘Early Fry’‘Pam’‘Scarlett’和‘Sweet Jenny’具有潛在商業推廣價值，被列為推薦試種品種[36]。其中，‘Fry’具有粒大、味甜、產量高、抗病強及耐貯存等特性，是最著名的圓葉葡萄鮮食品種[1,37]。

5.2 圓葉葡萄加工產業

圓葉葡萄具有多種加工用途，而釀酒是圓葉葡萄的主要用途之一。圓葉葡萄在美國的北卡羅來納州和佛羅里達州主要用于釀酒[33]。圓葉葡萄酒富含多酚、抗氧化物質[38]，與常見的歐亞種葡萄酒相比白藜蘆醇含量要高許多[39]，且是唯一含有糅花酸（一種具有抗癌功效的物質）的葡萄酒[2]。1997年密西西比州的調查發現，圓葉葡萄的加工產業獲得了較大收益，每種植400 hm2的圓葉葡萄可為該州帶來50多萬美元的收入，并且能增加60個工作崗位[40]，能夠推動當地經濟和社會的發展[41-42]。一些圓葉葡萄酒廠還加工果凍、果汁等副產品，以及高度的圓葉葡萄酒。圓葉葡萄加工產業也吸引游客來酒廠參觀和釀酒體驗，促進了當地的旅游業[38]；自2001年以來，北卡羅來納州的葡萄酒廠數量增加了兩倍，達到70多家，提供了約6000個工作崗位，創造了近10億美元的收入[42]。此外，這些酒廠也在向制藥公司出售圓葉葡萄皮用于生產抗氧化劑[41]。

5.3 抗性種質挖掘

圓葉葡萄抗病蟲害能力強[17,31-32]，因此，挖掘圓葉葡萄抗性種質一直是葡萄育種家的興趣點。目前對于圓葉葡萄抗病數量性狀基因座的定位相關研究已取得了部分進展。2002年，Merdinoglu等[43]首次從圓葉葡萄12號染色體上定位到了1個抗霜霉病的主效QTL，命名為Rpv1；2012年，Blanc等[44]在圓葉葡萄14號染色體上鑒定到了白粉病抗病QTL，命名為Ren5；2020年，Rubio等[45]從圓葉葡萄與歐亞種‘赤霞珠’的雜交后代上定位到了葡萄劍線蟲及葡萄根瘤蚜的抗性位點，這是在圓葉葡萄上的首次發現。在QTL定位的基礎上精細挖掘找到圓葉葡萄抗性功能基因，對于解析圓葉葡萄抗性機制具有重要意義。同時，傳統的育種方法無法在較短的時間內將優良性狀集中于一個品種上，在抗性QTL定位的基礎上挖掘連鎖分子標記，利用分子標記輔助育種可以加快優良抗性種質的積累。

6 圓葉葡萄的引進及其在中國的生產應用

引種圓葉葡萄可以豐富我國的種質資源，對優良品種的選育和抗性基因的挖掘都具有重要意義[46]。2006年，盧江教授從美國引進了‘Alachua’‘GV’‘Fry’‘Noble’‘Carlos’和‘特大紅’6個圓葉葡萄品種，并在廣西試種成功[23,47]，隨后逐漸引入成都、浙江、江蘇、上海等地[10,23,46-47]，目前種植面積超過330 hm2。多年的觀察表明，圓葉葡萄在不同地區均表現出抗性強、發芽率高、結果枝率高、豐產性好、香味濃郁等優良性狀[39-52]。其中有5個品種通過認定，具有較高的推廣栽培價值。

根據我國葡萄酒消費者的喜好，盧江等對圓葉葡萄進行了釀酒試驗，對釀造工藝進行了多種嘗試，研發出白葡萄酒、起泡白葡萄酒、桃紅葡萄酒、甜紅葡萄酒、圓葉葡萄白蘭地5個酒種，受到了業內專家的好評，對我國南方葡萄酒產業的發展具有良好的推動作用。

7 前景分析

圓葉葡萄可帶動南方葡萄與葡萄酒產業的發展。一方面，圓葉葡萄的引進可以填補南方地區葡萄種植產業的空缺。在南方，大部分歐亞種葡萄需要設施栽培，潮濕的環境導致了霜霉病病害多發，而圓葉葡萄能適應潮濕環境，可直接露地栽培，免去了搭建避雨棚和溫室的投入，既降低了葡萄生產的成本，又對環境友好，符合綠色農業的發展要求，非常契合我國“鄉村振興”的戰略。同時，中國的葡萄酒產區主要集中于華北和西北，在南方有望實現大規模種植，推動當地葡萄加工產業的發展。據試驗發現，圓葉葡萄釀制的葡萄酒具有濃郁果香，散發著熱帶水果的香氣，口感清爽，回味悠長，可用于開發不同類型的葡萄酒來滿足消費者的需求，因此具有極高的開發潛力。除了釀酒以外，圓葉葡萄味甜，富含營養物質，也適合加工果汁、果醬、果凍等。因此，圓葉葡萄的加工產品具有極大的市場前景。

圓葉葡萄有一些弊端仍需改良。在生產種植方面，圓葉葡萄的生長期較長，成熟期不一致，成熟果實的掛果期不長，適合單果采收，是大規模種植的一個較大弊端。可以利用圓葉葡萄成熟期不一致的特性，來延長采摘時間，由此可以作為旅游采摘項目進行推廣。同時將圓葉葡萄的種植、采摘、加工流程的體驗與文化旅游相結合，形成葡萄與葡萄酒文化旅游產業，促進未來圓葉葡萄產業多樣化。在鮮食方面，圓葉葡萄含有較多的種子，且果皮厚，作為鮮食適合帶皮食用。針對這些不良特性進行改良，將育種目標集中在培育無籽、薄皮、成熟期較一致的圓葉葡萄品種。