三峽水庫(kù)光澤黃顙魚年齡、生長(zhǎng)與死亡特征研究

廖傳松 李 為 苑 晶 葉少文 張?zhí)昧?劉家壽

(中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢430072)

魚類的年齡、生長(zhǎng)與死亡等種群特征研究是開展?jié)O業(yè)資源評(píng)估與管理的基礎(chǔ)[1], 這些種群特征受遺傳基礎(chǔ)和自然環(huán)境的共同影響[2,3]。生活史理論認(rèn)為種群的生活史策略是成熟年齡、幼體存活率及繁殖力三個(gè)維度間權(quán)衡的結(jié)果[3]。盡管受到遺傳變異和進(jìn)化史的限制, 面對(duì)不同的環(huán)境條件, 生物體的能量分配會(huì)在生長(zhǎng)、存活及繁殖間進(jìn)行權(quán)衡[4,5]。即使是同種魚類, 在不同環(huán)境條件下形成的種群特征也會(huì)有所差異[4,6], 食物可得性、生境特征、捕撈壓力及種間競(jìng)爭(zhēng)等都可能影響種群特征[7, 8]。

光澤黃顙魚(Pelteobagrus nitidus), 隸屬于鲇形目(Siluriformes), 鲿科(Bagridae)[9], 是一種中小型底層魚類, 主要分布于長(zhǎng)江流域的干支流和湖泊, 具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。已有學(xué)者對(duì)長(zhǎng)江中下游一些水體的光澤黃顙魚種群特征進(jìn)行了研究, 例如, 袁剛等[10]研究了洞庭湖光澤黃顙魚種群的食性, 發(fā)現(xiàn)水生昆蟲幼蟲和甲殼類是其主要食物, 但存在明顯的季節(jié)變化, 這與劉其根等[11]在淀山湖的研究結(jié)果相似; 耿龍等[12]對(duì)淀山湖光澤黃顙魚種群的生長(zhǎng)、繁殖和攝食特征進(jìn)行了初步研究。這些研究結(jié)果表明光澤黃顙魚的種群生物學(xué)特征在不同的環(huán)境中具有一定的可塑性。

三峽水庫(kù)位于長(zhǎng)江上游, 是世界上已建成最大的水庫(kù)之一。分布在庫(kù)區(qū)的黃顙魚屬魚類共有4種[13],三峽水庫(kù)蓄水前黃顙魚屬魚類在群落中所占比例為7.2%[14]。三峽水庫(kù)蓄水改變了原有河流生境, 黃顙魚屬魚類所占比例較蓄水前有所升高[14—17], 已成為庫(kù)首和庫(kù)中的優(yōu)勢(shì)類群[18]。其中, 光澤黃顙魚分布于整個(gè)庫(kù)區(qū), 其生物量在魚類群落中占比1.00%—6.79%[16,17]。由于三峽水庫(kù)蓄水后水深增大、流速變緩和底泥沉積等因素, 作為光澤黃顙魚重要餌料的底棲動(dòng)物資源受到明顯影響[19,20]。已有研究關(guān)注了三峽水庫(kù)光澤黃顙魚的繁殖和攝食特征[21,22],但關(guān)于光澤黃顙魚的年齡和生長(zhǎng)等種群特征尚不明晰。

本研究選擇三峽水庫(kù)庫(kù)首、庫(kù)中和庫(kù)尾3個(gè)不同江段為研究地點(diǎn), 研究光澤黃顙魚的年齡結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)方程、死亡系數(shù)和肥滿度等種群特征及其在不同生境之間的變化, 旨在為三峽水庫(kù)魚類資源的科學(xué)管理和保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

選取三峽水庫(kù)秭歸、萬州和木洞3個(gè)江段作為研究地點(diǎn), 這3個(gè)江段具有不同的生境特征和底棲動(dòng)物資源。其中, 秭歸(30°51′36.6′′ N, 110°59′51.9′′E)緊鄰三峽大壩, 底棲動(dòng)物密度為243 ind./m2; 萬州(30°49′46.9′′ N, 108°25′03.8′′ E)位于庫(kù)中, 距離大壩約300 km, 年平均流速為0.26 m/s, 底棲動(dòng)物密度為184 ind./m2; 木洞(29°34′51.4′′ N, 106°51′01.2′′ E)位于庫(kù)尾, 距離大壩約600 km, 年平均流速為1.28 m/s,底棲動(dòng)物密度為8180 ind./m2[20,23](圖 1)。

圖 1 三峽水庫(kù)采樣點(diǎn)示意圖Fig. 1 Map of sampling sites in the Three Gorges Reservoir

1.2 樣品采集與處理

2015年1月至2016年10月, 按季度在3個(gè)江段采集光澤黃顙魚樣本, 秭歸和萬州的樣本均采自刺網(wǎng)和地籠的漁獲物, 木洞的樣本采自刺網(wǎng)、地籠和拖網(wǎng)的漁獲物, 在每個(gè)江段隨機(jī)抽取魚類樣本, 在3個(gè)江段共采集魚類2477尾。在新鮮狀態(tài)下, 測(cè)量每尾樣本的全長(zhǎng)(TL, 精確到0.1 mm)、體長(zhǎng)(SL)和體重(BW, 精確到0.1 g)。對(duì)部分樣本進(jìn)行解剖, 鑒定性別(雌、雄和性別不明), 剝離附著于內(nèi)臟表面的脂肪并稱重(脂肪重), 分離肝臟并稱重(肝臟重), 然后稱量去內(nèi)臟后的空殼重。取出左右微耳石作為魚類年齡的鑒定材料, 去除附帶組織并用清水洗凈,自然晾干后編號(hào)保存。

耳石的處理在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行, 采用中性樹脂將耳石固定在載玻片上, 豎立放置, 先后采用400、1000和2000目的水砂紙打磨, 當(dāng)打磨至耳石中心時(shí),用拋光紙拋光。接著將耳石翻面, 用相同方法固定、打磨和拋光, 直至輪紋清晰, 保存在載玻片盒中[24]。在顯微鏡下鑒定年齡, 年齡的鑒定和計(jì)數(shù)參照殷名稱[2]描述的方法, 并測(cè)量耳石輪徑 (Otolith radius, OR)[2], 本研究共鑒定360尾魚類的耳石樣品。采集魚類樣本期間, 采用HOBO溫度記錄儀記錄水下1 m處水溫, 頻率為每3h記錄一次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

Kruskal-Wallis檢驗(yàn)和t檢驗(yàn)分別用于比較不同江段、不同性別間光澤黃顙魚的平均體長(zhǎng)的差異。卡方檢驗(yàn)(Chi-Square tests)用于年齡結(jié)構(gòu)的空間比較。構(gòu)建魚類體長(zhǎng)與耳石輪徑的回歸關(guān)系, 協(xié)方差分析(ANCOVA)用以檢驗(yàn)魚類體長(zhǎng)與耳石輪徑的關(guān)系在江段間的差異。

構(gòu)建光澤黃顙魚體長(zhǎng)與體重關(guān)系(BW=aSLb),采用t檢驗(yàn)比較雌、雄個(gè)體的b值與3的差異, 判斷魚類的生長(zhǎng)式型[25]。采用von Bertalanffy (VBGF)生長(zhǎng)方程擬合其體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程和體重生長(zhǎng)方程其中,Lt和Wt分別表示t齡魚的體長(zhǎng)和體重,L∞和W∞分別表示漸進(jìn)體長(zhǎng)和漸進(jìn)體重,K表示生長(zhǎng)曲線的生長(zhǎng)系數(shù),t0為表示理論上Lt= 0時(shí)的年齡[26]。基于體長(zhǎng)-年齡數(shù)據(jù), 采用FiSAT軟件(FAO-ICLARM Fish Stock Assessment Tools, Version 1.2.2)擬合L∞和K[27], 以樣本中的最大體長(zhǎng)作為模型中L∞估計(jì)值的初始值。t0采用Pauly[28]提出的公式計(jì)算, 總死亡系數(shù)(Z)采用Beverton和Holt[29]提出的公式計(jì)算, 自然死亡系數(shù)(M)與L∞、K與平均水溫T相關(guān), 采用Pauly[30]提出的公式計(jì)算。捕撈死亡系數(shù)(F)為總死亡系數(shù)(Z)與自然死亡系數(shù)之差, 種群開發(fā)率E由公式E=F/Z計(jì)算。參照詹炳義[1]介紹的方法構(gòu)建光澤黃顙魚的體長(zhǎng)、體重的生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度方程, 并評(píng)估其體重生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡和拐點(diǎn)體重。

計(jì)算每個(gè)個(gè)體的肥滿度 (Fullness index,Kr), 計(jì)算方法為Kr=100WE/(SL/10)3, 并計(jì)算肝體系數(shù)(Hepato-somatic index,HSI)和脂體系數(shù)(Lipid-somatic index,LSI), 分別表征為肝臟重和脂肪重與空殼重的比值。一般線性模型分別用于比較肥滿度、肝體系數(shù)和脂體系數(shù)在不同江段之間的差異。本研究采用R 4.0.2分析數(shù)據(jù)和作圖, 以P=0.05為顯著性水平。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)分布與年齡結(jié)構(gòu)

光澤黃顙魚在庫(kù)區(qū)的平均體長(zhǎng)為(87.1±0.5) mm,在秭歸、萬州和木洞的平均體長(zhǎng)分別為(80.1±0.9) mm(N=1044)、(90.6±0.9) mm (N=571)和(93.1±0.7) mm(N=862; Kruskal-Wallis test,H=138,P＜0.01; 圖 2),平均體重分別為(8.6±0.3)、(10.1±0.2)和(12.5±0.3) g(H=192.82,P＜0.01)。所能鑒別性別的個(gè)體中, 雌、雄個(gè)體的平均體長(zhǎng)無顯著差異, 分別為(94.4±0.7) mm(N=1126)和(94.9±0.7) mm (N=995;t-test,t=-0.58,P=0.56), 性別不明個(gè)體的平均體長(zhǎng)為(60.9±2.6) mm(N=356)。

圖 2 三峽水庫(kù)不同江段澤黃顙魚的體長(zhǎng)分布Fig. 2 Standard length distributions of P. nitidus in different sections of the Three Gorges Reservoir

圖 3 三峽水庫(kù)不同江段光澤黃顙魚的年齡結(jié)構(gòu)Fig. 3 Age structures of P. nitidus in different sections of the Three Gorges Reservoir

光澤黃顙魚的年齡結(jié)構(gòu)由1—6齡組成, 以2齡為優(yōu)勢(shì)年齡組, 占42.04% (圖 3)。秭歸種群的最大年齡為6齡, 以1齡、2齡和3齡為優(yōu)勢(shì)年齡組, 分別占29.63%、28.15%和23.70%; 萬州種群最大年齡為4齡, 以2齡和3齡占優(yōu)勢(shì), 分別占56.25%和25.00%; 木洞種群最大年齡為5齡, 以1齡、2齡和3齡為優(yōu)勢(shì)年齡組, 分別占22.05%、41.73%和29.13%, 年齡結(jié)構(gòu)在江段間存在顯著差異(χ2=29.65,P＜0.01)。

2.2 體長(zhǎng)-體重關(guān)系與生長(zhǎng)、死亡參數(shù)

光澤黃顙魚的體長(zhǎng)-體重關(guān)系為:

光澤黃顙魚的體長(zhǎng)-體重關(guān)系的b值與3差異顯著(t-test,P＜0.01), 屬正異速生長(zhǎng), 且木洞的b值(3.25)顯著高于秭歸(3.18)和萬州的值(3.19; Kruskal-Wallis test,H=8.60,P＜0.01)。光澤黃顙魚體長(zhǎng)、體重的VBGF生長(zhǎng)方程如下:

體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度如下:

體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度: dlt/dt=88.6e-0.67(t+0.27)

體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度: d2lt/dt2= -59.3e-0.67(t+0.27)

體重生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度如下:

體重生長(zhǎng)速度: dWt/dt=69.5 e-0.67(t+0.27)[1-e-0.67(t+0.27)]2.21

體重生長(zhǎng)加速度: d2Wt/dt=46.6e-0.67(t+0.27)[1-e-0.67(t+0.27)]1.21(3.21 e-0.67(t+0.27)-1)

如圖 4所示, 根據(jù)以上計(jì)算得到光澤黃顙魚的體重生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為1.5齡, 拐點(diǎn)體重為8.8 g, 總死亡系數(shù)(Z)為1.39/a, 自然死亡系數(shù)(M)為0.78/a, 捕撈死亡系數(shù)(F)為0.61, 據(jù)此得到種群開發(fā)率(E)為0.44。

圖 4 三峽水庫(kù)光澤黃顙魚生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)加速度與年齡關(guān)系Fig. 4 Relationships between growth speed, growth acceleration and ages of P. nitidus in the Three Gorges Reservoir

2.3 耳石輪徑與體長(zhǎng)關(guān)系

光澤黃顙魚體長(zhǎng)(SL)與耳石輪徑(OR)關(guān)系為:

不同江段種群的體長(zhǎng)與耳石輪徑關(guān)系分別為:

秭歸:SL=98.86OR+40.21 (R2=0.68,P＜0.01);

萬州:SL=85.78OR+46.56 (R2=0.63,P＜0.01);

木洞:SL=98.95OR+43.41 (R2=0.67,P＜0.01)。

光澤黃顙魚的體長(zhǎng)與耳石輪徑關(guān)系的斜率在江段間無顯著差異(ANCOVA,F=1.66,P=0.19; 圖 5)。按照獲得的所有個(gè)體的體長(zhǎng)與耳石輪徑關(guān)系進(jìn)行體長(zhǎng)退算(表 1), 實(shí)測(cè)的平均體長(zhǎng)與退算體長(zhǎng)間無顯著差異(t-test,t=-0.71,P=0.51) 。

2.4 肥滿度、肝體系數(shù)和脂體系數(shù)

光澤黃顙魚的肥滿度、肝體系數(shù)和脂體系數(shù)在庫(kù)區(qū)的平均值分別為1.063±0.027、0.026±0.001和0.007±0.001, 均呈現(xiàn)顯著的空間差異(P＜0.01), 且具有相似的變化趨勢(shì), 除肝體系數(shù)在木洞和萬州的值無顯著差異外, 其余均是在木洞的值顯著高于在秭歸和萬州的值(表 2)。光澤黃顙魚的肥滿度與肝體系數(shù)、脂體系數(shù)均呈顯著的線性關(guān)系(圖 6; 肝體系數(shù):HSI=0.028Kr-0.00332,R2=0.16,P＜0.01; 脂體系數(shù):LSI=0.0325Kr-0.0277,R2=0.22,P＜0.01)。

圖 5 三峽水庫(kù)光澤黃顙魚體長(zhǎng)與耳石輪徑的關(guān)系Fig. 5 Relationship between standard length and otolith radius of P. nitidus in the Three Gorges Reservoir

圖 6 三峽水庫(kù)光澤黃顙魚肥滿度與肝體系數(shù)、脂體系數(shù)間的關(guān)系Fig. 6 Relationship of the fullness index with the hepato-somatic index and lipid-somatic index of P. nitidus in Three Gorges Reservoir

表 1 三峽水庫(kù)光澤黃顙魚的體長(zhǎng)退算Tab. 1 Back calculation of the standard length of P. nitidus in the Three Gorges Reservoir

3 討論

3.1 個(gè)體大小與年齡結(jié)構(gòu)

耳石是用以鑒定魚類年齡的重要且精確度較高的材料之一, 已在許多黃顙魚屬魚類年齡與生長(zhǎng)研究中用作鑒定材料[31—33]。本研究以微耳石作為年齡鑒定材料, 耳石輪徑與體長(zhǎng)顯著正相關(guān), 表明微耳石可作為其年齡鑒定的有效材料[34]。本研究共鑒定出6個(gè)年齡組, 優(yōu)勢(shì)年齡組為2齡, 比洞庭湖(3齡)、贛江的光澤黃顙魚種群的年齡結(jié)構(gòu)(3齡)更豐富, 最大體長(zhǎng)(146.7 mm)也超過洞庭湖(約130 mm)和贛江的種群(約125 mm)[34,35], 表明三峽水庫(kù)光澤黃顙魚種群具有更完整的種群結(jié)構(gòu)。此外, 由于缺乏三峽水庫(kù)蓄水前有關(guān)光澤黃顙魚的生物學(xué)數(shù)據(jù),無法進(jìn)行生物學(xué)特征的直接比較。本研究中光澤黃顙魚的平均體重較1976年的估算值[14]降低, 這可能與蓄水前后捕撈方式及環(huán)境變化有關(guān)[36]。總體而言, 光澤黃顙魚作為一種底層性小型魚類, 適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng), 其種群結(jié)構(gòu)受蓄水的影響較小。

表 2 三峽水庫(kù)不同江段光澤黃顙魚肥滿度、肝體系數(shù)和脂體系數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 2 The fullness index, hepato-somatic index, and lipidsomatic index of P. nitidus in different sections of the Three Gorges Reservoir (mean±SE)

3.2 生長(zhǎng)與死亡特征

魚類種群的生長(zhǎng)和死亡等特征是科學(xué)評(píng)估和管理魚類資源的關(guān)鍵[2]。體長(zhǎng)和體重關(guān)系中的 b值可以用來判斷魚類是否處于等速生長(zhǎng)。b值具有物種特異性, 能反映魚類在不同環(huán)境的生長(zhǎng)情況和餌料狀況等[37]。三峽水庫(kù)光澤黃顙魚的b值為3.21, 表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng), 這與嘉陵江下游、淀山湖的光澤黃顙魚種群的生長(zhǎng)式型不盡相同[12,38], 嘉陵江下游草街電站壩上水域種群表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)(b=3.30),壩下水域種群則為等速生長(zhǎng)(b=2.90); 淀山湖種群則表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)(雌: b=2.53; 雄: b=2.56)。這種差異可能是棲息地環(huán)境(如餌料可得性、流態(tài)等)和遺傳多樣性等方面的不同所導(dǎo)致[39]。此外,我們發(fā)現(xiàn)三峽水庫(kù)庫(kù)尾光澤黃顙魚種群的b值顯著高于庫(kù)首和庫(kù)中種群, 這與肥滿度的空間變化趨勢(shì)一致, 這可能主要源于不同江段之間生境及相應(yīng)的餌料基礎(chǔ)的差異。

在漁業(yè)資源利用過程中, 為保持魚類資源的可持續(xù)性, 宜選擇在魚類快速生長(zhǎng)至緩慢生長(zhǎng)的節(jié)點(diǎn),即生長(zhǎng)速度最大時(shí)(生長(zhǎng)拐點(diǎn))加以利用, 這是指導(dǎo)漁業(yè)資源管理的關(guān)鍵參數(shù)之一[1]。本研究評(píng)估了光澤黃顙魚的體重生長(zhǎng)拐點(diǎn)(1.47齡)和拐點(diǎn)體重(8.79 g)。在漁獲物中, 1齡的光澤黃顙魚個(gè)體數(shù)占比達(dá)到所有個(gè)體數(shù)21.05%, 對(duì)應(yīng)的平均體重(3.46 g)也低于拐點(diǎn)體重, 表明全面禁漁措施實(shí)施前的漁業(yè)捕撈會(huì)對(duì)光澤黃顙魚的補(bǔ)充群體造成一定的不利影響。

魚類的開發(fā)系數(shù)也是漁業(yè)管理中的一個(gè)重要參數(shù), 魚類的合理開發(fā)強(qiáng)度宜為開發(fā)強(qiáng)度低于0.5,低于這個(gè)強(qiáng)度屬于輕度開發(fā), 高于這個(gè)強(qiáng)度則是處于過度開發(fā)狀態(tài), 會(huì)對(duì)魚類種群的可持續(xù)產(chǎn)生負(fù)面影響[40]。據(jù)此, 三峽水庫(kù)光澤黃顙魚種群(E=0.44)尚處于輕度開發(fā)狀態(tài), 這與對(duì)淀山湖光澤黃顙魚的研究結(jié)果相似[41]。此外, 對(duì)三峽水庫(kù)蛇鮈(Saurogobio dabryi)等18種小型魚類的種群特征研究[42]發(fā)現(xiàn),這些小型魚類種群的平均開發(fā)率為0.44, 處于輕度開發(fā)狀態(tài)。這可能由于光澤黃顙魚等魚類個(gè)體較小, 各類漁具選擇性捕撈造成的死亡率較低, 這有利于蓄水后光澤黃顙魚種群的穩(wěn)定[16,18]。

3.3 營(yíng)養(yǎng)狀況

肥滿度是衡量魚體能量?jī)?chǔ)備、營(yíng)養(yǎng)狀況和環(huán)境條件的重要指標(biāo)[43]。本研究發(fā)現(xiàn)三峽水庫(kù)光澤黃顙魚的肥滿度呈現(xiàn)明顯的空間變化, 庫(kù)尾優(yōu)于庫(kù)中和庫(kù)首, 這與三峽水庫(kù)另一種雜食性魚類—蛇鮈(Saurogobio dabryi)肥滿度的空間變化規(guī)律一致, 反映了庫(kù)尾種群營(yíng)養(yǎng)狀況更優(yōu)[6]。食物組成能對(duì)魚類的肥滿度產(chǎn)生明顯影響[44,45]。光澤黃顙魚的營(yíng)養(yǎng)狀況空間變化與建壩后底棲動(dòng)物生物量在庫(kù)尾最高的空間規(guī)律相一致[20], 表明餌料的可得性可能是影響其肥滿度的重要因素。庫(kù)尾底棲動(dòng)物生物量高, 其在庫(kù)尾光澤黃顙魚的食物中所占比例也明顯高于庫(kù)首和庫(kù)中[22]。三峽水庫(kù)中以底棲動(dòng)物為主要食物的黃顙魚種群的肥滿度優(yōu)于以蝦類為主要食物的種群, 可能是由于攝食底棲動(dòng)物相對(duì)于攝食蝦類的凈能量收益更高。Paukert和Rogers[46]也發(fā)現(xiàn)過類似現(xiàn)象, 科羅拉多河的偏翼亞口魚(Catostomus latipinnis)的肥滿度與底棲動(dòng)物豐度正相關(guān)。然而,Perera等[33]卻發(fā)現(xiàn)庫(kù)首的黃顙魚種群肥滿度高于庫(kù)尾種群, 環(huán)境的變化可能并不是這種差異的唯一原因, 與不同魚類之間攝食習(xí)性等方面的差異可能也有關(guān)[43]。鑒于此, 本研究采用了多種指數(shù)來表征魚類營(yíng)養(yǎng)狀況。

肝臟是魚類的重要能量?jī)?chǔ)存器官, 脂肪是重要的能量?jī)?chǔ)存形式[47,48]。有研究認(rèn)為肥滿度表征的是存儲(chǔ)于肌肉中的能量, 能代表整個(gè)魚體的能量?jī)?chǔ)備, 而肝體系數(shù)則更多地表征以脂類形式儲(chǔ)存于肝臟中的能量[49]。在本研究中, 光澤黃顙魚的肥滿度與肝體系數(shù)、脂體系數(shù)均呈顯著的正相關(guān), 且肝體系數(shù)與脂體系數(shù)的空間變化趨勢(shì)也與肥滿度一致,表明肝體系數(shù)和脂體系數(shù)亦能反映出魚類的能量?jī)?chǔ)備和營(yíng)養(yǎng)狀況, 三峽水庫(kù)蓄水后底棲動(dòng)物資源的空間差異可能也是導(dǎo)致肝體指數(shù)與脂體系數(shù)空間差異的重要因素。