趙 龍,劉翔宇,徐 江,朱 莉,李玉斌,買買提·艾合買提,李 群,阿力木·阿不迪力木
(1.新疆農業科學院吐魯番農業科學研究所,新疆吐魯番 838000;2.中國農業科學院作物科學研究所,北京 100081;3.中國農業科學院生物技術研究所,北京 100081;4.托克遜縣伊拉湖鎮人民政府農業技術推廣服務站,新疆托克遜 838100;5. 新疆大學生命科學與技術學院,烏魯木齊 830046)
【研究意義】干旱是玉米生產的主要限制因素之一[1-2]。氣候變暖致使干旱災害發生的范圍擴大、頻次增加和強度加重[3]。新疆是我國干旱面積最大、程度最高的區域之一[4]。新疆玉米產區干旱發生的頻率較高[5]。玉米是較抗旱作物,有些品種本身就具有抗旱基因,但基因型不同的品種抗旱性差別較大。新疆氣候的獨特性決定了新疆玉米產區對品種的要求在植株形態、產量構成和栽培模式等與其他產區有所不同。研究新疆不同基因型玉米生育期內的水分脅迫對植株形態及產量的影響,對篩選確定新疆旱區玉米主栽品種與玉米生產中抗旱避災有重要意義?!厩叭搜芯窟M展】有研究從遺傳學[6-7]、基因組學[8-9]、植物生理學[10]和栽培學[11-12]等做了分析。牟穎熙等[13]研究發掘、克隆玉米耐旱關鍵基因并進行功能分析;Gaffney Jim等[14]統計分析了連續3年8 725個玉米種植點4 365個行業領先的玉米雜交種在開花期等關鍵發育階段遭受干旱脅迫時的產量數據,在干旱逆境條件下杜邦先鋒公司育成的78個雜交種較其他品種增產6.5%。Cooper Mark等[15]和梁曉玲等[16]分別總結回顧了中外玉米抗旱育種從表型選擇到分子育種,到作物生長建模法的歷程,提出玉米抗旱育種穩產增益的對策。徐瑩瑩等[17]以先玉335為材料,在吐絲期通過人為干預干旱脅迫不同的天數,發現干旱脅迫時間越長對玉米的一些表型性狀及產量的負面影響越顯著?!颈狙芯壳腥朦c】目前玉米品種抗旱性篩選,大多采用在溫室大棚內避雨栽培[18-19],或者忽略降雨量影響直接在田間進行露天栽培[20],這些方式都難以穩定地反映玉米植株在大田條件中的實際脅迫環境,前者可能造成大氣濕度的差異,并可能伴生高溫脅迫,而后者則會由于降雨量不同,影響試驗的可重復性。目前在新疆極端干旱地區開展不同玉米品種植株形態和產量性狀綜合評價的研究鮮有報道。需要研究43個玉米品種在新疆旱區表現和抗旱類群劃分。【擬解決的關鍵問題】選用43份玉米品種為材料,采用滴灌系統,在吐魯番市對玉米生長發育的不同關鍵階段進行干旱脅迫處理,調查株高、穗位高、莖粗、單株穗數、穗長、穗粗、穗行數、穗粒重、百粒重、籽粒產量、莖葉鮮重和莖葉干重共12項數量性狀指標的差異,應用主成分分析、聚類分析和多元方差分析等多種多元分析方法評價43個玉米品種的抗旱性,篩選出適合新疆干旱區種植的玉米品種。
1.1 材 料
試驗于2017~2019年在新疆農科院吐魯番農業科學研究所試驗基地進行。基地氣候特點是典型的大陸性干旱荒漠氣候,年平均降水量16 mm,蒸發量3 000 mm以上,年有效活動積溫5 300℃以上,無霜期270 d。玉米生育期內的有效降雨量接近于零[21-22],且大田作物廣泛采用的灌溉方式是膜下滴灌[23]。供試玉米品種為中國農業科學院作物科學研究所引進的43個玉米品種。表1

表1 參試玉米品種信息Table 1 Information of 43 maize cultivars
1.2 方 法
隨機區組設計,重復3次,每重復每份材料種10株,株距23 cm,行距60 cm,小區間距70 cm。水分脅迫方式是分別于苗期、拔節期、抽穗期、散粉期和灌漿期共5個玉米關鍵生長發育時期較當地常規灌水各少澆1次水。
觀測記載各品種形態指標:株高(X1,cm)、穗位高(X2,cm);莖粗(X3,mm);產量指標:單株穗數(X4,個)、穗行數(X5,行)、穗長(X6,cm)、穗粗(X7,mm)、穗粒重(X8,kg)、百粒重(X9,g)、籽粒產量(X10,t/hm2)、莖葉鮮重(X11,kg/株)和莖葉干重(X12,kg/株)共12項數量性狀。莖粗是指地面往上第2節的粗度。
1.3 數據處理
采用相關分析、主成分分析、聚類分析、判別分析和多元方差分析,數據的統計處理應用IBM SPSS Statistics 19.0 和Data Processing System 15.10分析完成。
2.1 玉米12個數量性狀相關性
研究表明,12個性狀間,存在著正負、強弱相關錯綜復雜的關系,分別為35對數量性狀相關性達到極顯著水平(P<0.01),21對數量性狀間相關性達到顯著水平(P<0.05)。其中,穗粒重與百粒重、籽粒產量、莖葉鮮重和莖葉干重,百粒重與單株穗數、穗長、穗粒重,株高與穗位高、單株穗數、穗粗、穗粒重、籽粒產量、莖葉鮮重和莖葉干重相關系數達極顯著水平。籽粒產量與株高、穗位高、單株穗數、穗長、穗粗、穗粒重、百粒重相關系數達極顯著水平,與莖粗和穗行數相關系數達顯著水平。表2

表2 性狀相關性Table 2 The correlation analysis data
2.2 玉米12個性狀變量主成分變化
研究表明,前3個綜合評價指標的貢獻率分別為27.49%、27.41%和16.12%,累積貢獻率71.02%,前3個綜合評價指標對12個指標變量的貢獻范圍為0.53~0.889。第一主成分是營養體生長狀況,包括株高、穗位高、莖粗和莖葉重量,信息量占48.14%;第二主成分是生殖生長狀況,包括穗數、穗長、穗粒重、百粒重和產量,信息量占12.96%;第三主成分是穗豐滿度,包括穗行數和穗粗,信息量占9.92%。表3

表3 主成分Table 3 The principal component analysis
2.3 聚類與判別
研究表明,當類間距離為4.5時,可將43個品種聚為5大類。
第Ⅰ類有4個品種,分別是KX9384、吉單101、英粒子和丹玉13。是地方小品種或者審定年代較早的老品種。
第Ⅱ類有3個品種,分別是遼單145、鄭單958和遼單1211。其中,遼單145和遼單1211是00年代審定的北方春播區晚熟品種;鄭單958是全國推廣面積最大的夏播玉米品種。
第Ⅲ類有7個品種,分別是農華101、登海605、農華816、先玉335、聯創808、鄭單1002和秋樂368。全部是國審品種,以10年代最新審定的適應性廣的中熟品種為主。
第IV類有10個品種,分別是鄭單538、四單8和中科玉505等。以地方審定品種居多。
第V類有19個品種,分別是遼單586、陜單650和金通152等。大多是內地特定區域種植的品種。圖1

圖1 參試品種聚類Fig.1 Cluster diagram of the tested cultivars
判對概率97.67%,1個品種被誤判,誤判率為2.33%。
Y1=-19.593-7.251X1+1.466X2+2X3
Y2=-17.953+6.78X1-3.794X2+1.238X3
Y3=-2.424+2.19X1+0.497X2+0.415X3
Y4=-1.772+1.708X1-1.827+0.03X3
Y5=-0.878-1.252X1+1.07X2-0.617X3
公式1
2.4 多元方差
研究表明,F=726.753,概率為0.026,均向量間差異達顯著水平(P<0.05),不同類別間的差異顯著。表4
各類別品種的籽粒產量處于5.16~10.88 t/hm2區間,均值8.61 t/hm2,第Ⅱ類別下的3個品種全部接近甚至超過10 t/hm2,遼單145高達12.94 t/hm2;莖葉干重處于0.23~0.43 kg/株區間,均值0.32 kg/株,遼單145達到0.49 kg/株。表5
第Ⅱ類屬于高產品種。這3個品種占全部參試品種的7%,平均籽粒產量(10.8 t/hm2)、平均莖葉干重(0.45 kg/株),在4個類別中處于最高水平。形態指標、籽粒產量和莖葉干重等指標與其他類別的品種相比均上佳,屬于高產品種,抗逆性強,適合干旱區種植。
第Ⅲ類屬于中高產品種。群體數量占全部參試品種的16%,平均籽粒產量(10.66 t/hm2)十分接近高產品種、平均莖葉干重(0.39 kg/株),穗粒重、百粒重和穗長度甚至略高于第Ⅱ類,但秸稈干重及形態指標(干重株高、莖粗)與高產品種存在顯著差異。生產潛勢被干旱脅迫抑制。
第Ⅳ類屬于中產品種。群體數量占全部參試品種的23%,平均籽粒產量(8.19 t/hm2)、穗粒重、百粒重和單株穗數均顯著低于第Ⅱ和第Ⅲ類,但秸稈干重及形態指標(干重株高、莖粗)介于第Ⅱ與第Ⅲ類之間。
第Ⅴ類屬于中低產品種。群體數量占全部參試品種的44%,平均籽粒產量(8.15 t/hm2)且所有指標均低于第Ⅱ和第Ⅲ類。
第Ⅰ類屬于低產品種。籽粒產量4.78~6.31 t/hm2、莖葉干重0.23~0.26 kg/株,株高、莖粗、籽粒產量和莖葉干重等指標顯著低于其他類別品種,不適合干旱區種植。表6
3.1 評價方法
作物品種評價方法主要有灰色關聯系統分析、主成分分析、聚類分析、層次分析和模糊數學等方法[24-25],不同方法對應著不同的數學原理。主成分分析是把許多具有重疊信息的指標簡化為少許幾個互不相關的主要指標且損失信息較少的多元統計方法[26]。聚類分析法是1種可用于生物資源分類的統計方法[27],youke加權關聯度分析法[28-30]應用于品種評價時可將眾多品種不同性狀下的全部數據進行綜合描述和準確的量化,同時利用主成分分析法賦予指標權重的做法,增強了結果的可靠度。近年來,主成分分析與聚類分析結合應用于棉花[31]、扁豆[32]和花生[33]等農作物分類的成果報道較多,張振良等[34]對50份甜糯玉米新組合的16個表型性狀進行了主成分及聚類分析,結果將16個表型指標轉換為5個主成分,50個材料分為4個類別。
研究對43份玉米品種的形態指標和產量指標共12個性狀進行了主成分分析,并將其簡化成3個主成分,累積方差貢獻率71.02%,包含了12個性狀的主要信息,對相關的性狀進行了降維;第二,對43個品種的主成分值進行聚類分析;第三,用判別分析法驗證聚類結果,可靠度達97.67%;第四,用多元方差分析法進一步解釋聚類分析結果。
3.2 評價指標
研究確定了12個評價指標[17,35-36]。既將株高、莖粗等反映玉米形態的指標考慮在內,也將穗粒重、百粒重和單株籽粒產量等反映玉米產量的指標納入其中。并利用主成分分析合并具有相關性的指標,根據12個指標在3個主成分上載荷量的大小,將復雜的指標簡化命名為莖葉產量因子、籽粒產量因子和穗豐滿度因子。
研究主要基于表型數據分析,精準的表型分析為后續生理生化指標分析和轉錄組、蛋白質組和代謝組分析奠定了堅實的基礎[15-16]。
研究育種水平的第Ⅱ類和第Ⅲ類玉米品種能夠顯著的增產。尤其是第Ⅱ類玉米品種在干旱逆境中高產性能卓越,其中遼單145和遼單1211培育地遼寧與新疆緯度基本一致。玉米正播引種需緯度一致的晚熟品種。鄭單958生育期較短,適合吐魯番一年兩熟模式下哈密瓜后茬的復播品種。