基于最大熵生態位模型的中華穿山甲潛在適宜生境預測

塔 旗,李言闊,*,范文青,單繼紅,涂曉斌,應 欽,繆瀘君,邵瑞清,申 錦

1 江西師范大學生命科學學院, 南昌 330022 2 江西省野生動植物保護管理局, 南昌 330046 3 江西農業大學, 南昌 330045 4 江西省林業科學院, 南昌 330032

穿山甲是哺乳動物中一個較小的類群,隸屬于哺乳綱(Mammalia) 、鱗甲目(Pholidota)、鯪鯉科 (Manidae)、穿山甲屬(Manis)[1]。目前,全世界現有8種穿山甲：中華穿山甲(Manispentadactyla)、印度穿山甲(M.crassicaudata)、馬來穿山甲(M.javanica)、大穿山甲(M.gigantea)、樹穿山甲(M.tricuspis)、南非穿山甲(M.temminckii)、長尾穿山甲(M.teyradactyla)和巴拉望穿山甲(M.culionensis)。我國分布的穿山甲主要是中華穿山甲[2-4]。該物種2014年被IUCN紅色名錄(Red List)列為“極危”(CR)[5]；2017年被列入CITES附錄I(www.cites.org)；2020年6月5日,我國將其從國家二級保護動物提升為國家一級保護動物。在過去幾十年間,濫捕濫獵和非法貿易使中華穿山甲種群數量急速下降；據估計,其國內種群數量已減少90%以上[6- 7]。盡管中華穿山甲的瀕危程度不斷提高,但近年來我國一直沒有開展過全國性的野生中華穿山甲專項調查,也未見相關報道,其種群現狀尚不明顯,分布位置尚不清晰,在很大程度上限制了對該物種的有針對性的保護管理。因此,基于已知中華穿山甲的分布位點預測其潛在適宜區對于其種群保護和棲息地管理具有十分重要的意義。

掌握瀕危物種的種群狀況和生態需求是開展物種保護的基礎[8]。掌握目標物種的空間分布和生境需求是瀕危物種保護的一項重要工作,但是有限的野外數據有時會限制對瀕危物種分布區的掌握。生態位模型通過目標物種的地理分布數據和物種所在地的環境數據,在物種已知的地理分布區域內進行測量或估算,進而預測該區域內哪些區域滿足該物種生態位的要求,從而成為該物種潛在分布區的一部分[9]。主流的生態位模型有GARP、ENFA、DOMAIN、BIOCLIM和MaxEnt。其中,最大熵模型(the maximum entropy model software,MaxEnt)預測的結果精確度更高[10]；即使在目標物種分布點比較少的情況下,MaxEnt模型也可以獲得較準確的預測結果[11-14]。自Phillips提出該模型以來,MaxEnt在外來物種入侵[15- 17]、動植物保護[18-20]和全球氣候變化對物種分布的影響等方面得到廣泛應用[21-23]。

在此背景下,本研究對近年來我國各省市有關中華穿山甲的救護記錄、救助新聞進行了整理,收集了67個中華穿山甲分布數據,選取地形地貌、地表類型、土地覆被、氣候變量、生物學變量和人類影響變量等25個全球尺度的環境變量,結合地理信息系統(GIS)、統計分析軟件SPSS和最大熵模型等軟件預測了中華穿山甲在我國的潛在適宜分布區,以期能夠為全國中華穿山甲種群專項調查和種群保護管理提供科技支撐。

1 材料與方法

1.1 數據收集與處理

利用MaxEnt模型預測物種適宜分布區需要物種的分布數據和環境數據。中華穿山甲的分布數據主要來源于互聯網信息與各地的救助記錄。我們通過百度搜索引擎查找關鍵詞“中華穿山甲+省份”搜尋近十年來我國關于中華穿山甲的救護新聞,篩選出有關中華穿山甲的救護報道,提取位置信息,借助百度地圖輸入分布點地理位置信息,確定其十進制格式的經緯度。將上述途徑所得到的分布點進行仔細篩選、整理,獲取分布點共67個(表1)。

表1 中華穿山甲地理分布位點

圖1 中華穿山甲救護記錄的空間分布圖 Fig.1 The spatial distribution map of rescued Chinese pangolin in China

使用ArcGIS軟件鄰域分析中的緩沖區模塊對分布數據點進行剔除,保證每個柵格僅有一個分布點,避免人為因素導致分布點過多而出現過度擬合現象。本研究所用環境數據空間分辨率為2.5 arc-minutes(約4.5 km),設置緩沖直徑為3 km,當兩個分布點之間的距離小于3 km時,緩沖區面積會重疊,此時只保留其中一個分布點[24],最后保留有效分布點65個(圖1)。分布數據按species、longitude和latitude格式依次輸入Excel單元格,并最終保存為MaxEnt模型支持的CSV格式文件用于后續分析。

本研究選取的環境數據包括1.地形地貌變量：海拔、坡度和坡向；2.地表類型變量：土地覆被類型；3.氣候變量：19個氣溫和降水因子,如年平均氣溫、最冷月最低溫度和最冷季度降水量等；4.生物學變量：歸一化植被指數(NDVI)；5.人類影響變量：人口密度。這些數據來源及生物學意義詳見表2。使用ArcGIS軟件將上述25個全球尺度的環境變量掩膜提取出中國區域的環境數據,并重采樣統一精度2.5 arc-minutes,通過柵格轉換工具將柵格數據轉換為*.ASCII格式數據以進行MaxEnt模型運算。

19個氣候變量是以溫度和降水量為基礎數據計算得出,因此它們之間不可避免地存在自相關和多重共線性等問題,在模型運行時帶入冗余信息,導致輸出的AUC值偏高[24]。為此,我們對所選的25個環境變量進行了主成分分析,以剔除貢獻率低的環境變量,僅保留貢獻率大于1.0%的環境變量[25]。同時,使用SPSS軟件對所有環境變量進行Spearman相關性分析(附錄),如果兩個環境變量之間的相關系數絕對值大于0.8,說明兩個變量間存在顯著相關性,剔除兩者中對物種影響較小的環境變量[26-28]。最終,我們選擇了6個環境變量對中華穿山甲進行適宜分布區預測,包括最冷季度降水量(Bio_19)、人口密度(PD)、年降水量(Bio_12)、坡度(Slope)、坡面(Aspect)、海拔(Alt)。

1.2 模型運算與評價

將處理好的分布數據與環境數據導入MaxEnt模型軟件,創建響應曲線并設置75%的分布點作為訓練集(training data),25%為隨機測試集(Random test percentage)；勾選“Random seed”選項,重復次數(Replicates)設為10次[29-30]；高級設置中勾選“Write plot data”選項,方便后期制圖與數據統計,其他選項保持默認,進行模型運算。根據最大訓練敏感度和特異度法[31- 33](Maximum Training Sensitivity Plus Specificity, MaxSS)確定閾值為0.166,然后通過重分類,將物種適宜區劃分為4個等級：適生值<0.166為非適宜區、0.166—0.332 為低適宜區、0.332—0.498為中適宜區、適生值>0.498為高適宜區,接著計算4個適宜區在中國的分布面積。

采用刀切法(Do jackknife)來評價各變量對模型的重要性,使用受試者工作特征曲線(ROC, Receiver Operating Characteristic Curve)與橫坐標圍成的面積即(Area Under Curve,AUC)來評價模型預測結果的準確性。AUC值在0—1之間：0.5—0.6表現為失敗,0.6—0.7表現為較差,0.7—0.8表現為一般,0.8—0.9表現為好,0.9—1表現為極好；值越接近1表示模型預測準確度越高。

2 結果與分析

2.1 主導環境因子貢獻率

通過MaxEnt模型分析了6種環境變量對中華穿山甲分布的貢獻率,結果表明氣候變量中的降水因子是限制中華穿山甲分布的主導因素,累計貢獻率達85.4%；其中,最冷季度降水量單因子貢獻率高達68.9%。人類影響因子和海拔因子的累計貢獻率達14.2%,坡面和坡度的貢獻率相對較小,兩者累計僅為0.4%(圖2)。

表2 中華穿山甲分布預測所使用的環境變量

圖2 影響中華穿山甲分布的環境變量貢獻率與累計貢獻率 Fig.2 The accumulated contribution of each environmental variable to the potential distribution of Chinese pangolin in China

2.2 刀切法分析單一環境變量的重要程度

我們用刀切法進一步分析了單一環境變量對中華穿山甲分布結果的影響率(圖3)。藍色表示當僅用此環境變量用于MaxEnt模型建模時,該變量對模型的增益效果；綠色表示除此變量,其他變量對模型的總體增益效果；紅色表示所有環境變量應用模型所產生的增益效果。結果表明最冷季度降水量和年降水量對中華穿山甲的分布起主導作用,訓練增益分別為1.85和1.83；人口密度和海拔是影響中華穿山甲分布的次要因素,訓練增益分別為0.86和0.71；影響最小的是坡面和坡度,訓練增益不超過0.10。這與相對貢獻率分析的結果是一致的,表明所選的環境變量能夠較好地反映中華穿山甲真實的生活環境[25]。

圖3 刀切法分析主要環境變量對中華穿山甲在中國的分布影響程度Fig.3 Analysis of the impact of major environmental variables on the distribution of Chinese pangolin in China by Jackknife test

圖4 中華穿山甲對4個主要環境因子的響應曲線Fig.4 Response of the Chinese pangolin to 4 major environmental factors Bio_19: 最冷季度降水量Precipitation of coldest quarter； PD: 人口密度 Population density； Bio_12: 年降水量Annual precipitation

2.3 主要環境變量的響應分析

中華穿山甲的分布與主要的環境變量之間具有較強的響應關系(圖4),當存在概率大于0.498時,可以認為此環境變量值最適合中華穿山甲生存。其中,最冷季度降水量、年降水量、人口密度、海拔四個主要環境變量對中華穿山甲分布的最適宜范圍分別為：最冷季度降水量141.22—439.46 mm、年降水量1471.67—2386.56 mm、人口密度390—28894 人/km2、海拔<316.98 m。

最冷季度降水量小于29.80 mm時,中華穿山甲的存在概率幾乎為零；小于93.85 mm時,中華穿山甲的存在概率小于0.166,為非適宜區；93.85—120.54 mm時,存在概率大于0.166且小于0.332,為低適宜區；120.54—141.22 mm或大于439.46 mm時,存在概率大于0.332且小于0.498,為中適宜區；141.22—439.46 mm時,存在概率大于0.498,為高適宜區。

年降水量小于1218.53 mm時,為非適宜區；1218.53—1365.09 mm或大于3234.83 mm時,為低適宜區；1365.09—1471.67 mm或2386.56—3234.83 mm時,為中適宜區；1471.67—2386.56 mm時,為高適宜區,且在1560.50—1675.97 mm之間時,中華穿山甲的存在概率達到峰值。

圖5 中華穿山甲在中國的適宜區分布Fig.5 Potential distribution of the Chinese pangolin in China

人口密度在30—6795 人/km2時,存在概率隨人口密度的增加而增加,在6795—36742 人/km2時,存在概率隨人口密度增加而減少。低適宜區范圍：0—30 人/km2；中適宜區范圍：30—390 人/km2或28894—32457 人/km2；高適宜區范圍：390—28894 人/km2。

海拔范圍大于3351.13 m時,中華穿山甲存在概率為零。隨著海拔的降低,中華穿山甲的分布概率增加。海拔范圍在602.92—1166.86 m時,為低適宜區；在324.92—563.20 m,為中適宜區；海拔<316.98 m,為高適宜區。

2.4 中華穿山甲在中國的適宜區預測

MaxEnt模型運行十次后,篩選AUC值最高的模型作為最優模型。按照重分類標準將中華穿山甲適宜性指數重分類成四類(圖5)。結果表明,中華穿山甲適宜分布區總面積約為74.27×104km2,占中國國土面積的7.73%,其中低、中、高適宜區面積分別為32.53×104km2、26.86×104km2和14.88×104km2,占總適宜區面積的43.80%、36.16%和20.04%。中華穿山甲在江西省和湖南省的高適宜區面積最大,分別為6.87×104km2和3.13×104km2,占該省面積的44.96%和16.14%；其次是廣東省和廣西省,面積分別為2.96×104km2和2.07×104km2,占該省面積的19.15%和9.91%,具體各適宜區在各省(市、自治區)所占的面積及比例見表3。

表3 中華穿山甲適宜分布區主要覆蓋地區數據

2.5 ROC曲線和AUC值對模型預測的準確性檢驗

基于所有環境變量與主導環境變量構建MaxEnt模型獲得ROC曲線和AUC值(圖6),獲得的訓練集AUC值為別為0.982和0.961(誤差范圍±0.014),模型預測結果達到極好標準,表明該模型對中華穿山甲在中國的潛在適宜區的預測結果非常好,可信度比較高。

圖6 MaxEnt模型預測結果的ROC曲線Fig.6 ROC curve of distribution of the Chinese pangolin predicted by MaxEnt model

3 討論

為了更有效地保護瀕危野生動物,首先要明確的是該物種的分布情況,還要確定該物種的生境需求與所處環境之間的關系,從而為該物種提供最合理、最有效、最具體的保護方案[34]。本研究基于近年來我國中華穿山甲救護記錄,利用MaxEnt模型對其潛在適宜分布區進行了預測。研究結果揭示了中華穿山甲在中國的適宜分布區主要在我國長江以南地區,主要集中在江西、廣東、湖南和浙江省,預測值與觀測值高度吻合,預測結果與中國獸類野外手冊[35]比較吻合,預測結果比較準確,預測結果可為我國中華穿山甲的種群保護和棲息地管理提供有力的科技支撐。

分布數據和環境數據的過度擬合通常會導致模型輸出的AUC值偏高(圖6)。為了最大限度地避免數據點的偏差和模型的過度擬合,我們對已獲取的分布數據點進行了篩選和剔除,保證每個柵格里只保留一個數據分布點。同時,對所有的環境變量進行了相關性分析來確保選取的環境數據與中華穿山甲的分布密切相關,以此減少冗余信息對模型結果的影響,使模型輸出后的AUC值更加真實。MaxEnt模型輸出的AUC平均值0.961,表明該模型的預測結果具有較高的可信度。

我們也分析了影響中華穿山甲空間分布的關鍵環境因子。結果表明,氣候變量中的降水因子是限制中華穿山甲分布的主要因素,原因可能是降水因子與中華穿山甲的食物——白蟻的地理分布密切相關。1只中華穿山甲每年能吃700萬只螞蟻和白蟻,這些蟻類在我國的活動分布主要在淮河以南的廣大地區(熱帶、亞熱帶等溫暖多濕地區),向北逐漸稀少,向南逐漸遞增。在這些地區,白蟻的分布與雨量關系極為密切,尤其是江西及江西周圍省份溫度適宜、雨量充沛且白蟻種類繁多,這為中華穿山甲提供了很好的食物來源。同時,白蟻的分布區也與本研究預測的中華穿山甲潛在適宜區高度吻合[36]。

物種與環境的關系是研究物種生態學需求和空間分布的重要方面。本研究認為,雖然中華穿山甲的棲息地和食物來源會受到氣候變化的影響,但物種變化的過程是一個極其緩慢的過程[37- 38],物種的生態位壓縮主要還是由人類影響所驅動。欒曉峰等研究發現短時間內的氣候變化對于物種分布呈現中性的效果,或在某種情況下甚至可能是積極的,人類活動干擾是影響中華穿山甲分布變化的最大因素[39]。國家林業局1998年前后開展的中國重點陸生野生動物資源調查結果表明,我國野生穿山甲的數量約為64000只[3]。到2008年,張立等人認為中國野生穿山甲的數量在25100—49450只之間,即10年內其種群就減少了約1/2的數量[3]。雖然中華穿山甲的瀕危等級不斷提高,但近十年來我國一直沒有開展全國性的野生穿山甲專項調查,也未見相關報道,在很大程度上限制了對該物種有效保護。穿山甲是地球上最古老的物種之一,在地球上至少已延續了5000年。因其進化程度低、對新的環境適應能力差、繁殖力低下、人工難于馴養等原因,一旦遭到大量捕殺導致種群數量下降后就難以恢復[6]。如若不及時開展對中華穿山甲的生物學研究,潛在的滅絕危險將進一步增加。

MaxEnt模型在物種分布數據很少的情況下預測結果也比較準確,但是不充分的分布信息也會導致模型預測產生偏差[40]。在避免過擬合的情況下,物種的分布數據越多越好。因此,基于更多野外活動點的中華穿山甲分布區研究仍然有待深入。本研究所獲得的部分物種分布數據是通過百度地圖提取其救助地點所獲取的,少數新聞救助點的具體位置只能精確到鎮或鄉。因此,該救助地點的環境狀況無法完全反應物種實際分布點的環境狀況,導致結果會有一定偏差。譬如，救護地點大多接近人類聚集區，周邊人口密度較高，可能會導致模型分析過高估計穿山甲適宜生境中的人口密度；本研究中MaxEnt模型預測穿山甲適宜生境的人口密度為390—28894 人/km2，雖然在一定程度上反映出穿山甲適宜生境距離人類活動區較近，但可能過高地估計了穿山甲適宜生境中的人口密度。另外,雖然本研究選取的土地覆被類型和植被歸一化指數有助于精確模擬物種適宜生長的微環境,但是兩者對于模型的貢獻度過小,使得我們無法從區域或微生境尺度分析環境因子對其分布的作用關系,只能從較大的空間尺度預測其潛在分布區。因此,多尺度和高精度上的中華穿山甲生境利用和空間分布適宜性預測有待進一步開展。