瀾滄江西雙版納段魚類組成和物種多樣性

付貴權,秦 濤,陳小勇,雷春云,李光華

1 中國科學院昆明動物研究所,昆明 650201 2 中國科學院東南亞生物多樣性研究中心,緬甸 內比都 05282 3 中國科學院大學,北京 100049 4 云南省漁業科學研究院,昆明 650111

瀾滄江發源于唐古拉山北麓海拔5514 m的果宗木查山[1],流經青海、西藏、云南三省區后,于云南省勐臘縣出境,始稱湄公河,自北向南又流經緬甸、老撾、泰國、柬埔寨,最后在越南注入南中國海[2- 3]。瀾滄江-湄公河魚類物種多樣性極高,其中老撾南端至源頭的中上游流域共記錄淡水魚類745種[4],整個流域估計有魚類物種1200—1300種[5- 6]。西雙版納傣族自治州地處云南省南部邊緣,位于東經99°56′—101°50′,北緯21°08′—22°36′之間,北接橫斷山脈,南連中南半島,處于熱帶向亞熱帶的過渡地帶,是印度—馬來熱帶區的最北緣,氣候終年溫暖濕潤,植物種類繁多而茂密,為熱帶、亞熱帶動物提供了豐富的食物和各自適宜的棲息繁衍場所,是物種高度多樣性的地區之一,素有“種質資源基因庫”的譽稱[7- 9]。西雙版納屬瀾滄江-湄公河水系,境內河網密布、縱橫深切、生境多樣,魚類資源豐富[9- 19],褚新洛和陳銀瑞[10]于1987年較為系統地調查整理了西雙版納魚類名錄,記錄魚類100種；楊德華[9]于1993年報道了西雙版納魚類92種；隨著國內外學者對西雙版納魚類研究的深入,更多新種或新紀錄被發現[20- 29],但對西雙版納魚類物種多樣性的相關研究較少。本文基于近三年對西雙版納魚類資源調查研究的最新成果,結合歷史文獻資料[4, 9- 41],對瀾滄江西雙版納段魚類組成和現狀進行整理匯總,分析魚類組成特點、物種多樣性變化和受威脅因素,并對魚類資源保護提出相應對策。

1 材料與方法

1.1 研究區域

瀾滄江—湄公河在西雙版納州境內干流長184 km,主要支流有羅梭江、南臘河、南覽河、南阿河、流沙河、南果河、勐養河、南肯河等[7]。按照瀾滄江河流流向,瀾滄江流域西雙版納段劃分為瀾滄江干流、瀾滄江左岸支流和瀾滄江右岸支流。根據魚類生物學特性和棲息地特征,在瀾滄江西雙版納段共設置40個采樣點(表1和圖1)。

1.2 調查時間

2018年12月—2019年1月對西雙版納羅梭江流域魚類資源進行了調查,2019年9月和2020年9月對西雙版納魚類資源進行了系統調查,2019年6月—7月、2020年6月—7月對西雙版納羅梭江流域魚類早期資源進行了調查。

1.3 調查方法

本次調查包括歷史文獻查閱和野外調查相結合的方法。歷史文獻參閱各志書以及發表的新種、新紀錄等[4, 9- 41],排除同物異名,更新分類地位變動,整理成三個階段(截至1990年,截至2013年,截至2020年)的歷史記錄,有疑問的種類未收錄,如：東方墨頭魚Garraorientalis、南方鰍鮀Gobiobotiameridionalis、間魚骨Hemibarbusmedius、后背鱸鯉Percocyprisretrodorslis、飄魚Pseudolaubucasinensis、裸腹葉須魚Ptychobarbuskaznakovi、刺鰭鳑鲏Rhodeusspinalis、橫紋南鰍Schisturafasciolata、密紋南鰍Schisturavinciguerrae、版納金線鲃Sinocyclocheilusbannaensis、寬鰭鱲Zaccoplatypus等。

圖1 瀾滄江西雙版納段采樣點分布圖Fig.1 Map showing sampling sites in Xishuangbanna reach of Lancang River

野外調查按照環境保護部公告2017年第84 號《縣域生物多樣性調查與評估相關技術規定》之《內陸魚類多樣性調查與評估技術規定》和環境保護部《生物多樣性觀測技術導則 內陸水體魚類》(HJ 710.7—2014),并參照《水庫漁業資源調查規范》(SL 167- 96)、《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[42]等進行,主要包括現場調查、漁獲物調查、魚類早期資源調查、訪問調查等。現場調查主要采用撒網、流刺網、地籠等方法獲取魚類標本；漁獲物調查主要通過采買漁民或市場的野生魚類獲取標本；早期資源調查主要用弶網進行采集,通過DNA條形碼進行物種鑒定；訪問調查主要是訪問漁民、漁業管理人員等,以影音、活體或標本資料為依據,如無影音、活體、標本資料或產地來源不明的不計入本次調查數據之列,如哈氏方口鲃Cosmochilusharmandi、弓背魚Notopterusnotopterus、光唇裂腹魚Schizothoraxlissolabiatus等。依據魚類分類學研究成果[9, 30- 37]進行分類鑒定。本文目科級分類系統參照陳小勇[38]《云南魚類名錄》,個別屬種名稱根據最新研究成果更新。中文名參照《拉漢世界魚類系統名典》[43]。

1.4 魚類瀕危狀況

根據《國家重點保護野生動物名錄》[44]和《中國生物多樣性紅名錄 脊椎動物卷》[45]評估瀾滄江西雙版納段保護魚類和受威脅魚類狀況。

1.5 數據分析

(1)采用Pinkas相對重要性(優勢度)指數(IRI)分析流域內魚類優勢種及常見種[46],其中IRI值大于等于1000時為優勢種,500—1000為常見種,100—500為一般種,10—100為少見種,10以下為稀有種。

IRI=(N%+W%)×F%×104

式中,N% 為某物種數量百分比；W% 為某物種質量百分比；F%為某物種出現的采樣點占總樣點數的比例。

(2)采用G-F指數[47- 48]分析瀾滄江西雙版納段的魚類物種組成及多樣性差異,采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)[49]、Pielou均勻度指數(J′)[50],Margalef豐富度指數(D)[51]分析瀾滄江西雙版納段魚類群落多樣性。

F指數(DF)：指科間的多樣性。

式中,Pi=Ski/Sk,Ski為k科i屬中的物種數,Sk為k科中的物種數,n為k科中的屬數,m為科數。

G指數(DG)：指屬間的多樣性。

式中,qj=Sj/S,Sj為魚類j屬中的物種數,S為魚類的物種數,p為魚類的屬數。

G-F指數(DG-F)：魚類物種多樣性。

DG-F=1-DG/DF

式中,G-F指數是0—1的測度,非單種科越多,G-F指數越高；反之,數值就越低。

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)

式中,Pi為第i種個體的占總個體數的比率,S為種類數。

Pielou均勻度指數(J′)

J′=H′/lnS

Margalef豐富度指數(D)

D=(S-1)/lnN

式中,S為種類數,N為總漁獲尾數。

2 結果

2.1 魚類種類組成現狀

本次調查共采集魚類標本6125號,調查到魚類119種,隸屬于11目28科79屬,魚類早期資源調查魚類12種,隸屬于2目4科10屬(詳見附錄)；其中中國魚類新紀錄5種,云南魚類新紀錄1種,待定種5種,西雙版納外來魚類新紀錄15種。鯉形目魚類種類最多,有74種,占魚類種數的62.18%；其次是鲇形目19種和鱸形目15種,分別占魚類種數的15.97%和12.61%；其余8目共11種,占魚類總種數的9.24%。從科級水平看,鯉科魚類種類最多,有48種,占魚類種數的40.34%；其次是條鰍科16種和鮡科8種,分別占魚類種數13.45%和6.72%；爬鰍科和麗魚科各5種,分別占魚類種數的4.20%；其余23科共37種,占魚類種數的31.09%。

2.2 土著種和外來種的歷史組成變化

根據文獻資料[4, 9- 41]和本次調查結果統計,截至2020年,西雙版納共記錄魚類179種,隸屬于12目34科106屬(詳見附錄),是1990年(106種)和2013年(145種)的168.87%和123.45%。隨著調查的不斷深入,瀾滄江西雙版納段土著魚類種數逐漸增多,但占比卻逐漸下降；外來魚類種數逐漸增多,占比也逐漸升高(詳見表2)。本次調查到土著魚類92種,占魚類種數的77.31%,占比進一步下降；外來魚類27種,占魚類種數的22.69%,占比進一步升高,外來魚類已對土著魚類構成了嚴重威脅。

表2 瀾滄江西雙版納段土著魚類和外來魚類的歷史組成變化

2.3 魚類優勢種

根據2019年和2020年瀾滄江西雙版納段調查數據對該區域魚類相對重要性(優勢度)指數(IRI)進行計算得出：瀾滄江西雙版納段魚類優勢種為云南吻孔鲃Poropuntiushuangchuchieni和少鱗舟齒魚Scaphiodonichthysacanthopterus,常見種為長臀鲃Mystacoleucusmarginatus和寬額鱧Channagachua,一般種為湄南南鰍Schisturakengtungensis、尼羅羅非魚Oreochromisniloticus、麗色真馬口波魚Opsariuspulchellus、斯托利佩西鲃Pethiastoliczkana、南方白甲魚Onychostomagerlachi、華南鯉Cyprinusrubrofuscus、鯽Carassiusauratus、馬口魚Opsariichthysbidens8種,其它為少見種或稀有種。

2.4 魚類瀕危狀況

根據2021年頒布的《國家重點保護野生動物名錄》,西雙版納有國家重點保護魚類5種,其中I級保護魚類1種,II級保護魚類4種。根據2015年頒布的《中國生物多樣性紅色名錄 脊椎動物卷》,西雙版納受威脅魚類有8種,其中極危(CR)魚類2種,瀕危(EN)魚類有4種,易危(VU)魚類2種；近危(NT)魚類13種(詳見表3)。

表3 瀾滄江西雙版納段重點保護及受威脅魚類名錄

2.5 魚類物種多樣性

基于瀾滄江西雙版納段各采樣點采集到的魚類進行統計計算(詳見表4),瀾滄江西雙版納段有較高水平的魚類物種多樣性(H′=3.41；J′=0.78；D=9.36),其中瀾滄江干流魚類物種多樣性(H′=1.85；J′=0.57；D=4.35)相對于左、右岸支流較低,群落結構復雜程度和豐富度不高,魚類物種分布的均勻程度較低；左岸支流魚類科數、屬數、種數、F指數、G指數、G-F指數均高于右岸支流,魚類物種多樣性(H′=3.14；D=8.50)相對右岸(H′=3.08；D=6.34)也較豐富,但魚類物種分布的均勻程度(J′=0.74)不如右岸(J′=0.8)。

從各一級支流魚類物種多樣性指數而言,羅梭江F指數、G指數、G-F指數均最高,說明羅梭江魚類群落結構中非單種科的比例最高,科屬結構復雜程度也比其他支流較高。Shannon-Wiener多樣性指數(H′)結果顯示：羅梭江>南臘河>南覽河>南阿河>流沙河>南肯河>勐養河>南果河,說明羅梭江魚類物種多樣性最高,南果河最低。Pielou均勻度指數(J′)：南肯河>流沙河>南阿河>南臘河>南覽河>羅梭江>勐養河>南果河,說明南果河的魚類分布較均勻,南肯河的均勻度最低。Margalef豐富度指數(D)：羅梭江>南臘河>南覽河>南阿河>流沙河>勐養河>南肯河>南果河,說明羅梭江的魚類豐富度最高,南果河最低。

表 4 瀾滄江西雙版納段各水系魚類物種多樣性比較

3 分析與討論

西雙版納位于熱帶亞熱帶季風氣候區,具有較高的氣溫、充沛的降雨和較高的初級生產力,魚類物種多樣性極高[7- 10]。通過整理統計褚新洛等[10- 11, 31- 32]于20世紀90年代初的研究成果,在西雙版納共記錄土著魚類100種；陳小勇[38]于2013年整理的云南魚類名錄中收錄西雙版納土著魚類128種；隨著調查強度的不斷加大和魚類分類研究的不斷深入,截至目前土著魚類記錄已有147種,魚類種類遠高于瀾滄江中上游流域[52- 54]。

本次調查到魚類119種,其中土著魚類92種,僅占土著魚類歷史記錄(147種)的62.59%。國家重點保護魚類或受威脅魚類中,長絲魚芒[55]、細紋似鱤已多年未見蹤影,花鰻鱺、雙孔魚、朱氏高鯪、紅鰭方口鲃、短須粒鲇在野外也極難見到,魾、巨魾野外種群數量急劇減少；近危(NT)魚類如老撾魟、雙色鰻鱺、大鰭魚、短須魚芒、長臀鯡鲇及其它土著魚類如爪哇無名鲃Barbonymusgonionotus、盔圓唇魚Cyclocheilichthysarmatus、鲃鯉Puntioplitesproctozysron、爪哇鲃鯉Puntiopliteswaandersi、尾斑單吻魚Henicorhynchuscaudimaculatus、長背鲃Labiobarbusleptocheila、舌唇魚Lobocheilusmelanotaenia、瀾滄湄公魚Mekonginalancangensis、湄公半鲇Hemisilurusmekongensis等在野外也不易見到,也應列為重點保護魚類或受威脅魚類。

相對于我國其他江河[38, 56- 57],瀾滄江西雙版納段有極高水平的魚類物種多樣性,主要原因是這里地處熱帶向亞熱帶的過渡地帶,氣候終年溫暖濕潤,河網密布,生境復雜多樣,河道蜿蜒曲折,水流急緩結合,深潭與淺灘交錯,餌料生物充足,人為干擾相對較少,部分河段仍維持原始生境,這為不同生境的魚類提供了良好豐富多樣的棲息場所、食物來源,也為洄游魚類提供了重要的產卵場所,蘊育了豐富的魚類物種多樣性[14- 15, 55, 58- 59]。瀾滄江干流魚類物種多樣性相對于左、右岸支流較低,主要原因是干流生境較支流更單一,與王瑩[59]對羅梭江魚類物種多樣性略高于瀾滄江干流的研究結論相一致。左岸支流魚類物種多樣性高于右岸,羅梭江高于其他一級支流,主要是由羅梭江河流生境的復雜程度決定的[14- 15, 58- 59]；左岸支流主要是羅梭江、南臘河、勐養河和南肯河,右岸支流主要是南阿河、南覽河、流沙河和南果河,左岸支流羅梭江生境比其他一級支流更加復雜多樣,蘊育了更加豐富的魚類物種多樣性；南臘河、南覽河[13]和南阿河均靠近邊境,人為干擾相對較少,開發強度有限,魚類多樣性仍保持較高水平；而流沙河、南果河、勐養河、南肯河開發強度較大或者流域面積較小,魚類物種多樣性較低。

雖然瀾滄江西雙版納段土著魚類較多,魚類物種多樣性也維持較高水平,但仍有一些流域或河段面臨著嚴重威脅,主要有以下幾個原因：

①外來種的入侵。隨著調查的深入,西雙版納外來魚類不斷被發現,從歷史記錄看,西雙版納外來魚類種數占比逐漸升高,而土著魚類種數占比逐漸下降,與鄭蘭平等[17]的研究結果基本一致。本次調查外來魚類27種,占比達22.69%,從優勢度指數看,外來魚類尼羅羅非魚為一般種,下口鲇Hypostomusplecostomus為少見種,但這些外來魚類的生存能力強,繁殖快,數量急劇增加,嚴重壓縮了土著魚類的生存空間,對土著魚類造成較大威脅。

②河流生境破碎化。水電開發、水利工程等大型工程項目使河流的連通性受阻[18, 60- 62],西雙版納瀾滄江干流目前建設有景洪水電站,南臘河等一級支流也建設有中小型水電站,這些水利水電工程的建設均導致了河流生境破碎化,對魚類“三場”和棲息地環境產生影響,導致洄游魚類的洄游通道受阻、土著魚類的基因交流減少,魚類遺傳多樣性降低。

③水質污染。沿河兩岸的城鎮和農村生活污水、畜禽糞便等,農業面源污染物,工業企業產生的廢水等進入河流,對魚類的棲息環境產生威脅。

④捕撈強度過大。西雙版納瀾滄江干支流捕撈強度過大,非法捕魚和電魚活動屢禁不止,特別是在魚類繁殖期對聚集產卵親魚的無序捕撈,使魚類資源面臨嚴重威脅。

4 保護建議

針對瀾滄江西雙版納段魚類組成特點、物種多樣性變化和受威脅因素,提出如下建議：

①嚴格控制外來魚類入侵,規避生態安全風險。要加大對外來魚類的管控和治理力度,嚴防養殖魚類逃逸到自然水體形成新的外來魚類,進一步規避外來魚類的入侵導致的生態安全風險。

②加大魚類保護區的管理投入和生態監測。目前,西雙版納州設立有羅梭江魚類自然保護區和瀾滄江—湄公河流域黿、雙孔魚保護區及普文河特有魚類國家級水產種質資源保護區和南臘河特有魚類國家級水產種質資源保護區,對西雙版納魚類資源保護起到一定的積極作用,但這些保護區設立時間相對較短,管理投入不足,缺乏系統的生態監測。因此,加強保護區的管理投入和生態監測尤為重要。

③減小河流的開發強度。要推進河流空間生態修復,有條件地拆除部分老舊引水式小型水電站,恢復魚類棲息地的連通性；減少河道兩側挖沙采礦等活動，在條件適宜的支流加強棲息地保護,進行生境修復,建設人工模擬產卵場等。

④減少水質污染。要有規劃的使用化肥、農藥,沿河農村生活污水、畜禽廢水和工業廢水等進行處理后再排放,減少水質污染的風險。

⑤限制捕撈強度。要嚴格禁止“電毒炸”現象,限制對產卵期親魚的捕撈,加大監管和聯合執法力度,做好魚類多樣性保護。

⑥推廣河長制制度。要進一步加強魚類保護意識的宣傳和引導,推廣河長制,突出社區保護的作用,把保護的主體從政府部門向政府部門與當地社區協同聯動方向轉變。

⑦加大科研投入。支持土著、珍稀魚類的馴養繁殖,持續推進土著、珍稀魚類的增殖放流力度和人工養殖規模,減輕野生魚類的捕撈壓力。

致謝：中國科學院昆明動物研究所王治邦、梁鈾,西雙版納州漁政監督管理站祁文龍、楊思慶,西雙版納州林業和草原局李志勇、周俊良,景洪市漁政監督管理站寇文輝,勐海縣漁政監督管理站蕭志剛、王克強,勐臘縣漁政監督管理站高志剛等在野外調查中給予幫助；昆明動物研究所林峰、閔銳在標本整理鑒定中給予幫助,李彥知在采樣點分布圖的制作中給予幫助,特此致謝。