我國西南喀斯特地區2001—2018年植被凈初級生產力時空演變

洪辛茜,黃 勇,孫 濤

1 云南大學國際河流與生態安全研究院,昆明 650091 2 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室,北京 100085

植被凈初級生產力(Net Primary Production, NPP)是綠色植物在光合作用下吸收大氣中的二氧化碳產生的有機干物質總量去除其自身呼吸作用耗費量的剩余有機物質[1]。植被凈初級生產力是陸地生態系統碳循環的重要指標,能夠有效反映陸地土地覆蓋情況、碳儲備和生態環境質量等[2-3]。探究NPP的時空動態變化機理對定量評估陸地生態系統的健康狀況與區域可持續發展具有重要意義[4]。

目前,NPP相關研究主要包括兩個方面,一是基于過程和遙感模型模擬估算NPP時空變化來評估研究區域陸地生態系統碳循環規律；二是分析NPP時空變化的驅動因素。氣候變化和人類活動是引起NPP變化的主要因素[5]。其中,快速城市化導致的土地覆蓋變化和生態工程、毀林開墾、森林砍伐等人類活動引起NPP變化[6-8]。城市擴張占用耕地、草地等生態用地,是造成NPP下降的原因之一[9-10]。而國家大力推行的植樹造林和退耕還林還草等生態工程有效提高植被覆蓋度以及改善生態環境,是NPP增加的重要原因[11]。

我國西南地區是中國喀斯特地貌的主要分布區,山體陡峭且基巖多裸露,水土流失較為嚴重,植被一旦遭到破壞恢復難度大,生態環境脆弱,人類活動對該地區易產生影響[12-13]。20世紀80年代起,國家高度重視林業發展,在重點區域實施一系列生態工程。西南地區以喀斯特地貌為主,典型的生態脆弱區,長防林工程、天保工程和坡耕地退耕等一系列國家大型生態工程在西南地區從試點到逐步推廣[7,12]。2007年,有研究顯示非喀斯特地區的NPP高于喀斯特地區[14]。據《中國林業年鑒》統計數據,自2001年到2018年,西南地區的營造林總面積達到3437.71萬hm2,這一系列生態工程對西南地區的植被綠度和覆蓋度增長起到重要作用。有學者利用時間序列衛星遙感數據探究西南部分喀斯特區域大規模植樹造林等生態工程對陸地生物碳的影響,認為生態工程實施后,云貴大部分地區生物碳呈上升趨勢,起到有效固碳作用[7]。植被葉面積指數、生長季植被歸一化差值植被指數等相關植被指數經常被用來研究西南喀斯特地區生態工程的實施對其生態脆弱性的影響[7,12,15]。研究表明多年來植樹造林、坡耕地退耕等生態工程在西南喀斯特地區實施,喀斯特石漠化面積大幅度降低,植被生物量大幅度提升,貢獻大量區域碳匯[12,16-18],生態工程對西南喀斯特地區植被恢復起到重要作用[16,19]。

從土地覆蓋變化的角度,目前基于土地轉移矩陣描述NPP變化的研究較多[20-22],但進一步討論由土地類型間相互轉化而導致NPP的凈變化研究尚不充分,土地類型間的相互轉換對區域NPP的貢獻仍缺乏定量研究。近年來在生態工程和氣候變化背景下,區域氣候因子和植被生長密度與區域NPP變化的關聯性也需要重新評估。因此,本文選取我國西南的云貴川渝為研究區,分析西南地區2001—2018年以土地覆蓋變化為驅動導致的NPP時空分布差異和NPP變化量,探究NPP變化主要受哪些土地類型轉變影響。通過定量描述土地覆蓋類型、降水、氣溫以及植被密度變化對區域NPP變化量的影響,有助于明晰生態工程實施以來西南地區的NPP變化影響機理。

1 研究方法

1.1 研究區概況與數據來源

1.1.1研究區概況

圖1 西南地區土地覆蓋概況(基于2018年MCD12Q1的IGBP分類)Fig.1 Overview of land use in Southwest China (based on the IGBP classification of MCD12Q1 in 2018)IGBP:國際地圈-生物圈研發計劃International geosphere-biosphere programme

本文選取我國西南地區的云南省、貴州省、四川省和重慶市作為研究區,該區域是我國喀斯特地貌的主要分布區。西南地區有著豐富的林業資源,如下圖1所示,其土地覆蓋類型主要以灌叢、森林、草地、和耕地為主。灌叢多分布于貴州、重慶和四川東部,森林集中分布于云南中西部和四川中部,草地主要分布于四川西北,耕地分布于云南、貴州西部和四川中部。該區以亞熱帶季風氣候為主,降水豐富,雨熱同期,地形復雜,植被類型豐富[23]。該地區具有大量的碳酸鹽巖等易在流水不斷溶蝕作用下形成喀斯特地貌的巖石[24],水土流失和石漠化不斷加劇并侵占著人類的生存空間成為西南地區嚴重的生態環境問題[17,25]。

1.1.2數據來源及處理

本研究采用中分辨率Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS)平臺2001—2018年的土地覆蓋(MCD12Q1)、植被凈初級生產力NPP(MOD17A3HGF)和葉面積指數LAI(Leaf Area Index)產品(MOD15A2H),均為年度合成數據且空間分辨率為500 m,NPP和LAI產品時間分辨率為8 d。降水數據為Global Precipitation Measurement (GPM) V6 版本的月度合成產品,其空間分辨率為0.1°；氣溫數據為European Centre for Medium-Range Weather Forecasts(ECMWF)第五代全球氣候大氣再分析的月平均氣溫產品(2 m),空間分辨率0.25°×0.25°。除氣溫數據從Google Earth Engine云平臺獲取,其他遙感數據來自美國國家航空航天局EarthData網站(https://earthdata.nasa.gov)。2001—2018年生態工程營造林數據來自2002年至2019年《中國林業年鑒》。

數據處理方面,利用Arcpy模塊(基于ArcGIS 10.3)將遙感產品數據進行格式轉換和投影變換,利用西南四省的行政區矢量邊界裁剪出研究區土地覆蓋和NPP數據。根據國際通用的International Geosphere—Biosphere Programme(IGBP)分類標準,研究提取了森林、灌叢、草地、耕地、建成區、裸地和水體7個地物類別。葉面積指數與產品比例因子0.1相乘后,同降水、氣溫產品分別求取整個研究區和研究區各省的年均值。MOD17A3HGF產品在ArcGIS中去除異常值,與MOD17操作手冊第六版中的MOD17A3HGF產品比例因子0.0001相乘后獲取各年份NPP的值,將 NPP單位轉換成gC m-2a-1。由于裸地和水體的NPP總量和NPP數值小,與其他類型轉換少,本文主要分析森林、灌叢、草地、耕地和建成區五種類型之間的NPP轉移變化。

1.2 研究方法

1.2.1趨勢分析和顯著性檢驗

線性回歸是描述趨勢增減的經典方法,公式如下[26]：

(1)

式中,δslope表示18年來各像元NPP的變化趨勢,i=1、2、3…n表示年份,NPPi是第i年的植被凈初級生產力年際均值,若δslope>0,表明NPP呈現上升趨勢,反之則是下降[27]。對NPP多年變化趨勢進行逐像元顯著性檢驗,若P<0.05,表明變化趨勢通過顯著性檢驗,反之則未通過顯著性檢驗。

1.2.2相關性分析

降水、氣溫等氣候因子會對植被凈初級生產力產生影響,同時,植被葉面積指數能夠有效指示植被生長葉片密度,對NPP有一定的影響。通過對降水、氣溫、LAI與NPP進行相關性分析,揭示降水、氣溫、LAI與NPP的相關關系[26],計算公式如下：

(2)

式中,R是降水、氣溫、LAI與NPP的相關系數,Xi為第i年的年降水量、年均氣溫或年均葉面積指數,Yi為第i年的NPP年均值,Xa是變量X的平均值,Ya是變量Y的平均值。決定系數R2也稱為擬合優度,是相關系數的平方。

1.2.3土地利用轉移矩陣

土地利用轉移矩陣是分析土地類型轉移的有效工具,能獲取各土地類型轉變的定量數據[28],本文將2001和2018年的土地覆蓋分類圖在ENVI軟件中進行土地覆蓋變化計算,獲取2001—2018時間段的土地利用轉移矩陣,通過土地利用轉移矩陣分析研究區各土地覆蓋類型之間的轉移量,為之后的土地類型轉變導致的NPP變化量提供基礎數據。

1.2.4土地覆蓋類型變化導致的NPP變化

在土地利用轉移矩陣的基礎上,以2018年各土地覆蓋類型的NPP均值為基準計算不同土地覆蓋類型相互轉換導致的NPP變化量。計算方法為將某一土地類型轉入其他類型產生的NPP量減去該類型轉移區域原有的NPP量[29]。公式如下：

ΔNPP=NPPout-NPPformer

(3)

圖2 2001—2018年西南地區NPP均值年際變化 Fig.2 Inter-annual change of the mean value of NPP of southwest China from 2001 to 2018

式中,ΔNPP表示某一土地類型轉為其他類型導致的NPP轉移量,NPPout表示某一土地類型轉入其他類型產生的NPP量,NPPformer表示該類型轉移區域原有的NPP量。

之后,計算單一土地類型轉入和轉出導致的本類型NPP凈變化量,將轉入某一土地類型的NPP轉入總量減去該類型NPP的轉出總量得到該類型的NPP凈變化量。

2 結果

2.1 植被凈初級生產力年際變化

對西南地區2001—2018年的植被NPP年均值進行統計分析,其NPP年均值在668.21—752.55 gC m-2a-1上下波動。NPP年均值最高值出現在2015年,為752.55 gC m-2a-1,最低值出現在2004年,為668.21 gC m-2a-1,多年NPP平均值為710.44 gC m-2a-1。由2001—2018年NPP年均值變化趨勢來看(圖2),自2001年以來,研究區這18年間NPP年均值整體趨勢呈顯著性水平波動上升(P<0.01),其變化率為3.17 gC m-2a-1。

圖3 不同地類逐年份NPP總量和面積變化Fig.3 Changes in total NPP and area of different land types year by year

圖4 2001—2018年西南地區NPP平均值線性變化趨勢顯著性圖Fig.4 Significance of the linear change trend of the average value of NPP in Southwest China from 2001 to 2018

對西南地區2001—2018年森林、灌叢、草地、耕地和建成區逐年NPP總量變化進行統計,結果如圖3所示。總體來看,耕地和草地的NPP總量呈下降趨勢,其他類型呈波動上升趨勢。其中,森林的NPP總量增長速率最快,增長斜率為2.545 TgC/a,灌叢次之(1.719 TgC/a),建成區增長最慢(0.056 TgC/a)；耕地的NPP總量下降速率比草地快,耕地變化速率為-0.631 TgC/a,草地為-0.422 TgC/a。不同土地覆蓋類型的NPP總量年均值差異明顯,灌叢(440.770 TgC/a)>森林(203.313 TgC/a)>草地(59.757 TgC/a)>耕地(26.964 TgC/a)>建成區(0.953 TgC/a)。不同土地覆蓋類型NPP總量和增長速率差異與各類型的面積有密切關系。2001—2018年間,灌叢、森林和草地分布較多,灌叢占有面積最大,多年均值為593.60×103km2/a,灌叢(593.60×103km2/a)>森林(206.91×103km2/a)>草地(176.02×103km2/a)>耕地(37.60×103km2/a)>建成區(8.19×103km2/a)。在土地覆蓋面積變化方面,灌叢、草地和耕地面積呈現減少趨勢,分別為-0.911、-0.921、-0.982 km2/a；森林和建成區面積呈現增加趨勢,森林面積增長速率為2.682 km2/a,建成區增長速率僅0.145 km2/a。

2.2 植被凈初級生產力空間分布差異

2001—2018年,西南地區NPP平均值空間分布呈現南高北低的現象,云南省西南方向NPP均值最高；低值區域主要在四川省的東西兩側和重慶市的西部。對研究區域NPP均值進行統計,NPP均值范圍在0—1943.43 gC m-2a-1間波動,平均值為710.44 gC m-2a-1,不同省域NPP均值差異較大,云南(989.63 gC m-2a-1)>貴州(773.00 gC m-2a-1)>重慶(597.20 gC m-2a-1)>四川(496.27 gC m-2a-1)。

2001—2018年西南地區NPP變化速率為-92.12—114.88 gC m-2a-1。經統計,NPP變化趨勢為正的區域占研究區面積的73.62%,表明研究時段內大部分區域NPP呈增加趨勢(圖4)。增加明顯的地區主要分布在四川的中東部、重慶、貴州西部和云南東部,顯著增加區域占比為35.69 %。僅4.4%的區域顯著減少,分布在云南和四川中西部和貴州東部。變化不顯著區域占59.91%,主要出現在四川和云南中西部和貴州中東部。

2.3 NPP變化的驅動因子分析

我國西南喀斯特地區是一個生態脆弱區,植被凈初級生產力變化受到氣候因子和人類活動等因素的共同作用。氣候因子會影響植被的生長發育進而影響NPP[26]；葉面積指數能反映植被生長密度,植被的生長密度和覆蓋面積會對NPP產生影響[7]。因此,本研究考慮降水、氣溫、葉面積指數和土地覆蓋類型轉變對NPP的影響。

2.3.1降水、氣溫和葉面積指數與NPP的相關關系

從整體上看,西南地區2001—2018年NPP年均值變化與年降水量沒有顯著的相關關系,與年均氣溫有較顯著相關關系,R2為0.45；與植被葉面積指數顯著相關,R2為0.67(圖5)。從西南各省的LAI、年降水量、年均氣溫與NPP年均值的關系來看(圖6),各省的LAI與NPP年均值都顯著相關,年降水量與NPP相關性低,年均溫與NPP相關性在不同省份差異較大。其中,云南省的LAI和NPP年均值相關性最高,R2為0.56,重慶市和四川省為0.53,貴州省為0.48。在年降水量與NPP年均值的相關性方面,西南地區各省的年降水量與NPP年均值的相關性都較低,最高的為重慶,線性回歸R2為0.27。在年平均氣溫與NPP年均值的相關性方面,僅四川和貴州省的年均氣溫與NPP年均值相關性較高,R2分別為0.41和0.37。這表明在西南地區氣候因子對NPP的影響相對較弱,與NPP有顯著關聯的是植被生長密度。

圖5 2001—2018年西南地區NPP年均值與LAI年均值和區域氣候因子的關系Fig.5 The relationship between the annual average value of NPP and the annual average value of LAI and climatic factors in the southwest region from 2001 to 2018

圖6 2001—2018年西南各省NPP年均值與LAI年均值和氣候因子的關系Fig.6 Relationship between annual mean value of NPP and annual mean value of LAI and climatic factors in southwest Provinces from 2001 to 2018

2.3.2土地覆蓋類型轉換對NPP的影響

圖7 2001—2018年西南地區土地覆蓋類型轉變空間分布 Fig.7 Spatial distribution of land use type transition in Southwest China from 2001 to 2018

利用研究區2001和2018年的土地覆蓋分類圖計算得到2001—2018年的土地利用轉移矩陣,結果表明研究區以灌叢、森林、草地、耕地和建成區的轉變為主(圖7)。2001—2018年,各類土地覆蓋轉移總面積為153648.5 km2。轉出最多的地類是灌叢,轉出83291.75 km2,主要轉為森林(66059.25 km2)。灌叢轉森林主要分布于云南、貴州、重慶以及四川中部,占灌叢轉出總面積的79.31%。草地、耕地和森林轉出總面積分別為28619.75 km2、22096.5 km2和18003.75 km2,多數都轉為灌叢。其中,森林轉灌叢主要出現在云南、四川中西部和貴州東部,草地轉灌叢分布于云南西北和東部、四川中西部和貴州南部,耕地轉灌叢分布于云南、貴州西部和四川中部部分地區。

不同土地類型的NPP均值差異較大,森林(963.864 gC m-2a-1)>灌叢(753.314 gC m-2a-1)>耕地(712.688 gC m-2a-1)>草地(320.173 gC m-2a-1)>建成區(156.773 gC m-2a-1)。森林的NPP均值最高,因此,森林轉為其他類型導致NPP減少,低生產力土地類型向灌叢和森林等高生產力類型轉變導致NPP增加。

利用土地利用轉移矩陣,計算土地類型轉變導致的NPP轉移量(表1)。土地覆蓋類型轉換對NPP的影響主要是兩類情形：一是灌叢轉為森林以及耕地、草地轉為灌叢導致NPP增加；二是森林轉為灌叢以及灌叢轉為草地、建成區導致NPP減少。灌叢轉入森林,NPP增加13.909 TgC,草地轉入灌叢,NPP增加10.647 TgC,耕地轉入灌叢時,NPP增加3.075 TgC。森林轉為灌叢,NPP凈減少3.708 TgC,灌叢轉草地、建成區分別凈減少3.812 TgC和1.165 TgC。森林的轉入總量最多,增加了14.198 TgC,灌叢的轉入總量增加了10.014 TgC,草地轉入總量減少5.007 TgC。森林NPP轉出總量減少3.944 TgC,灌叢、草地和耕地的轉出NPP分別增加了8.695、11.728、1.787 TgC,由于森林的NPP均值最高,無論轉成何種類型,其NPP總量都是減少的。而灌叢、草地和耕地的轉出大多是以轉入森林為最終方向,故轉出NPP總量為增加。建設用地沒有轉出,轉出NPP為0。

表1 2001—2018年西南地區土地覆蓋類型變化過程中的NPP轉移量/(TgC)

為了更深入探討土地覆蓋類型轉換對研究區NPP的影響,本文基于2018年各土地覆蓋類型NPP均值計算凈轉入和轉出量,分析各類型轉入轉出的NPP凈變化值,如表2所示。結果表明,各土地覆蓋類型的NPP凈變化值合計增加20.643 TgC,森林轉入的NPP凈增量起到重要作用,不僅彌補灌叢、草地和耕地的NPP凈減,而且使區域NPP有所增長。森林NPP轉入總量為64.136 TgC,轉出總量為17.337 TgC,凈增加46.799 TgC。森林轉入面積(66548 km2)遠多于轉出面積(18003.75 km2),其中灌叢轉入森林66059.25 km2,轉入量達土地類型轉移總面積的54.21%,因此,森林NPP增加量遠大于減少量。灌叢轉出總面積(83291.75 km2)多于草地(24581.5 km2)和耕地(18922.25 km2)轉入灌叢的面積,故灌叢的轉入總量(46.038 TgC)低于轉出總量(62.251 TgC)。耕地NPP凈減少10.063 TgC,耕地多數轉入灌叢和草地,少部分轉為森林和建設用地,轉出面積(22096.5 km2)多于轉入面積(7928.5 km2)。西南地區森林面積的大幅度增加和耕地面積的減少,國家的退耕還林工程和防護林等生態工程起到重要作用,2001—2018年西南地區各省生態工程造林情況如表3所示。從2001年到2018年以來,西南四省開展了諸如退耕還林還草工程、天然林資源保護、珠江防護林工程和天保工程等一系列生態工程,造林成效顯著,總計新增營造林達3437.71萬hm2。其中,四川省和云南省的營造林數目較多,分別為1426萬hm2和950.78萬hm2,是重慶市和貴州省的兩倍之多。

表2 2001—2018年西南地區各土地覆蓋類型NPP凈變化量/TgC

3 討論與結論

3.1 討論

植被凈初級生產力是陸地生態系統中生態功能和碳循環的重要指標,探究NPP時空變化和驅動因子具有重要意義[30- 31]。本研究分析了西南地區2001—2018年NPP時空演變差異,在此基礎上分析了NPP變化機理。時間趨勢上,2001—2018年西南地區NPP均值呈顯著性波動上升,草地、耕地轉入灌叢以及灌叢轉入森林起到重要作用。空間上,西南地區大部分區域NPP呈增加趨勢,占比達73.62%,主要集中在四川的中東部、重慶和云貴邊界附近區域(圖4)。將年降水量、年均氣溫、植被葉面積指數與NPP年均值進行回歸分析顯示,年降水量與NPP年均值相關性低；年均氣溫與NPP年均值相關性較強,在不同省份相關性差異大；葉面積指數與NPP年均值呈顯著相關。表明氣候因子對NPP的影響較弱,NPP增長與植被生長密度增加有顯著相關關系。截至2018年,西南地區生態工程營造林總計達3437.71萬hm2,植被覆蓋面積大量增加。2001—2018年,西南地區森林凈轉入面積48544.25 km2, NPP凈增長48.799 TgC,土地類型轉換導致森林面積的大量增長,提升了區域NPP總量。這表明人類活動對西南地區植被凈初級生產力有著極大影響,這與西南地區開展的一系列諸如退耕還林(草)和人工造林等生態工程有很大關系[12]。

表3 2001—2018年西南地區各省生態工程造林情況/(×104 hm2)

土地覆蓋類型轉變對西南地區NPP有著重要影響。本研究表明,在2001—2018年間,草地、耕地轉為灌叢以及灌叢轉為森林對NPP變化有較大影響。耕地轉出面積合計22096.5 km2,遠高于轉入(7928.5 km2)；森林轉入面積高達66548 km2,遠多于轉出的18003.75 km2。耕地的轉出主要以轉入灌叢(18922.25 km2)和草地(2460.25 km2)為主,這符合國家2000年來在西南地區實施的退耕還林還草工程。宜林荒山造林、撫育中幼林、改造低產低效林和封山育林等生態工程措施使得西南地區營造林數量大幅度提升,對NPP的提升起到極大的促進作用,四川和云南尤為顯著。66059.25 km2灌叢轉為森林,NPP增長13.909 TgC。森林的轉入面積遠大于轉出面積,森林的NPP值高,其他低生產力類型轉為森林會導致NPP增加,因此森林NPP凈增長46.799 TgC。草地和耕地面積均呈減少趨勢,NPP總量呈現下降趨勢,NPP分別凈減少0.29 TgC和10.063 TgC。草地和耕地主要轉為灌叢,這彌補了一部分灌叢大量轉出損失的NPP。灌叢大量面積轉入森林,耕地和草地轉入灌叢少于灌叢轉為森林,灌叢轉出的面積比轉入的面積多,造成對其單一類型而言NPP凈減少16.213 TgC。西南地區實施的封山育林措施和低效林改造等生態工程有效提升了植被生長密度,促使灌叢朝著生產力高的森林生長,有助于灌叢自身的NPP含量提升。且灌叢的占有面積是所有土地覆蓋類型中最多的,多年平均面積593.60×103km2,占研究區面積的58.06%。因此,灌叢NPP總量呈增加趨勢。這在童曉偉等學者對中國南方森林2002—2017年帶來大量的碳匯研究中得到驗證[18]。

綜上所述,西南地區土地覆蓋類型轉換是NPP變化的重要影響因素,退耕還林和植樹造林等生態工程的實施是植被凈初級生產力呈增加趨勢的重要原因[7]。本文主要探討西南地區由于土地覆蓋類型轉變導致的NPP變化,氣候因子僅考慮了降水和氣溫,并未考慮其他氣候因子,今后還需要考慮更多的氣候因子對植被凈初級生產力的影響。生態工程造林成效主要基于省域尺度數據,今后應進一步提高數據精度,以便將來更好的探究生態工程對西南地區植被凈初級生產力的影響。

3.2 結論

本文基于遙感數據,分析了我國西南喀斯特地區2001—2018年的NPP時空變化,計算了森林、灌叢、耕地、草地和建成區相互轉換導致的NPP變化量,分析了降水、氣溫和植被密度與NPP變化的關聯性。結果表明：(1)2001—2018年,西南地區NPP均值呈現顯著性波動上升,變化率為3.17 gC m-2a-1。灌叢、草地和耕地面積呈減少趨勢,耕地面積減少率最高,森林和建成區面積呈增加趨勢。森林、灌叢和建成區NPP總量呈增加趨勢,其中森林增長率最高,草地和耕地的NPP總量呈減少趨勢。(2)NPP平均值表現為南高北低,高值區以云南省為主。多數區域NPP呈增加趨勢,集中分布于四川的中東部、重慶、貴州西部和云南東部；NPP減少主要出現在云南、四川中西部和貴州東部。(3)灌叢轉為森林以及森林、草地和耕地轉為灌叢對研究區NPP有較大影響。森林轉灌叢,NPP減少3.708 TgC；草地和耕地轉灌叢,NPP分別增加10.647 TgC和3.075 TgC；灌叢轉森林,NPP增加13.909 TgC。土地類型轉換導致NPP凈增加20.643 TgC,主要由于森林的凈轉入量大大高于轉出量,彌補了灌叢、草地和耕地的NPP凈減。(4)總體上,西南地區降水與NPP變化的相關性不大,氣溫與NPP有一定相關性,而植被密度與NPP有顯著相關關系。封山育林、宜林荒山造林等生態工程極大提高了植被生長密度和覆蓋度,是NPP增加的主要驅動因子。