基于野外觀測(cè)檢驗(yàn)動(dòng)物廊道選址模型的準(zhǔn)確性
——以白頭葉猴為例

陳秋彤,劉駿杰,覃子瀏,明 霜,姬 翔,杜 欽,*

1 桂林理工大學(xué)旅游與風(fēng)景園林學(xué)院,桂林 541006 2 北京市企業(yè)家環(huán)保基金會(huì),北京 100012

生物多樣性的降低正在全球范圍內(nèi)加速,而生境破碎化是物種生存的重要威脅之一[1-2]。生境破碎化使野生動(dòng)物遷移和建群受到限制,改變了種群遷移擴(kuò)散的模式,限制不同種群間的遺傳基因交流,增加近親繁殖可能性,使后代存活能力下降,增加了種群滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[3]。大量研究表明,構(gòu)建廊道可以維持和提高生境景觀連通性,是緩解生境破碎化負(fù)面影響的重要策略之一[1,4-6]。

廊道的構(gòu)建第一步需要回答的問(wèn)題是：在何處構(gòu)建廊道？對(duì)此,已有許多廊道選址模型專(zhuān)門(mén)用于回答此問(wèn)題。其中,應(yīng)用較為廣泛的是最小成本路徑(Least Cost Path,LCP)和條件最小成本廊道(Conditional Minimum Transit Cost,CMTC)[2]。

LCP模型假定動(dòng)物從源棲息地(模型中設(shè)為“源”)出發(fā),到達(dá)需連通的目標(biāo)棲息地(模型中設(shè)為“目標(biāo)”),計(jì)算穿越不同景觀單元所累積耗費(fèi)的阻力代價(jià),同時(shí)衡量物種遷移距離以及穿越不同景觀難易程度[7]。該模型基于最短路徑算法選擇出累積耗費(fèi)阻力最低的路徑,作為動(dòng)物廊道構(gòu)建的最佳位置[8]。

由于LCP存在僅生成單一像元寬度路徑的缺陷[6],CMTC模型對(duì)其進(jìn)行了改進(jìn),優(yōu)化了LCP單一路徑的固有缺陷,考慮了指定源匯間物種遷移的最佳路徑和次優(yōu)路徑的重要性,提高了動(dòng)物遷移廊道模擬的準(zhǔn)確性[8]。

過(guò)去的幾十年中,這兩種方法常常被用來(lái)確定廊道構(gòu)建的具體位置,具體如薛亞?wèn)|等運(yùn)用LCP模型結(jié)合景觀遺傳學(xué)方法,繪制了云南境內(nèi)滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)種群間的潛在擴(kuò)散廊道[9]；Alexander等和曲藝等分別利用LCP模型構(gòu)建了蒙大拿州雨狐(Vulpesvelox)和中國(guó)東北虎(Pantheratigrisaltaica)核心棲息地廊道[10-11],Loro等和Pinto等分別利用CMTC模型生成西班牙狍(Capreoluscapreolus)和巴西大西洋森林棲息地動(dòng)物廊道等[12-13]。雖然過(guò)去這些研究從理論上為動(dòng)物廊道的構(gòu)建提供了具體的空間位置參考,但在實(shí)踐過(guò)程中,管理者和動(dòng)物學(xué)家更為關(guān)注的問(wèn)題是：這些廊道理論模型獲得的路徑位置,是否就是動(dòng)物遷移的實(shí)際發(fā)生位置,這些模型能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)動(dòng)物遷移的實(shí)際發(fā)生位置嗎？

事實(shí)上,國(guó)際上已有研究者對(duì)這一問(wèn)題進(jìn)行了關(guān)注。具體如LaPoint等在美國(guó)近奧爾巴尼(Albany)350 km2的漁貂(Martespennant)棲息地內(nèi),通過(guò)為漁貂佩戴GPS監(jiān)測(cè)環(huán)圈記錄到的遷移路徑,對(duì)LCP模型進(jìn)行檢驗(yàn)[14]；Bond等在30000 km2的坦桑尼亞塔蘭吉爾生態(tài)系統(tǒng)(Tarangire Ecosystem),利用距離采樣檢測(cè)和GPS項(xiàng)圈定位所收集的非洲角馬(Connochaetestaurinus)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)了LCP模型的性能[15]。盡管如此,目前的不足仍在于(1)之前的研究案例僅在大尺度上對(duì)模型進(jìn)行了檢驗(yàn),缺乏在小尺度范圍的驗(yàn)證案例；(2)廊道選址模型在國(guó)內(nèi)雖已得到較多應(yīng)用,卻鮮有研究案例能回答上述問(wèn)題。

白頭葉猴作為我國(guó)特有、廣西獨(dú)有的珍稀瀕危物種和桂西南喀斯特關(guān)鍵帶亞熱帶季雨林生態(tài)系統(tǒng)的旗艦種及傘護(hù)種,是國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物以及全球25種瀕危靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物之一,被IUCN瀕危物種紅色名錄列為極危(CR)物種,全球種群數(shù)量?jī)H1200多只[16]。20世紀(jì)80年代初,由于農(nóng)民持續(xù)在白頭葉猴核心保護(hù)區(qū)開(kāi)墾農(nóng)田、種植經(jīng)濟(jì)作物,砍伐石山森林植被等,種群分布范圍愈加狹窄,棲息地斑塊間聯(lián)系“通道”被掐斷,“人進(jìn)猴退”的矛盾加劇,猴群數(shù)量下降到僅剩300余只[17-18],白頭葉猴及其棲息地保護(hù)迫在眉睫。前人雖然有過(guò)許多研究,但主要集中在其生活習(xí)性和行為特征等方面[19-20],少有研究關(guān)注白頭葉猴的生態(tài)廊道[21]。本研究以崇左白頭葉猴為例,通過(guò)實(shí)地觀測(cè)記錄白頭葉猴的遷移軌跡,檢驗(yàn)LCP和CMTC兩種方法模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性。主要回答以下問(wèn)題：(1)與實(shí)地觀測(cè)所得的真實(shí)遷移廊道對(duì)比,LCP模型和CMTC模型是否能準(zhǔn)確模擬出白頭葉猴的遷移廊道？(2)作為L(zhǎng)CP模型的優(yōu)化版,CMTC模型其結(jié)果是否優(yōu)于LCP模型？(3)若兩種模型不能準(zhǔn)確模擬,其原因可能是什么？

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 白頭葉猴種群特征和研究區(qū)域

白頭葉猴僅分布于廣西左江和明江之間不足200 km2的一片狹長(zhǎng)地帶內(nèi),棲息于喀斯特巖溶石山地區(qū),現(xiàn)存種群棲息地空間分布呈現(xiàn)小而分散的特征[18]。白頭葉猴善攀爬跳躍,群居于喀斯特巖溶石山崖壁洞穴或石壁平臺(tái),以植物嫩葉、枝條和野花野果為食,采食的植物種類(lèi)主要有構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、斜葉榕(Ficusgibbesa)、樸樹(shù)(Celtissinensis)、木棉(Gossampinusmalabarica)等[22],因覓食需求,白頭葉猴會(huì)增加日漫游距離和時(shí)間遷移至其他石山植被處搜尋食物資源,白頭葉猴的日漫游距離一般為400—600 m[19,23]。白頭葉猴種群結(jié)構(gòu)主要有一雄多雌的兩性群和全雄群兩種類(lèi)型,每個(gè)猴群一般有4—5處夜宿點(diǎn),猴群定期在這些夜宿點(diǎn)間更換,以適應(yīng)不同的季節(jié)氣候、躲避危險(xiǎn)以及合理利用領(lǐng)域內(nèi)的食物資源[24]。綜上,棲息地斑塊間的“通道”對(duì)白頭葉猴日常遷移擴(kuò)散以滿(mǎn)足生存需求極其重要,維持棲息地連通性是保護(hù)白頭葉猴的重要舉措。

研究區(qū)域(22°25′30″—22°28′15″N,107°51′40″—107°56′30″E)即渠楠自然保護(hù)小區(qū)隸屬于廣西崇左市扶綏縣山圩鎮(zhèn)昆侖村渠楠屯(圖1),面積約31.68 km2,緊鄰崇左白頭葉猴國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)岜盆片區(qū)九重山東南部。渠楠自然保護(hù)小區(qū)所處的桂西南喀斯特山區(qū),位于中緬國(guó)際生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)內(nèi),是中越交界的喀斯特廊道優(yōu)先區(qū),同時(shí)是《中國(guó)生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略和行動(dòng)計(jì)劃(2011—2030)》確定的中國(guó)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域之一[16]。盡管研究區(qū)域只位于崇左白頭葉猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)邊緣,但其白頭葉猴種群數(shù)量占全球總量的比例高達(dá)20%,是極其重要的自然棲息地[25]。研究區(qū)以峰叢喀斯特地形地貌為主,巖溶石山林立。雖然在保護(hù)區(qū)和渠楠自然保護(hù)小區(qū)相繼建立后,非法盜獵制作“烏猿酒”的不良風(fēng)俗得以杜絕,但毀林開(kāi)荒等人為活動(dòng)影響,峰叢洼地和谷地被不斷占用和侵蝕,白頭葉猴在石山間聯(lián)系的通道被阻斷。根據(jù)當(dāng)?shù)孛耖g組織及社區(qū)巡護(hù)隊(duì)聯(lián)合監(jiān)測(cè),共記錄到31群249只白頭葉猴,分布于渠楠屯及周邊6片巖溶石山斑塊中的八十余處夜宿地內(nèi)。

圖1 研究區(qū)域位置及用地類(lèi)型圖Fig.1 Location of the study area and the type of land useP1—P11表示棲息地源斑塊

1.2 觀測(cè)的白頭葉猴遷移廊道

以野外實(shí)地觀測(cè)所得的目標(biāo)種遷移擴(kuò)散數(shù)據(jù)作為檢驗(yàn)?zāi)Ｐ托阅艿囊罁?jù)是最直接且直觀的方法,觀測(cè)數(shù)據(jù)應(yīng)滿(mǎn)足以下要求：(1)通過(guò)擴(kuò)散軌跡能識(shí)別出動(dòng)物遷移過(guò)程的源和目標(biāo)區(qū)域；(2)能識(shí)別出除源斑塊外影響動(dòng)物遷移的重要節(jié)點(diǎn)斑塊；(3)數(shù)據(jù)收集時(shí)間應(yīng)足夠長(zhǎng),以反映同一范圍白頭葉猴遷移頻率[8]。

本研究運(yùn)用實(shí)地觀測(cè)法收集白頭葉猴實(shí)際遷移廊道。觀測(cè)期間自2017年6月—2019年12月,觀測(cè)信息有兩個(gè)來(lái)源：(1)由觀測(cè)小組實(shí)地觀測(cè)記錄,在觀測(cè)期間內(nèi)每月連續(xù)觀測(cè)7—10 d,具體觀測(cè)時(shí)段為清晨(6：00—9：00)和黃昏(17：00—19：30)[26],該時(shí)段是白頭葉猴覓食及短距離遷移活動(dòng)的高頻階段；(2)由渠楠自然保護(hù)小區(qū)巡護(hù)隊(duì)員及村民日常目擊記錄,目擊時(shí)段為村民田間耕作期間(6：00—11：00,14：00—17：00),該時(shí)段為白頭葉猴覓食后和午休后的長(zhǎng)距離遷移高峰期[26]。對(duì)觀測(cè)結(jié)果實(shí)行“重復(fù)驗(yàn)證”的方式,重復(fù)觀測(cè)村民提供的目擊位置,同時(shí)委托村民加強(qiáng)關(guān)注小組實(shí)地觀測(cè)記錄的白頭葉猴遷移軌跡位置。野外觀測(cè)記錄的主要內(nèi)容有：遷移源斑塊與目標(biāo)斑塊、每次目擊的遷移軌跡(通過(guò)識(shí)別白頭葉猴在土壤或植被所留活動(dòng)痕跡判斷)、每次目擊遷移軌跡長(zhǎng)度。基于野外觀測(cè)的記錄,進(jìn)一步匯總統(tǒng)計(jì)分析的內(nèi)容有：同一目擊點(diǎn)單位時(shí)間內(nèi)的目擊頻率(按月進(jìn)行統(tǒng)計(jì))、同一目擊點(diǎn)多次記錄遷移軌跡后形成的遷移軌跡范圍、各遷移軌跡范圍的寬度,匯總統(tǒng)計(jì)后獲得的同一目擊點(diǎn)的遷移軌跡范圍即為本研究中白頭葉猴遷移的實(shí)際廊道。

1.3 最小成本路徑

最小成本路徑分析方法源于成本距離模型,以柵格化的景觀阻力表面為依據(jù),生成從運(yùn)動(dòng)起始點(diǎn)(源)到目標(biāo)之間的累積最小成本距離的路徑[27]。利用ArcGIS 10.5成本距離工具計(jì)算累積的成本距離需要輸入“源”圖層、“目標(biāo)”圖層以及阻力面圖層,輸出的每個(gè)柵格單元值即表示從此柵格到最近“源”的最小累積成本距離,該運(yùn)算是基于圖論原理和8個(gè)領(lǐng)域計(jì)算原則,利用節(jié)點(diǎn)-鏈接表示相鄰單元間的成本距離[28],源單元到直接相鄰單元成本距離計(jì)算公式為：

Ni+1=Ni+(ri+ri+1)/2

源單元到對(duì)角相鄰單元成本距離計(jì)算公式為：

式中,i為“源”單元,i+1為相鄰的目標(biāo)單元,r為單元阻力系數(shù),Ni為源單元的阻力成本,Ni+1為源單元到目標(biāo)單元的累積成本距離[29]。本研究以觀測(cè)廊道連接的11個(gè)巖溶石山斑塊,作為白頭葉猴遷移的棲息地“源”斑塊進(jìn)行模擬。

1.3.1航拍影像解譯

研究區(qū)域的地理信息來(lái)源于2019年7月29日無(wú)人機(jī)拍攝的正射影像,空間分辨率4 m,影像精度較高,土地利用類(lèi)型可辨識(shí)性好,滿(mǎn)足研究區(qū)域景觀分析的精度要求。運(yùn)用ArcGIS 10.5,將正射影像圖進(jìn)行地理配準(zhǔn)和定義投影,進(jìn)行人工目視解譯,經(jīng)過(guò)實(shí)地勘察測(cè)繪以及專(zhuān)家檢驗(yàn)對(duì)解譯結(jié)果進(jìn)行反復(fù)比對(duì)和校正。其中考慮到白頭葉猴生態(tài)習(xí)性及其對(duì)各景觀用地類(lèi)型的敏感程度,將研究區(qū)域用地劃分為巖溶石山、農(nóng)田、田埂路、桉樹(shù)林、劍麻種植地、柑桔種植地、村道、鄉(xiāng)道、礦坑、村莊、水域,其中由于柑桔生長(zhǎng)年限不同,其植株冠幅和密度不同,因此將柑桔地分為生長(zhǎng)期1—3年和4—6年兩種,共12種用地類(lèi)型，最終生成研究區(qū)域的土地利用類(lèi)型現(xiàn)狀圖(圖1)。

1.3.2阻力面構(gòu)建

確定物種在異質(zhì)景觀中遷移擴(kuò)散所要克服阻力的關(guān)鍵步驟是對(duì)不同景觀單元賦予相應(yīng)的阻力系數(shù),以量化表現(xiàn)不同用地類(lèi)型和環(huán)境因子對(duì)物種遷移的促進(jìn)或阻礙程度[30-31]。阻力因子的選擇和阻力賦值應(yīng)基于實(shí)地觀測(cè)、調(diào)查,考慮目標(biāo)種的生態(tài)習(xí)性以及擴(kuò)散行為特征[32]。本文結(jié)合實(shí)地觀察和文獻(xiàn)資料,并咨詢(xún)相關(guān)專(zhuān)家意見(jiàn),選擇土地利用類(lèi)型、水源地距離(大量目擊記錄顯示白頭葉猴下地遷移以尋找飲水點(diǎn))、夜宿地距離(猴群更換夜宿地的遷移行為一般成群行動(dòng),遷移路線(xiàn)短,以安全性為優(yōu)先考慮因素)、桉樹(shù)林斑塊距離(大量觀測(cè)記錄顯示,白頭葉猴常以人工桉樹(shù)林作為眺望點(diǎn)甚至遷移通道,以保證自身遷移的安全)作為阻力因子。

首先,對(duì)12種用地類(lèi)型進(jìn)行阻力值設(shè)定,取值范圍為1—1000,其中11個(gè)棲息地斑塊的阻力值設(shè)為最小值1,阻力值越高,表示物種穿越該用地類(lèi)型難度越大,一般阻力數(shù)值大小順序不變,對(duì)廊道生成結(jié)果影響較小[27]；其次,通過(guò)歐氏距離分析工具,劃分水源地距離、夜宿地距離、桉樹(shù)林斑塊距離的阻力系數(shù),距離越近則阻力值越小,其中,桉樹(shù)林斑塊通過(guò)提取猴群和夜宿地密度較高區(qū)域周邊的桉樹(shù)林進(jìn)行識(shí)別；最后,通過(guò)yaahp軟件層次分析法(Analytic Hierarchy Process,AHP)確定四個(gè)阻力因子的權(quán)重[33],根據(jù)專(zhuān)家、社區(qū)巡護(hù)隊(duì)及村民的意見(jiàn),采用1—9標(biāo)度法對(duì)四個(gè)阻力因子的相對(duì)重要性進(jìn)行兩兩比較評(píng)價(jià),最終確定的阻力因子權(quán)重分別為土地利用類(lèi)型(0.568)、水源地距離(0.120)、夜宿地距離(0.059)、桉樹(shù)林斑塊距離(0.252),利用ArcGIS 10.5加權(quán)疊加分析生成像元尺度為3 m的柵格阻力面(表1)。

1.3.3最小成本路徑生成

本文通過(guò)ArcGIS 10.5平臺(tái),以觀測(cè)所得廊道連接的棲息地斑塊互為源和目標(biāo),利用要素轉(zhuǎn)點(diǎn)工具提取斑塊重心作為“源點(diǎn)”,以柵格阻力面為計(jì)算成本,利用距離工具中的CostDistance工具計(jì)算各像元到指定源的累計(jì)成本距離,利用CostBackLink工具定義任一像元延最小成本路徑到指定源的方向,最后利用CostPath工具生成累計(jì)成本距離最小的路徑,即模擬的最佳遷移路徑(圖2)。

1.4 條件最小成本廊道

CMTC廊道基于最小成本路徑模型,通過(guò)疊加“源”和“目標(biāo)”的成本距離柵格表面,提取大于最小成本距離一定閾值范圍內(nèi)的成本距離柵格作為潛在廊道。當(dāng)提取范圍為最小成本距離(Min CMTC+0% CMTC)時(shí)該廊道結(jié)果與同源的LCP一致,閾值越大,廊道的寬度和冗余性增大[34]。計(jì)算公式如下：

CMTC(S,V,D)=Cumulative cost(V,S)+Cumulative cost(V,D)

CMTC為條件最小成本距離,Cumulative cost為累積成本距離,S為“源”斑塊,D為“目標(biāo)”斑塊,V為S到D經(jīng)過(guò)最小成本路徑中的任意一點(diǎn)。

本文以11個(gè)源斑塊面要素互為源和目標(biāo),基于柵格阻力面,利用ArcGIS 10.5空間分析模塊分別計(jì)算出11個(gè)源斑塊的累積成本距離柵格表面,并將表面兩兩求和形成每對(duì)源斑塊間的成本距離表面,提取該成本距離表面中指定閾值范圍的柵格作為最終的模擬廊道結(jié)果(圖2)。CMTC廊道的閾值必須考慮實(shí)際的生態(tài)過(guò)程來(lái)確定,本文選取Pinto等建議的最具使用潛力的10%范圍(即 Min CMTC+10% CMTC,Min CMTC為最小成本距離)內(nèi)的潛在廊道作為最終的模擬廊道[13]。

1.5 兩種模擬廊道的準(zhǔn)確性判定

通過(guò)比較模擬廊道位置與實(shí)際觀測(cè)廊道的重合程度,以判斷模擬結(jié)果準(zhǔn)確性。若模擬廊道完全落入對(duì)應(yīng)的實(shí)際觀測(cè)廊道(即遷移軌跡范圍),則表示該模擬結(jié)果能準(zhǔn)確識(shí)別；若模擬廊道完全未落入對(duì)應(yīng)觀測(cè)廊道,則該模擬結(jié)果完全不準(zhǔn)確；若模擬廊道部分落入,則為部分準(zhǔn)確。

表1 阻力值及阻力因子權(quán)重設(shè)定

圖2 兩種模型及野外觀測(cè)的操作步驟Fig.2 Two models and field observation stepsLCP：最小成本路徑 Least cost path；CMTC：條件最小成本廊道 Conditional minimum transit cost

2 結(jié)果

2.1 觀測(cè)廊道

觀測(cè)記錄所得的遷移廊道顯示(表2),在11個(gè)棲息地源斑塊間共有17條較高頻率的遷移廊道(R1—R17),面積共約0.31 km2,廊道平均寬度為124 m,其中R4和R7以P1和P5為源,R13、R14以P3和P4為源,其余源斑塊間僅觀測(cè)到單一的遷移廊道(圖3)。由于P1面積較大,白頭葉猴數(shù)量多且夜宿地分布密度高,人類(lèi)活動(dòng)干擾較少,以P1為源的斑塊間白頭葉猴遷移頻率較高。觀測(cè)所得的白頭葉猴遷移廊道多分布于源斑塊間距離最短的區(qū)域,成對(duì)斑塊間可能存在多條通道。

表2 觀測(cè)的白頭葉猴遷移廊道

圖3 觀測(cè)廊道及兩種模擬廊道的位置Fig.3 Location of observation corridor and two simulation corridorsP1—P11表示棲息地源斑塊；R1—R17為觀測(cè)所得的白頭葉猴遷移廊道；L1—L15為模擬的LCP結(jié)果；C1—C15為模擬的CMTC廊道

2.2 LCP模型模擬結(jié)果

如圖3所示,以觀測(cè)廊道連接的11個(gè)巖溶石山斑塊質(zhì)心為源,共生成了15種源匯組合形式的LCP模擬結(jié)果(L1—L15),雖然P1和P5間、P3和P4間都分別存在兩條觀測(cè)廊道,但結(jié)果顯示,成對(duì)源間僅能生成單一路徑。

2.3 CMTC模型模擬結(jié)果

如圖3所示,根據(jù)15組源匯組合形式的疊加成本距離表面,提取10%最小成本范圍柵格,共生成了15組模擬的CMTC廊道(C1—C15)。

2.4 兩種模擬廊道與觀測(cè)廊道的比較

首先,LCP模擬出的7條廊道(L1、L6、L7、L11、L12、L13、L14)完全落入對(duì)應(yīng)的觀測(cè)廊道中,3條(L4、L8、L15)部分落入對(duì)應(yīng)的觀測(cè)廊道中,5條(L2、L3、L5、L9、L10)與觀測(cè)廊道完全無(wú)交集(圖3)。LCP模擬結(jié)果的完全準(zhǔn)確率為46.7%,部分準(zhǔn)確率為20%,完全不準(zhǔn)確率為33%。

其次,CMTC廊道模擬中有4條廊道(C1、C6、C8、C12)完全準(zhǔn)確落入對(duì)應(yīng)的觀測(cè)廊道中,其余11條(C2、C3、C4、C5、C7、C9、C10、C11、C13、C14、C15)均部分落入對(duì)應(yīng)的觀測(cè)廊道,沒(méi)有出現(xiàn)完全不準(zhǔn)確的情況。CMTC廊道的完全準(zhǔn)確率為26.7%,部分準(zhǔn)確率為73.3%,完全不準(zhǔn)確率為0。由于CMTC廊道考慮了最小成本的次優(yōu)廊道,其完全準(zhǔn)確率較LCP模擬結(jié)果低20%,但消除了完全不準(zhǔn)確的廊道,因而從廊道位置模擬的準(zhǔn)確性上看,CMTC模型其結(jié)果優(yōu)于LCP模型。

總體來(lái)說(shuō),與觀測(cè)記錄的真實(shí)廊道相對(duì)比,LCP模型和CMTC模型都能較準(zhǔn)確地模擬出白頭葉猴的遷移廊道位置,且LCP模型的完全準(zhǔn)確率較高,CMTC模型的出錯(cuò)率較低(表3)。

3 討論

3.1 模擬廊道與觀測(cè)廊道位置偏差的原因

3.1.1輸入“源”的要素類(lèi)型

從兩種模擬廊道的位置上看,CMTC與LCP的差異較大,如圖3C、3E、3J所示,L3、L5、L10與觀測(cè)廊道完全不一致,而相對(duì)應(yīng)的CMTC廊道(C3、C5、C10)則與觀測(cè)廊道有部分交集,且準(zhǔn)確性都較高。該結(jié)果的原因可能是兩種方法在模擬過(guò)程中,對(duì)“源”要素類(lèi)型處理上的不同。LCP模型通過(guò)提取源斑塊的重心作為輸入的源,生成斑塊間的最小成本路徑,而CMTC廊道模擬以斑塊面要素為源。提取斑塊重心為源的做法忽略了出發(fā)點(diǎn)到斑塊邊緣的距離,若斑塊面積較大,基于最短路算法生成的最小成本路徑結(jié)果可能會(huì)低估目標(biāo)種遷移的成本距離,同時(shí)也可能高估了白頭葉猴本身對(duì)環(huán)境范圍的感知能力,從而導(dǎo)致模擬廊道與實(shí)際觀測(cè)廊道間的偏差。這一結(jié)果表明,輸入“源”要素類(lèi)型的差異對(duì)模擬結(jié)果產(chǎn)生較大影響。

表3 兩種模擬廊道與觀測(cè)廊道的對(duì)比結(jié)果

3.1.2阻力面柵格尺度

由圖3—D可知,觀測(cè)的R4和R7都以P1—P5為源,兩種方法模擬結(jié)果(L4、C4)分別準(zhǔn)確落入了觀測(cè)廊道R4和R7中,但C4無(wú)法準(zhǔn)確模擬觀測(cè)的R4廊道位置,而R4廊道是白頭葉猴平均遷移頻率最高的區(qū)域(平均7次/月),說(shuō)明該區(qū)域具有吸引白頭葉猴遷移活動(dòng)的因素,但在CMTC廊道模擬過(guò)程中無(wú)法被準(zhǔn)確識(shí)別。根據(jù)實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),P1與P5斑塊間距離約150—300 m,用地類(lèi)型多為農(nóng)田,田間散布1—3 m寬的微小石塊,高30—50 cm,有目擊記錄顯示白頭葉猴常利用具有一定高度的石塊作為瞭望點(diǎn),以確保遷移過(guò)程的安全；其次,該區(qū)域灌溉水塘較多,是白頭葉猴地表取水點(diǎn)。由于石塊和部分灌溉水塘面積小于阻力面構(gòu)建的柵格尺度,從而無(wú)法完全識(shí)別這些關(guān)鍵的景觀元素,降低了阻力面構(gòu)建的準(zhǔn)確性。該結(jié)果表明了阻力面柵格尺度設(shè)定是影響兩種模型模擬白頭葉猴遷移廊道準(zhǔn)確性的重要原因之一。該結(jié)論與陳春娣等對(duì)不同景觀粒度影響最小成本路徑模擬的析因測(cè)試研究結(jié)論相似,雖然該研究中景觀結(jié)構(gòu)和阻力賦值方式不同(利用無(wú)量綱相對(duì)值構(gòu)建模擬景觀的阻力面),但該研究結(jié)果顯示,景觀粒度差異對(duì)路徑模擬有顯著影響[31]。解譯影像精度越高、柵格尺度越能準(zhǔn)確反映實(shí)際的景觀特征,模擬廊道的準(zhǔn)確性越高[35]。阻力面柵格尺度應(yīng)考慮目標(biāo)物種對(duì)棲息地內(nèi)微小景觀元素的敏感程度來(lái)設(shè)定[36-37],一般柵格尺度不應(yīng)大于區(qū)域內(nèi)影響目標(biāo)種遷移路徑選擇的最小景觀元素或線(xiàn)性景觀要素的最小寬度[27]。

3.1.3用地類(lèi)型的轉(zhuǎn)變

從圖3I中L9和C9與對(duì)應(yīng)的觀測(cè)廊道(R10)的重合情況可以看出,L9與觀測(cè)廊道完全無(wú)交集,C9僅有部分準(zhǔn)確落入了觀測(cè)廊道R10中,且重合程度較低,其原因是該區(qū)域在白頭葉猴遷移數(shù)據(jù)觀測(cè)記錄期間(2—3年)用地類(lèi)型發(fā)生了顯著變化,即R10觀測(cè)廊道區(qū)域內(nèi)約2530 m2的農(nóng)田轉(zhuǎn)變?yōu)楦探鄯N植地,柑桔植株有刺,種植期達(dá)到2—3年的密植柑桔林對(duì)白頭葉猴遷移產(chǎn)生了阻礙作用。這一結(jié)果表明棲息地用地類(lèi)型變化對(duì)該區(qū)域景觀連通性有較大影響,從而改變了白頭葉猴對(duì)遷移路徑的選擇,但在廊道模擬過(guò)程中缺乏對(duì)該因素的考慮,導(dǎo)致模擬結(jié)果與觀測(cè)的實(shí)際情況出現(xiàn)不一致。該結(jié)論與Burel等的研究結(jié)論一致,其通過(guò)測(cè)試六年內(nèi)由玉米種植結(jié)構(gòu)變化引起的區(qū)域連通性變化情況,表明作物多年輪耕、演替等造成的景觀空間結(jié)構(gòu)和用地類(lèi)型變化會(huì)導(dǎo)致區(qū)域連通性變化,并強(qiáng)調(diào)了連通性分析應(yīng)該是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程[38]；Mui等在布蘭丁海龜(Emydoideablandingii)棲息地季節(jié)性連通性變化研究中也有相似的結(jié)論,該研究指出季節(jié)性變化引起的棲息地斑塊重要性變化,也會(huì)對(duì)動(dòng)物行為產(chǎn)生一定的影響[39]。

3.1.4動(dòng)物遷移行為的復(fù)雜性

如圖3B顯示,以P2—P3為源的模擬廊道L2與對(duì)應(yīng)的觀測(cè)廊道R2完全無(wú)交集,該結(jié)果的原因可能是模擬的L2路徑經(jīng)過(guò)低阻力值的P1斑塊,使該路徑的累積阻力較低或與距離較短的R2廊道阻力相近,而實(shí)際白頭葉猴遷移相較于使用耗費(fèi)阻力更小的長(zhǎng)距離路徑,有可能更愿意選擇短距離的R2廊道區(qū)域,以快速穿越,降低下地風(fēng)險(xiǎn)。這說(shuō)明當(dāng)源斑塊間存在多條累積阻力相近的路線(xiàn)時(shí),難以準(zhǔn)確判定動(dòng)物最終選擇的遷移路線(xiàn),該原因具有復(fù)雜性,且難以納入到模型構(gòu)建過(guò)程中,主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面：其一,模型理論上,LCP模型的算法本身已經(jīng)假設(shè)了動(dòng)物在遷移活動(dòng)前對(duì)棲息地阻力信息、起始點(diǎn)和終點(diǎn)完全知曉并能始終選擇最佳路徑,這在實(shí)際的遷移過(guò)程中是難以實(shí)現(xiàn)的,該假設(shè)導(dǎo)致無(wú)法具體考慮動(dòng)物個(gè)體的遷移意愿及其對(duì)環(huán)境范圍的感知能力等,具有一定的局限性[40-41]；其二,物種特性上,白頭葉猴遷移行為與其本身復(fù)雜的生態(tài)習(xí)性密切相關(guān),首先,不同組成結(jié)構(gòu)的猴群遷移行為特征并不一致,兩性猴群和全雄猴群遷移活動(dòng)頻率較低,遷移距離短,在一定家域范圍內(nèi)具有固定性,而兩性猴群中的雄性亞成年個(gè)體性成熟后會(huì)離開(kāi)原生猴群并爭(zhēng)奪其他兩性猴群的猴王位置,以獲得交配機(jī)會(huì)和生活領(lǐng)地[42],這一期間遷出的雄性獨(dú)猴具有較強(qiáng)的游蕩性,遷移距離更遠(yuǎn),但遷移方向難以預(yù)估,其次,白頭葉猴作為葉食性靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物,受季節(jié)性差異影響下的食物資源獲取難度(夏易冬難)對(duì)其日漫游距離和家域范圍調(diào)整具有明顯影響[20],從而一定程度上影響白頭葉猴遷移距離和頻率,但此類(lèi)因素的影響程度難以預(yù)估,無(wú)法量化并納入到廊道模型阻力面構(gòu)建中,導(dǎo)致廊道模擬結(jié)果與實(shí)際出現(xiàn)偏差。

3.2 廊道選址模型是否能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)動(dòng)物遷移的實(shí)際發(fā)生位置

本研究運(yùn)用野外實(shí)地觀測(cè)的白頭葉猴遷移數(shù)據(jù),對(duì)照檢驗(yàn)了LCP模型和CMTC模型兩種廊道選址模型在小尺度白頭葉猴棲息地進(jìn)行廊道模擬的準(zhǔn)確性,研究發(fā)現(xiàn)兩種模型的準(zhǔn)確率分別為66.7%和100%,表明兩種模型都能較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)白頭葉猴遷移的實(shí)際發(fā)生位置,且CMTC模型準(zhǔn)確性?xún)?yōu)于LCP模型。

本研究基于小尺度棲息地廊道進(jìn)行模擬檢驗(yàn),而國(guó)外對(duì)大尺度棲息地動(dòng)物遷移廊道的模擬驗(yàn)證也有類(lèi)似的發(fā)現(xiàn),但不同物種下模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn)結(jié)果不盡相同。Epps等通過(guò)無(wú)線(xiàn)電遙測(cè)和軼事報(bào)道信息監(jiān)測(cè)到美國(guó)加利福尼亞?wèn)|南部約76780 km2范圍內(nèi)40對(duì)山脈間大角羊(Oviscanadensisnelsoni)的運(yùn)動(dòng)軌跡,以此檢驗(yàn)了景觀遺傳學(xué)優(yōu)化的LCP模型預(yù)測(cè)的大角羊擴(kuò)散路徑,其預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確率高達(dá)77.5%[43],較本研究中LCP模型模擬白頭葉猴遷移路徑的準(zhǔn)確性高,表明了Epps等構(gòu)建的擬合模型與目標(biāo)物種大角羊遷徙運(yùn)動(dòng)規(guī)律的匹配度較高。Poor等通過(guò)GPS定位收集了北美蒙大拿州25200 km2棲息地內(nèi)叉角羚(Antilocapraamericana)位置信息,比較了8組由不同阻力賦值方式、不同廊道模型和不同季節(jié)特征組合模擬的廊道,該研究通過(guò)計(jì)算模擬廊道覆蓋叉角羚位置的百分比來(lái)評(píng)估模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性,與本研究的重合程度比較方法類(lèi)似,在阻力面的10%閾值范圍內(nèi),模擬的秋季最小成本走廊覆蓋叉角羚GPS位置數(shù)量為63%[44],該結(jié)果與本研究中LCP模擬準(zhǔn)確性結(jié)果相近。由此可見(jiàn),同種廊道模型在不同物種或不同尺度下同樣具有適用性,但其結(jié)果的準(zhǔn)確性存在差異[45-46]。實(shí)際上,廊道模型的準(zhǔn)確性取決于模型構(gòu)建與目標(biāo)物種對(duì)棲息地利用規(guī)律之間的關(guān)聯(lián)程度[47],如何構(gòu)建與物種遷移行為規(guī)律相匹配的廊道模型以及模型的不確定性會(huì)對(duì)動(dòng)物遷移產(chǎn)生怎樣的影響,仍需更多案例研究。

致謝：感謝廣西崇左白頭葉猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)岜盆保護(hù)站站長(zhǎng)、渠楠自然保護(hù)區(qū)、廣西生物多樣性研究和保護(hù)協(xié)會(huì)以及宋晴川等對(duì)本研究提供的幫助。