赤松純林胸徑結(jié)構(gòu)對(duì)枯梢病發(fā)生的效應(yīng)

程 元，梁軍,2＊，李箐，劉峰，謝憲，甘榕村，張星耀,2

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所國家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091；2.山東昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,山東煙臺(tái) 264100；3.北京市西山試驗(yàn)林場,北京 100083；4.河北省林草花卉質(zhì)量檢驗(yàn)檢測中心，河北石家莊 050092；5.中南林業(yè)科技大學(xué),湖南長沙 410004)

松枯梢病（病原菌：Sphaeropsis sapinea(Fr.)Dyko &B.Sutton）是一種世界性的寄主主導(dǎo)性病害，寄主廣泛，可侵染冷杉屬（Abies）、雪松屬（Cedrus）、刺柏屬（Juniperus）、落葉松屬（Larix）、云杉屬（Picea）、松屬（Pinus）、黃杉屬（Pseudotsuga）和崖柏屬（Thuja）等8 屬約60 種（含部分變種）針葉樹，美國、荷蘭、新西蘭、南非和中國等全球近40 個(gè)國家早已報(bào)道該病發(fā)生，主要引起寄主樹木枯梢、枝干潰瘍、流脂、壞死以及根莖腐爛和木材藍(lán)變等，幼樹和大樹均可受害，病害發(fā)生嚴(yán)重時(shí)可使林木成片枯死[1-5]，為林業(yè)健康穩(wěn)定發(fā)展帶來巨大威脅。

森林群落內(nèi)部存在許多特征因子，如樹種、胸徑、樹高、林齡等，并且都具有一定的分布狀態(tài)[6]，其中胸徑結(jié)構(gòu)是最基本的植物群落結(jié)構(gòu)特征之一，反映了植物群落內(nèi)植物種群生長狀況以及林木競爭、分化和自疏現(xiàn)象等，同時(shí)影響著森林生態(tài)系統(tǒng)病蟲害的發(fā)生與發(fā)展。在野外踏查過程中常觀察到林分內(nèi)部某些較大胸徑或較小胸徑的樹木上更易發(fā)生某種病害，并且林慶源等[7]、胡瑞瑞等[8]分別研究發(fā)現(xiàn)隨寄主樹木胸徑減小，毛竹（Phyllostachys pubescensMazel ex J.Houz.）枯梢病和赤松（PinusdensifloraSieb.et Zucc.）赤枯病病害越發(fā)嚴(yán)重；而羅娜[9]、張平等[10]分別表明土沉香（Aquilaria sinensis(Lour.) Spreng.）煙煤病和炭疽病病情以及紅松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）根朽病病情均與寄主胸徑呈正相關(guān)。同時(shí)，焦一杰等[11]、譚飛川[12]分別在分析歐美楊108（Populus×euramericana（Dode）Guineir cv.‘Guarinen to’）和新疆楊（Populus albavar.pyramidalisBunge）以及云杉（Picea asperataMast.）胸徑結(jié)構(gòu)特征與楊樹潰瘍病和云杉落葉病的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，3 種樹木的胸徑較大且分布范圍集中時(shí)不利于寄主病害的發(fā)生，即樹木胸徑結(jié)構(gòu)對(duì)病害流行會(huì)產(chǎn)生影響。以上可知，病害的發(fā)生與寄主胸徑結(jié)構(gòu)特征息息相關(guān)。因此，了解林木胸徑結(jié)構(gòu)對(duì)特定病害發(fā)生的效應(yīng)，并結(jié)合此效應(yīng)制定病害防治措施，對(duì)防控病害流行、維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等具有重要意義。

目前，赤松枯梢病逐漸發(fā)展成為昆崳山地區(qū)主要病害，嚴(yán)重威脅著赤松次生林的健康穩(wěn)定發(fā)展。然而該病害流行原因有待分析，無污染、有效且長期的生態(tài)防控措施仍需挖掘。因此，本研究以昆崳山赤松純林為研究對(duì)象，通過對(duì)赤松胸徑及其枯梢病病情進(jìn)行調(diào)查，從赤松胸徑結(jié)構(gòu)對(duì)枯梢病發(fā)生效應(yīng)角度進(jìn)行剖析，明確調(diào)整林分胸徑結(jié)構(gòu)防控赤松枯梢病流行的方法，為研究該病害發(fā)生機(jī)制以及生態(tài)防治工作提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 研究地概況

昆崳山赤松天然次生林位于膠東半島東部暖溫帶落葉闊葉林區(qū)（121°41′34″～121°48′04″E，37°11′50″～37°17′22″ N），是赤松分布最集中的地區(qū)。年平均氣溫為12.3℃，年降水量為800～1200 mm，年均相對(duì)濕度為62.6%，無霜期為200～220 d；土壤多為有機(jī)質(zhì)含量較低的砂質(zhì)棕壤[8,13]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

本研究在海拔（200±25 m）、坡位（中）、坡度（30°±3°）、坡向（陽）、棕壤和林齡（40±4 a）等條件相近的赤松純林設(shè)置了50 塊臨時(shí)樣地，每塊樣地面積為20 m×20 m。調(diào)查臨時(shí)樣地內(nèi)所有赤松胸徑（DBH）和枯梢病發(fā)病情況，然后每個(gè)樣地按2 cm 一個(gè)徑階統(tǒng)計(jì)赤松株數(shù)，起測徑階為5 cm[14-15]。病害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如表1：

2.2 統(tǒng)計(jì)分析

為更好描述赤松種群胸徑分布差異，選擇應(yīng)用較為廣泛且靈活性較強(qiáng)的Weibull 分布函數(shù)進(jìn)行分析。利用Microsoft Excel 2016 軟件，采用最大似然估計(jì)法迭代求得a，b，c參數(shù)值并進(jìn)行x2檢驗(yàn)。

Weibull 分布密度函數(shù)為：

其中，x≥a，b>0.00，c>0.00，a是位置參數(shù)，認(rèn)定為臨時(shí)樣地內(nèi)所測赤松最小胸徑；b是尺度參數(shù)，為赤松胸徑分布中心，頻度最高的位置；c是形狀參數(shù)，其值尤為重要，取值不同，分布曲線形狀類型會(huì)有所差異。當(dāng)a=0.00時(shí)，為兩參數(shù)Weibull分布密度函數(shù)；當(dāng)a=0.00，c<1.00時(shí)為反J 型分布，當(dāng)1.003.60時(shí)正偏逐漸變?yōu)樨?fù)偏，當(dāng)c=2.00為Rayleigh 分布，當(dāng)c→∞時(shí)為單點(diǎn)分布[11,16]。

x2統(tǒng) 計(jì)量U為：

其中，m為樣地內(nèi)赤松徑階劃分個(gè)數(shù)，vi為樣地內(nèi)赤松實(shí)際株數(shù)，n為赤松總株數(shù)，pi為樣地內(nèi)赤松理論頻率，npi為樣地內(nèi)赤松理論株數(shù)。若Ux2(m?1)，赤松純林胸徑結(jié)構(gòu)不符合Weibull 分布[17]。x2檢驗(yàn)臨界值由CHIINV 函數(shù)獲得。

將符合Weibull 分布赤松純林臨時(shí)樣地內(nèi)的3 參數(shù)a，b，c以及赤松平均胸徑D0，感病赤松平均胸徑D1，未感病赤松平均胸徑D2，最大病級(jí)赤松平均胸徑D3，最小病級(jí)赤松平均胸徑D4表征為赤松胸徑結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)，分別與赤松枯梢病病情指數(shù)進(jìn)行Spearman 秩相關(guān)性分析，并將D1和D2以及D3和D4兩組對(duì)應(yīng)胸徑結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 Weibull 分布 x2檢驗(yàn)

昆崳山各赤松純林臨時(shí)樣地胸徑結(jié)構(gòu)x2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量U均小于顯著水平為0.05 時(shí)的x2檢驗(yàn)臨界值（表2），即各赤松純林臨時(shí)樣地胸徑結(jié)構(gòu)均符合Weibull 分布，應(yīng)用Weibull 分布方法對(duì)該林分赤松純林胸徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行擬合所獲得的結(jié)果極為可靠。

3.2 胸徑結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)及枯梢病病情指數(shù)

各赤松純林臨時(shí)樣地Weibull 分布3 參數(shù)結(jié)果表明：位置參數(shù)分布范圍為5.10～6.60。尺度參數(shù)分布范圍為9.66～16.25，即赤松純林胸徑分布中心在9.66～16.25 cm。形狀參數(shù)分布范圍為1.76～4.65，其中45 個(gè)樣地c值屬于1.00

赤松純林臨時(shí)樣地胸徑特征指標(biāo)結(jié)果表明：赤松平均胸徑分布范圍為9.92～15.80 cm，感病赤松平均胸徑分布范圍為5.65～14.92 cm，未感病赤松平均胸徑分布范圍為11.93～21.00 cm，最大病級(jí)赤松平均胸徑分布范圍為5.10～13.06 cm，最小病級(jí)赤松平均胸徑分布范圍為8.58～ 17.54 cm。將感病和未感病赤松平均胸徑以及最大病級(jí)和最小病級(jí)赤松平均胸徑進(jìn)行方差分析后發(fā)現(xiàn)，感病赤松平均胸徑與未感病赤松平均胸徑間存在極顯著差異（F（1,98）=142.279，p<0.01），且各樣地未感病赤松平均胸徑均大于感病赤松平均胸徑；最大病級(jí)赤松平均胸徑與最小病級(jí)赤松平均胸徑間存在極顯著差異（F（1,98）=160.907，p<0.01），各樣地最小病級(jí)赤松平均胸徑均大于最大病級(jí)赤松平均胸徑（表3）。即在赤松純林中，胸徑較大的赤松林木更不易出現(xiàn)枯梢病癥狀，而胸徑較小的赤松林木更易遭受枯梢病病原菌侵襲。

表3 赤松純林胸徑特征指標(biāo)及枯梢病病情指數(shù) Table 3 The DBH characteristics and disease index of shoot blight in Pinus densiflora pure forest

3.3 胸徑結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)與病情指數(shù)相關(guān)關(guān)系

將赤松枯梢病病情指數(shù)與各個(gè)胸徑結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析結(jié)果表明：赤松枯梢病病情指數(shù)與各胸徑指標(biāo)相關(guān)系數(shù)由大到小依次為形狀參數(shù)、尺度參數(shù)、感病赤松平均胸徑、赤松平均胸徑、未感病赤松平均胸徑、位置參數(shù)、最小病級(jí)赤松平均胸徑、最大病級(jí)赤松平均胸徑，即形狀參數(shù)與赤松枯梢病病情關(guān)系最為密切（表4）。

表4 赤松枯梢病病情指數(shù)及各胸徑特征指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient in term of DBH characteristics and disease index of shoot blight in Pinus densiflora pure forest

赤松枯梢病病情指數(shù)與未感病赤松平均胸徑、最大病級(jí)赤松平均胸徑和最小病級(jí)赤松平均胸徑呈負(fù)相關(guān)，但檢驗(yàn)結(jié)果為不顯著；與尺度參數(shù)、赤松平均胸徑和感病赤松平均胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)（p<0.05），與形狀參數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01）（表4）。并且與赤松枯梢病病情指數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的胸徑特征指標(biāo)均表現(xiàn)出一種隨各胸徑指標(biāo)減小病情指數(shù)增加的趨勢（圖2～ 5）。各胸徑結(jié)構(gòu)指標(biāo)間相關(guān)性分析還發(fā)現(xiàn)位置參數(shù)與形狀參數(shù)呈顯著正相關(guān)（p<0.05），與尺度參數(shù)、赤松平均胸徑、感病赤松平均胸徑呈極顯著正相關(guān)（p<0.01）（表4），而與位置參數(shù)顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系的4 個(gè)胸徑結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)又均與赤松枯梢病病情指數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，即位置參數(shù)與枯梢病病情指數(shù)存在間接顯著負(fù)相關(guān)，隨位置參數(shù)減小，病情指數(shù)逐漸增加（圖1）。

圖1 赤松胸徑分布位置參數(shù)與赤松枯梢病病情指數(shù)關(guān)系Fig.1 The relationship between location parameters of Pinus densiflora DBH distribution and disease index of shoot blight

圖2 赤松胸徑分布尺度參數(shù)與赤松枯梢病病情指數(shù)關(guān)系Fig.2 The relationship between scale parameters of Pinus densiflora DBH distribution and disease index of shoot blight

圖3 赤松胸徑分布形狀參數(shù)與赤松枯梢病病情指數(shù)關(guān)系Fig.3 The relationship between shape parameters of Pinus densiflora DBH distribution and disease index of shoot blight

4 討論

圖4 赤松平均胸徑與枯梢病病情指數(shù)關(guān)系Fig.4 The relationship between average DBH of Pinus densiflora and disease index of shoot blight

圖5 感病赤松平均胸徑與枯梢病病情指數(shù)關(guān)系Fig.5 The relationship between average DBH of infected Pinus densiflora and disease index of shoot blight

赤松純林胸徑分布模型的選擇和建立，對(duì)研究胸徑結(jié)構(gòu)和病害的相關(guān)關(guān)系具有重要意義。關(guān)于同齡純林樹木胸徑結(jié)構(gòu)擬合方法有很多種，如正態(tài)分布、Weibull 分布、Γ 分布、β 分布和Sb分布等。其中，Weibull 分布因其靈活性高、適應(yīng)性強(qiáng)特點(diǎn)，既可以擬合不同偏度、峰度的單峰山狀曲線，又能夠擬合反J 型遞減曲線[16,18-21]常被用來構(gòu)建林分直徑胸徑分布模型。在華北落葉松（Larix principisrupprechtiiMayr.）人工林、中亞熱帶天然闊葉林、東北紅豆杉（Taxus cuspidataSieb.et Zucc.）針闊混交林、歐洲山毛櫸（Fagus sylvaticaL.）等林分進(jìn)行直徑分布模擬時(shí)，Weibull 分布均表現(xiàn)出較優(yōu)的擬合效果[22-25]。因此該方法被選擇應(yīng)用于赤松純林胸徑結(jié)構(gòu)擬合。目前Weibull 分布參數(shù)求解方法尚未統(tǒng)一，常用的有最大似然估計(jì)法、最小二乘法、矩法和百分位法等[20]。但多項(xiàng)研究表明最大似然估計(jì)法參數(shù)求解精度較高，能夠較好地預(yù)測林分胸徑分布[20,25-27]，基于這一發(fā)現(xiàn)，本研究在應(yīng)用Weibull 分布擬合胸徑結(jié)構(gòu)時(shí)使用了最大似然估計(jì)法進(jìn)行迭代求解，盡可能保證赤松純林胸徑結(jié)構(gòu)擬合模型的準(zhǔn)確性。

本研究發(fā)現(xiàn)赤松胸徑分布形狀參數(shù)與枯梢病病情指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。形狀參數(shù)越大，其峰值逐漸從正偏過渡到負(fù)偏，林木優(yōu)勢木逐漸增多，并且胸徑結(jié)構(gòu)分布集中，有利于增強(qiáng)赤松的抗病性；而形狀參數(shù)正偏，林內(nèi)劣勢木增多，對(duì)病害抵抗力降低，有利于病害的流行[11]。昆崳山赤松純林胸徑結(jié)構(gòu)主要為正偏山狀分布，林內(nèi)中小胸徑林木居多，受枯梢病病原菌侵染風(fēng)險(xiǎn)較高，可通過間伐調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，增加林內(nèi)優(yōu)勢木比重，提高林分整體抗性。

赤松胸徑分布尺度參數(shù)與枯梢病病情指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨著尺度參數(shù)逐漸增加，赤松胸徑分布中心增大，競爭壓力減輕，擠壓現(xiàn)象減弱，光照、空間等資源較為充足，枯梢病病情指數(shù)較低；而尺度參數(shù)較小時(shí)，赤松胸徑分布中心較小，資源競爭增強(qiáng)，枯梢病病情指數(shù)較高[11,18,28]?？赏ㄟ^間伐等森林經(jīng)營措施降低赤松胸徑分化程度，減輕赤松競爭壓力，間接提高林木對(duì)病害的抵抗力。

赤松平均胸徑與枯梢病病情指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這一結(jié)果可能是由于林木胸徑平均水平較高時(shí)，林木較為粗壯，對(duì)病害抵抗能力較強(qiáng)。感病赤松平均胸徑同樣與枯梢病病情指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，感病赤松胸徑越小，枯梢病病情指數(shù)越高。這可能是由于感病赤松胸徑較小時(shí)抗逆性較差，受病原菌侵染威脅較大，并且病害嚴(yán)重到一定程度時(shí)感病林木也會(huì)成為新的侵染源，危害其它抗逆性較差的弱小赤松，導(dǎo)致林分病害加重[11-12]。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)赤松胸徑分布位置參數(shù)與枯梢病病情指數(shù)存在間接的負(fù)相關(guān)關(guān)系，原因可能在于位置參數(shù)代表各樣地赤松最小胸徑，其值越小，出現(xiàn)極端偏小胸徑赤松分布概率越高，而這些小胸徑赤松生存條件較差，對(duì)病害抵抗能力較弱，極易感染發(fā)病，同時(shí)也會(huì)成為侵染源促進(jìn)病害的流行。因此在昆崳山赤松純林中，可通過撫育間伐小胸徑赤松，特別是感病小胸徑赤松，控制枯梢病的發(fā)生與發(fā)展。

5 結(jié)論

Weibull 分布能夠較好地?cái)M合赤松純林胸徑結(jié)構(gòu)。赤松純林枯梢病病情指數(shù)與胸徑結(jié)構(gòu)分布中心、胸徑結(jié)構(gòu)分布形狀、赤松平均胸徑和感病赤松平均胸徑結(jié)構(gòu)指標(biāo)存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與所測赤松最小胸徑存在間接顯著負(fù)相關(guān)。因此，可采取撫育間伐等森林經(jīng)營措施增加林內(nèi)優(yōu)勢木比重，降低赤松胸徑分化程度，減少感病小胸徑赤松，達(dá)到赤松枯梢病生態(tài)調(diào)控的目的。