三峽庫區短頜鱭年齡和生長特性的研究

楊麗亞 呂紅健 付 梅 白云鵬 蘇勝齊 姚維志

(西南大學水產學院, 西南大學漁業資源環境研究中心, 重慶 400716)

三峽庫區是指受長江三峽工程淹沒的地區, 位于長江上游, 由湖北省和重慶市所轄區縣構成, 其中重慶市所轄區縣占大部分, 主要包括巫山、巫溪、云陽、奉節、萬州等區(縣)。綜合歷史調查數據顯示, 三峽大壩截流之前, 庫區所在長江流域的漁業資源量就已呈現波動或緩慢下降趨勢[1]。在三峽大壩截流之后, 三峽庫區水位漲落節律與自然枯洪規律的逆反, 以及庫區水位的上升, 造成了三峽庫區魚類生境的破碎[2,3]。加之外來水生生物入侵、人為污染和電魚濫捕等因素, 使得目前三峽庫區漁業資源面臨著嚴重威脅[4,5]。相關研究表明三峽庫區蓄水以來, 隨著庫區水體加深和水流減緩,形成了一個生態位嚴重空缺的類湖泊生態系統, 其營養物質遠沒有得到充分利用, 這為外來魚類的進入和種群暴發提供了有利的環境條件[6,7]。2012年,巴家文和陳大慶[5]對三峽庫區外來入侵魚類的一項調查研究顯示, 庫區及長江上游外來入侵魚類呈增長態勢, 目前已發現外來入侵魚類23種, 其中有9種是從我國其他水系侵入三峽庫區, 剩下14種分別來自美洲、歐洲和非洲, 且部分種類處于種群數量的暴發階段。

短頜鱭(Coilia nasus), 隸屬鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia), 《中國動物志》將短頜鱭(曾被命名為Coilia brachygnathus)和湖鱭(曾被命名為Coilia nasus taihuensis)歸為刀鱭(又稱長頜鱭), 并認為它們均屬淡水定居型刀鱭[8]。長期以來, 關于短頜鱭的分類地位一直存在爭議。1908年Kreyenberg和Pappenheim[9]根據洞庭湖相關標本確立短頜鱭為一個物種, 至20世紀末期, 袁傳宓等[10]、成慶泰和鄭葆珊[11]、東海水產研究所等[12]的研究仍將短頜鱭認定為區別于刀鱭的一個物種, 他們認為短頜鱭與刀鱭的顯著差別在于上頜骨長短, 短頜鱭上頜骨短, 向后不超過鰓蓋骨, 而刀鱭上頜骨長, 向后伸達胸鰭基部,這一觀點當時被國內大多數學者所認可。20世紀初短頜鱭分類出現新的觀點, 學者們對刀鱭、短頜鱭及湖鱭的mtDNA Cytb序列變異、D-loop序列變異及線粒體COⅠ基因條形碼序列變異進行研究后發現刀鱭、短頜鱭和湖鱭三者間的遺傳距離均未超過0.02[13—15], 證實了短頜鱭及湖鱭均未到達種水平, 從而得出結論短頜鱭與湖鱭均為刀鱭的淡水生態型。

據歷史文獻資料記載, 短頜鱭主要分布在長江及淮河流域的中、下游, 及與長江流域相通的淡水湖泊, 例如鄱陽湖和洞庭湖[16,17], 截至2018年底未見短頜鱭在三峽庫區分布的研究或調查報道。查閱長江上游漁業資源調查資料、《四川魚類志》,均顯示2015年前, 短頜鱭在長江上游無跡可尋。在三峽庫區蓄水后, 庫區漁民在捕撈的漁獲物中不斷發現疑似刀魚的新種類, 2015年該種類數量在庫區明顯增長, 2017—2018年該種類單船日捕撈量可達近100 kg(西南大學漁業資源環境研究中心未發表數據)。2019年Yang等[18]通過線粒體DNA全序列檢測方法, 首次確認并報道了三峽庫區中疑似刀魚的新種類為短頜鱭, 據西南大學漁業資源環境研究中心2018—2020年調查顯示, 目前短頜鱭在三峽庫區的擴散范圍至少下游已至重慶巫山段, 上游已達重慶長壽段。歷史研究表明, 短頜鱭具有適應力強、性成熟早和繁殖率高的生物學特性, 其以江河中浮游動物、小魚蝦和魚苗為食, 又可作為大型肉食性魚類的餌料[19,20], 在分布水域的食物鏈中占有重要地位。就目前三峽庫區短頜鱭的研究情況來看, 還停留于報道該物種出現于庫區階段, 短頜鱭出現于三峽庫區對水域魚類群落結構及生態環境已產生或將產生怎樣的沖擊, 目前相關研究仍為空白, 開展這些研究需建立在掌握三峽庫區短頜鱭生物學特性的基礎之上。因此, 本研究以三峽庫區的短頜鱭為研究對象, 分析目前三峽庫區現有短頜鱭種群的年齡和生長特性, 以期為全面了解三峽庫區現有短頜鱭種群的結構和動態特征提供基礎數據, 為探索短頜鱭對其他關聯水生生物的影響提供理論依據, 并為我國三峽庫區魚類種群動態監測、生物多樣性保護和資源種群的科學管理提供理論和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2019年7—12月分別在云陽(澎溪河)、奉節(草堂河、梅溪河)和巫山(大寧河)使用三層刺網和地籠采集短頜鱭樣本, 共采集459尾, 將所采集樣本帶回實驗室統一分析, 樣本采集信息見表 1。各采樣點地理位置如圖 1所示。此外, 本研究選用短頜鱭中軸部側線下方第3至第4行鱗片作為低齡短頜鱭樣本(年齡≤3)的年齡鑒定材料, 選用上述鱗片及第5至第10號脊椎骨同時作為高齡短頜鱭樣本(年齡＞3)的年齡鑒定材料。

表 1 三峽庫區短頜鱭的采集信息Tab. 1 Basic data of Coilia nasus from different sampling sites in the Three Gorges Reservoir Region

圖 1 三峽庫區短頜鱭采樣點示意圖Fig. 1 Sampling sites of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

1.2 樣品處理

使用精度為0.10 cm的量魚板和精度為0.10 g的電子天平(YP6001N, 舜宇, 中國上海)測量短頜鱭樣本的全長、體長、體重、胃腸重及性腺重等常規生物學指標, 鑒定樣本性別并記錄性腺發育分期。鱗片和脊椎骨的處理方法分別參照羅紅波[21]和謝從新[22]。

1.3 數據處理與分析

在本研究中, 數據的統計分析采用Microsoft Excel(2016)、SPSS(IBM SPSS Statistics 20)、單因素方差分析法(ANOVA)、協方差分析法(ANCOVA)和t檢驗法, 數據采用平均值±標準誤(即mean±SE)表示。圖表繪制采用Microsoft Excel(2016)、Origin(2018)。

體長和體重的關系用冪函數W=aLb來描述; 肥滿度K(%)的計算公式為K=(W/L3)×100%; 體長相對生長率(RL)計算公式為RL=(L2-L1)/L1(t2-t1), 體重相對生長率(RW)計算公式為RW=(W2-W1)/W1(t2-t1); 生長指標(C1t)計算公式為C1t=(lnL2-lnL1)L1/(t2-t1)。

用非線性回歸擬合Von Bertalanffy生長方程(VBGF)、Gompertz生長方程(GGF)和Logistic生長方程(LGF), 3種方程表達式見表 2。以上3種生長方程的參數值估算采用試值法[23]。VBGF體長、體重的生長速度(一次微分)和加速度(二次微分)方程分別為和

表 2 擬合三峽庫區短頜鱭生長方程的數學模型Tab. 2 Mathematical models describing the growth of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

上述公式中W為樣本體重(g),L為樣本體長(cm); 體長和體重關系式中a為常數,b為指數;t1和t2分別代表單位時間的起點和止點;L2、L1和W2、W1分別為終止(t2)和起始(t1)時的體長和體重;L∞、W∞、k、t0、a為生長方程的參數。

2 結果

2.1 鱗片和脊椎骨的形態與年輪特征

三峽庫區短頜鱭鱗片屬圓鱗, 具一條輻射溝,鱗片的年輪標志為疏密型, 窄帶(即窄而密的生長帶)與寬帶(即寬而疏的生長帶)的交界處即為年輪(圖 2A)。在使用鱗片進行年輪鑒別時存在副輪和幼輪的干擾, 其中副輪不清晰, 未形成完整的輪圈,幼輪與第一年輪較難區分。此外, 副輪及幼輪多出現于3齡以上短頜鱭樣本的鱗片中, 1至3齡樣本鱗片中很少存在。本研究中由于低齡短頜鱭(年齡≤3)的脊椎骨細小, 錐體凹面殘留的脊索不易清理干凈, 干擾年輪觀察, 因此不宜用于年齡鑒定。高齡短頜鱭(年齡＞ 3)脊椎骨經處理后可見清晰的年輪(圖 2B)。

2.2 體長、體重組成及性比

本研究459尾三峽庫區短頜鱭樣本中, 漁獲樣本的最小體長為9.80 cm, 最大體長為31.80 cm, 平均體長為(16.57±0.21) cm; 最小體重為3.30 g, 最大體重為118.40 g, 平均體重為(19.14±0.78) g。此外,樣本體長多數集中在10.00—24.00 cm, 且樣本數占比95.80%(圖 3); 體重多數集中在3.00—48.00 g, 且樣本數占比95.60%(圖 4)。

圖 2 三峽庫區短頜鱭鱗片(A)和脊椎骨(B)兩種年齡鑒定材料年輪特征示意圖Fig. 2 Annuli characteristics of scale (A) and vertebrae (B) of Coilia nasus from the Three Gorges Reservoir Region A鱗片: a. 輻射溝; b. 第1年輪; c. 第2年輪; d. 鱗焦; B. 脊椎骨: 1—5. 年輪A scale: a. scale groove; b. the 1st annual ring; c. the 2nd annual ring; d. scale focus; B bertebrae: 1 to 5. annual ring

性腺分析結果表明, 三峽庫區短頜鱭樣本1齡以上即可達性成熟, 通過觀察性腺可辨別樣本性別,目前三峽庫區短頜鱭群體總體性比為2.16∶1(♀∶♂)。本研究459尾漁獲樣本中仍有4尾1齡樣本未達性成熟。在性成熟樣本中, 雄性樣本有144尾, 其體長為9.80—29.80 cm, 平均體長為(16.44±0.44) cm, 體重為3.20—94.80 g, 平均體重為(19.15±1.63) g; 雌性樣本有311尾, 其體長為10.10—31.80 cm, 平均體長為(16.71±0.26) cm, 體重為3.40—118.40 g, 平均體重為(19.33±0.92) g。雄性生物學最小型對應體長為9.80 cm, 體重為3.30 g, 年齡為1齡; 雌性生物學最小型對應體長為10.10 cm, 體重為3.40 g, 年齡為1齡。

2.3 年齡結構

年齡鑒定結果表明, 目前三峽庫區短頜鱭群體年齡組成為1—6齡, 且1—3齡樣本數占比90.85%。群體的平均年齡偏低, 年齡結構較簡單, 為增長型種群, 在圖像上呈金字塔形(圖 5)。比較4條采樣河流短頜鱭群體年齡組成發現, 僅大寧河和草堂河存在5齡、6齡樣本, 草堂河5齡、6齡樣本各1尾, 梅溪河樣本最大年齡為4齡, 澎溪河樣本最大年齡為3齡(表 3)。

2.4 肥滿度

在本研究中, 三峽庫區短頜鱭樣本的平均肥滿度為(0.34±1.46)‰。ANOVA分析顯示, 只有1齡組[(0.35±2.17)‰,n=199]與2齡組 [(0.33±2.92)‰,n=118]肥滿度存在顯著性差異(P＜0.05), 且1齡個體肥滿度顯著高于2齡個體。除此之外, 其余各年齡組之間肥滿度不存在顯著性差異(P＞0.05; 圖 6)。

圖 3 三峽庫區短頜鱭的體長組成Fig. 3 Body length distribution of Coilia nasus samples from the Three Gorges Reservoir Region

圖 4 三峽庫區短頜鱭的體重組成Fig. 4 Body weight distribution of Coilia nasus samples from the Three Gorges Reservoir Region

圖 5 三峽庫區短頜鱭群體的年齡組成Fig. 5 Age composition of Coilia nasus population in the Three Gorges Reservoir Region (n=459)

圖 6 三峽庫區不同年齡組短頜鱭肥滿度Fig. 6 Condition factor of Coilia nasus from different age groups in the Three Gorges Reservoir Region

2.5 相對生長率和生長指標

本研究結果表明, 三峽庫區短頜鱭3齡之前, 體長和體重的相對生長率均較大, 生長指標高, 生長較快; 3—4齡期間, 體長和體重的相對生長率減小,生長指標較低, 生長減緩; 4齡以后, 生長速度總體存在緩慢的上升趨勢(表 4)。

表 3 三峽庫區不同采樣點短頜鱭樣本的年齡組成Tab. 3 Age composition of Coilia nasus from different sampling sites in the Three Gorges Reservoir Region

表 4 三峽庫區短頜鱭的相對生長率和生長指標Tab. 4 Relative growth rate and growth index of Coilia nasus population in the Three Gorges Reservoir Region

2.6 體重-體長關系及生長方程

三峽庫區現有短頜鱭群體的體重-體長關系式為:群體總體:W=0.0038L2.957(n=459,R2=0.99)

協方差分析(ANCOVA)顯示三峽庫區雌性、雄性短頜鱭的體重-體長關系無顯著性差異(n=455,F=0.303,P＞0.05), 體重-體長生長方程可合并, 群體總體:W=0.0038L2.957(n=459,R2=0.99)。由上式可知目前三峽庫區短頜鱭群體體重-體長關系指數b=2.957, 經t檢驗, 指數b與3存在顯著性差異(t=2.087,P＜0.05), 表明其生長為異速生長類型(圖 7)。

如表 5所示, 3種方程的擬合程度均較高(R2≥0.94), 但GGF和LGF擬合得到的L∞、W∞低于部分實測值最大值。同時, 考慮到VBGF被廣泛應用于描述魚類的生長規律, 本研究最終采用VBGF來描述三峽庫區短頜鱭的生長。

統計得出雌性、雄性理論體長(Von Bertalanffy生長方程計算得出)與實測平均體長(表 6), 將二者進行配對t檢驗, 結果顯示實測體長與理論體長無顯著性差異(♀:t=-0.600,P＞0.05; ♂:t=0.148,P＞0.05), 說明理論體長可信, 即上述Von Bertalanffy生長方程能夠較好地擬合三峽庫區短頜鱭的生長規律。

對上述Von Bertalanffy生長方程分別求一階和二階微分, 得到三峽庫區短頜鱭體長和體重的生長速度方程和生長加速度方程為:

根據三峽庫區短頜鱭體長和體重的Von Bertalanffy生長方程、生長速度方程、生長加速度方程, 分別做出雌、雄群體體長和體重的生長曲線(圖 8)、生長速度曲線(圖 9)、生長加速度曲線(圖 10)。研究結果顯示, 隨著年齡的增長, 雌性和雄性體長生長速度均逐漸下降, 但速度一直為正值,體長生長加速度曲線逐漸上升但均為負值(圖 9)。由此表明隨著年齡的增長, 雌性和雄性體長生長速度下降的幅度逐漸減小。然而, 與體長生長不同,雌性、雄性體重生長速度和加速度曲線均具有明顯的拐點, 在體重生長拐點處d2W/dt2=0, 即tr=ln3/k+t0, 將雌性、雄性的體重生長方程中的k、t0值分別帶入tr=ln3/k+t0中, 得到雌性、雄性體重生長的年齡拐點分別為4.62齡、3.62齡(圖 10)。在拐點年齡以前體重生長速度逐漸上升, 體重生長加速度逐漸下降, 二者均為正值; 在拐點以后體重生長速度逐漸下降但為正值說明體重增長減緩, 體重生長加速度先下降后緩慢上升, 且值為負值。

圖 8 三峽庫區短頜鱭體長、體重生長曲線Fig. 8 The growth curve of body length and body weight of Coilia nasus in Three Gorges Reservoir Region

圖 9 三峽庫區雌性、雄性短頜鱭體長生長速度和加速度曲線Fig. 9 Growth in body length as dL/dt and d2L/dt2 curves of female and male Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

圖 10 三峽庫區雌性、雄性短頜鱭體重生長速度和加速度曲線Fig. 10 Growth in body weight as dW/dt and d2W/dt2 curves of female and male Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

表 5 三峽庫區短頜鱭生長方程Tab. 5 The growth functions of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

表 6 三峽庫區雌、雄性短頜鱭理論體長與實測體長Tab. 6 Theoretical and measured body length of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

圖 7 三峽庫區短頜鱭的體重與體長關系Fig. 7 The relationship between body length and body weight of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

3 討論

3.1 三峽庫區短頜鱭體型大小及生長規律

研究中三峽庫區短頜鱭最大樣本的體長為31.80 cm, 體重為118.40 g, 為雌性樣本, 對應年齡為6齡。最大體長、體重結果與長江天鵝洲故道(湖北石首江段)[21]的報道相近, 但后者對應年齡卻為4齡。吳斌等[24]報道顯示鄱陽湖通江水道屏峰段(江西湖口江段)短頜鱭的最大體長、體重分別為31.00 cm、125.50 g, 但對應年齡不詳。三峽庫區短頜鱭平均體長為(16.57±0.21) cm, 平均體重為(19.14±0.78) g, 平均體長、體重不及鄱陽湖(江西湖口江段)短頜鱭群體(平均體長19.26 cm, 平均體重25.38 g)[25]。此外, 三峽庫區短頜鱭體長多數集中在10.00—24.00 cm, 體重多數集中在3.00—48.00 g,占比達95.00%, 小型個體居多。上述長江中下游短頜鱭群體的體長與體重研究結果顯示長江流域自上游至下游, 同等規格的短頜鱭個體對應的年齡逐漸變小[21,26,49], 即三峽庫區短頜鱭群體與下游群體相比體型偏小。分析其中原因我們總結為以下幾點: 首先, 查閱歷史資料不難發現, 下游河段一般較上游河段年平均水溫更高、營養更豐富和棲息地穩定性更高[27—29], 生境上的這些差異可能是引起短頜鱭不同地理群體生長狀況不一致的原因。其次,三峽大壩的修建, 使原有河流型生境轉變為河流型、過渡型和湖泊型三種不同的生境類型, 造成庫區水域部分魚類的適宜棲息地面積減少和破碎化,并對上下游魚類的基因交流造成一定的影響, 進而導致其遺傳多樣性和生長性能的降低[30—35]。換言之, 三峽水庫蓄水所引起的生境轉變與破碎, 所引起的庫區群體的遺傳多樣性和生長性能的降低, 可能是致使庫區短頜鱭個體小型化的又一個原因。最后, 長江實行全面禁漁之前, 由于人類頻繁的水利活動、環境污染和過度捕撈, 導致長江流域內魚類資源受到嚴重影響, 小型化趨勢明顯[36]。綜上所述, 引起三峽庫區短頜鱭群體較中、下游群體小型化的原因, 可能與上述地理位置不同所造成的水文條件差異, 棲息地破碎, 以及多類型的人為因素有關, 上述推測也有待進一步的研究驗證。

肥滿度是反映魚體在不同時期或不同水域營養與攝食情況的一個重要指標, 且隨著魚體體長和重量的關系變化[37]。三峽庫區現有短頜鱭群體的平均肥滿度為(0.34±1.46)‰, 相較于長江天鵝洲故道(湖北石首江段)與鄱陽湖(江西湖口江段)短頜鱭群體更大[21,26]。上述差異可能是由于短頜鱭進入三峽庫區時間較短, 種群數量還遠未達到環境容納量, 即種群容量剩余量大, 餌料生物相對充足引起的。關于肥滿度本研究還發現, 三峽庫區短頜鱭僅1齡組與2齡組肥滿度之間存在顯著性差異(P＜0.05),且2齡組個體肥滿度更低。從體長相對生長率和生長指標研究結果可以看到2齡組的兩個指標均為最高, 據此推斷三峽庫區短頜鱭在1—2齡生長期間,用于身體體長生長的能量有所增加, 導致體長與體重生長速度不同步, 從而進一步引起不同年齡組短頜鱭肥滿度的差異。

體重-體長關系式中的b值反映魚類的生長類型,b接近于3為等速生長, 反之, 則為異速生長;a值為生長的條件因子, 餌料基礎和水文條件較好時條件因子較大[23,38]。同時,a值與肥滿度之間存在正比關系, 在一定條件下肥滿度也可用a值表示。三峽庫區現有短頜鱭群體體重-體長關系式中指數b=2.957, 該值接近于3, 與長湖(湖北荊州江段)、長江天鵝洲故道(湖北石首江段)和鄱陽湖(江西湖口江段)短頜鱭群體相近, 但生長類型不一致[19,21,26],這可能與水域環境條件差異、采樣季節及生長類型確定方法不同有關[22,39]。本研究中條件因子a=0.0038, 這與鄱陽湖(江西湖口江段)短頜鱭生長的條件因子相近[40], 而較長湖短頜鱭生長的條件因子更大[19]。鄱陽湖為中國最大的淡水湖泊(平均水溫為20.30℃, pH為7.50, DO為7.20 mg/L, 且水質狀況健康)[41,42], 其水文條件適宜短頜鱭的生存[20]。此外, 短頜鱭在鄱陽湖漁獲物中所占比例也側面反映了短頜鱭對鄱陽湖生境的高度適應性(以鄱陽湖湖口水域為例, 平均單網短頜鱭的重量占漁獲物總重量的(12.77±6.89)%; 平均單網短頜鱭的個體數占漁獲物總數量的(19.46±20.78)%; 9、10月份, 單網短頜鱭的個體數占漁獲物總數量的50%左右)[25]。短頜鱭在三峽庫區和鄱陽湖兩水域生長的條件因子相近, 可以推斷出對于短頜鱭而言三峽庫區目前餌料基礎和水文條件也較好。

三峽庫區短頜鱭生長系數k=0.217, 這與長湖(湖北荊州江段)、長江天鵝洲故道(湖北石首江段)和鄱陽湖(江西湖口江段)短頜鱭的生長系數研究結果相近[19,21,24]。Branstetter[43]認為k值在0.20—0.50屬快速生長魚類, 據此推斷三峽庫區短頜鱭為快速生長魚類。本研究由Von Bertalanffy生長方程擬合三峽庫區短頜鱭生長規律求得的雌、雄個體漸近體長分別為L∞=38.567 cm(♀)和L∞=34.711 cm(♂), 漸近體重分別為W∞=183.029 g(♀)和W∞=143.599 g(♂)。上述漸近體長L∞和漸近體重W∞數據遠大于實測最大體長和最大體重, 且大于長湖(湖北荊州江段)和鄱陽湖(江西湖口江段)短頜鱭的漸近體長和體重研究結果[19,24], 表明三峽庫區短頜鱭目前還具備較大的生長潛力。此外, 關于生長加速度本研究結果顯示三峽庫區雌、雄短頜鱭的體重生長拐點年齡分別為4.62齡(♀)和3.62齡(♂), 遠大于性成熟年齡, 屬于衰老拐點, 三峽庫區短頜鱭在達生長拐點之前即可進行多次繁殖, 促使種群世代更新快, 這將有利于進一步保證種群的增長和延續[44]。

3.2 三峽庫區短頜鱭種群的演替趨勢及擴散規律

性比是魚類種群結構的重要指標, 其可通過影響種群繁殖率進而造成種群數量變動[45], 三峽庫區現有短頜鱭種群的總體性比為2.16∶1(♀∶♂)。歷史研究發現, 長湖(湖北荊州江段)短頜鱭群體性比為1.28∶1(♀∶♂)[19]、長江天鵝洲故道(湖北石首江段)短頜鱭群體性比為1.19∶1(♀∶♂)[21]、鄱陽湖和贛江(江西湖口江段)短頜鱭群體性比為1∶1.7(♀∶♂)[40],三峽庫區短頜鱭種群的性比結果均高于以上3個群體。一般而言, 在一個魚類繁殖群體中, 雄性個體數量增加引起的性比變化, 會使群體繁殖潛力呈現降低的趨勢, 且使雌性占比增加是種群維持和增加個體數量的重要繁殖策略[44,46]。因此, 根據本研究結果可以推測三峽庫區現有短頜鱭群體的繁殖潛力較長江中下游群體高, 種群具備較高持續增長能力。

一般來說, 環境對魚類產生的影響以及魚類自身對于環境的適應可以在其種群年齡結構中有所體現[44]。以本研究結果為例, 三峽庫區現有短頜鱭群體年齡組成為1—6齡, 且還發現部分雌性懷卵樣本, 上述結果表明短頜鱭在三峽庫區已經形成了可持續種群, 且其對庫區的生存環境已產生了適應。此外, 本研究結果還發現目前三峽庫區短頜鱭種群年齡組成偏低, 年齡結構較為簡單, 且年齡組成在圖像上呈金字塔形, 種群為增長型。通常一個未開發的自然種群, 若資源量迅速增大就有大量的補充個體, 漁獲物的年齡組成則偏低, 在適宜環境下該種群數量會激增, 最終會逐漸形成年齡結構復雜的穩定種群[37]。因此, 綜合年齡結構研究結果可以推測未來三峽庫區短頜鱭種群數量仍有繼續增加的趨勢。關于年齡結構, 本研究還發現4個采樣點僅大寧河和草堂河存在5齡、6齡樣本, 梅溪河樣本最大年齡為4齡, 澎溪河樣本最大年齡為3齡。群體年齡組成在空間分布上的這一差異, 也從側面反映了短頜鱭在三峽庫區的擴散規律, 即短頜鱭在三峽庫區擴散的起點可能為長江巫山段及其下游, 且種群擴散的方向為沿長江自東向西, 向上游擴散。這一推測也得到了楊帆[47]研究的印證, 其基于線粒體DLoop序列初步比較了三峽庫區與洞庭湖(湖南岳陽江段)短頜鱭群體的遺傳多樣性, 發現2個群體遺傳距離高度接近, 并據此推測三峽庫區短頜鱭群體可能來源于長江下游。

Liu等[48]研究指出未來氣候變化將增加中國內陸淡水魚類(包括外來魚類)的棲息地適應性, 從而增大外來魚類入侵風險。隨著魚類耳石微化學技術近年來在鱭屬魚類研究中的廣泛應用, 現已證實單純利用上頜骨的長短并不能作為有效判別長江刀鱭資源群體中過河口性溯河洄游個體和淡水定居個體的標準[49,50]。換言之, 單從形態學上判別的“短頜鱭”有可能屬于過河口性溯河洄游群體, 而“長頜鱭”也有可能屬于淡水定居型群體。上述研究結果也從漁業資源的個體和種群生態學角度, 反映了目前短頜鱭在長江流域具有較強的生境適應力。此外, 不斷變化的社會經濟活動, 也可能影響或增加外來魚類的入侵途徑[51]。近年來, 中國西部的人類活動有了明顯的增長, 這可能會進一步加劇短頜鱭在長江上游的擴散。因此, 可以推測未來隨著氣候變化, 人類的社會活動增加, 以及種群數量的繼續增長, 短頜鱭在三峽庫區和長江上游的分布范圍將持續擴大。但是短頜鱭種群在三峽庫區, 及長江上游水域的擴散速度和范圍還有待今后進一步研究驗證。

3.3 三峽庫區短頜鱭資源變動可能引起的問題

截至目前, 關于短頜鱭的研究表明其能在淡水中完成生長、發育和繁殖等整個生活史, 食性為肉食性, 其以江河中浮游動物、小魚蝦和魚苗為食,又可作為大型肉食性魚類的餌料, 且具有的適應力強、性成熟早和繁殖率高等生物學特性[9,20,21], 因此, 短頜鱭在其分布水域的生態系統食物網中占有著重要地位, 且具有能夠迅速定居并建立穩定種群的能力。就本研究結果來看, 三峽庫區短頜鱭種群目前呈增長型, 三峽庫區短頜鱭資源量的進一步擴增可能將對本土其他水生生物形成潛在威脅, 比如侵占三峽庫區部分魚類的生態位(特別是營養生態位), 破壞三峽庫區水域生物多樣性, 即通過上行效應和下行效應影響本土水域其他水生生物資源量,并最終威脅到三峽庫區水域生態系統的安全與穩定。綜上所述, 在本研究的基礎上, 未來有必要開展短頜鱭對三峽庫區水域生態系統的影響及其風險評價的相關研究, 以期為我國淡水魚類種群動態監測、生物多樣性保護和資源種群的科學管理提供技術支撐。