用最大樹種數測度森林群落樹種豐富度

楊璦銘，惠剛盈

(中國林業科學研究院林業研究所，國家林業和草原局林木培育重點實驗室，北京 100091)

近幾十年來，生物多樣性與生產力之間的關系是生態學領域的研究熱點[1]，Huang 等[2]的研究證實了增加生物多樣性不僅能提高生態系統的生產力，而且可以增加土壤的碳儲量。Liang 等[3]對森林生物多樣性與生產力的關系研究發現，森林生物多樣性與生產力關系呈正相關性的下凹式曲線關系，這也意味著持續的生物多樣性喪失將加速全球森林生產力的下降。如全球森林樹種豐富度每下降10%將會引起當前森林生產力下降2%～3%，而當物種豐富度變為單一時，森林生產力可能會下降26%～66%。原生植物生物多樣性的喪失和外來物種入侵正在威脅著許多生態系統維持關鍵功能和過程的能力[4-7]。生物多樣性保護是森林可持續經營的關鍵目標[8-9]，維護和保持森林結構多樣性或生境復雜性常被認為是保護生物多樣性的最佳途徑[10]。生物多樣性測度是定量評價生物多樣性現狀和為其保護實踐活動提供理論依據的重要工具[11-12]。尋求有效表達或度量生物多樣性的方法與途徑已成為生態學研究的挑戰[11,13]。生物多樣性是指一個生物群落中的樹種數目和各物種的個體數目分配的均勻度[14]。不同學者由于研究的目的和對象不同，對它的理解并不完全相同。有的指的是不同種群內的個體數目[15]，有的指的是群落中種的數目[16-18]，Poole[18]認為群落內物種的數目或豐富度這個指標才是唯一真正客觀的多樣性指標。可見，物種豐富度在某種程度上等同于物種多樣性，進而就出現了許多直接把調查樣地中的樹種數作為物種豐富度來進行生物多樣性分析的報道[2,19-21]，忽視了調查樣地大小的問題[22]。確定一個植物群落的種類組成的古老的辦法就是在這個群落地段上進行種類統計，但是由于一個群落地段所占的面積常常很大，種在群落內分布也很少是均勻的，我們既不可能對整個群落地段的物種進行全面統計，也不可能僅用只在一塊很小的面積上進行的物種調查用以代表整個群落的種類組成，這就產生了一個研究群落種類組成時統計面積適當大小的問題。由此誕生了最為經典的種-面積曲線法[23-25]。所謂群落最小面積就是能夠充分體現群落物種組成的面積，是在一個最小地段內，對一個特定群落類型能提供足夠的空間環境，或者能夠確保展現出該群落類型的種類組成和結構的真實特征，即在該面積內群落的種類組成和特征能得以充分的表現。該方法通常采用在群落地段的中央，逐步成倍擴大樣方面積，統計隨著面積擴大增加的種數，用種的數目隨樣方面積增加的關系，繪制出種-面積曲線。這種曲線的特征是，起初陡峭上升，而后慢慢趨于平緩，曲線開始平緩時所對應的面積即群落的最小面積。因此，調查的樣地面積起碼要大于等于群落最小面積，理論上樣地面積越大（面積→+∞）越能真實體現群落的樹種組成（期望值），但實踐中，不可能直接通過調查手段解決無窮大樣地上的樹種數，同樣，也絕無把握確信所擁有的調查樣地都等于群落最小面積。

本研究試圖給出確定森林群落樹種豐富度的方法，旨在完善森林生物多樣研究的方法，以提高森林生物多樣性研究的科學性。

1 材料

為了驗證本研究所提出的方法，收集了不同氣候帶典型森林群落每木定位大樣地數據（表1）：寒溫帶天山云杉天然林(XTS)、溫帶長白山針闊混交林（DDP）、亞熱帶黑石頂常綠闊葉林（HSD）和巴拿馬熱帶雨林（BCI）。

表1 大樣地基本概況Table 1 Large-scale plots profile

寒溫帶天山云杉天然林(XTS)位于新疆維吾爾自治區伊犁地區的西天山國家級自然保護區內（43°03′～43°15′ N，82°51′～83°06′ E），海拔2 000 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫5～7℃，年降水量800～1 000 mm，土壤類型以山地灰褐色森林土壤為主[26]。

溫帶長白山針闊混交林(DDP)位于吉林省蛟河東大坡自然保護區內（43o51′～44o05′ N，127o35′～127o51′ E），海拔在800 m 以下，屬溫帶大陸性季風山地氣候，年均氣溫0.9～3.9℃，年均降水量700～800 mm，土壤為潛育化暗棕壤，主要是以紅松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）、沙松（Abies holophyllaMaxim.）、臭冷杉（Abies nephrolepisMaxim.）和魚鱗云杉（Picea jezoensisCarr.）等為主要頂級植被的針闊混交林，植被類型屬長白山植物區系[27]。

亞熱帶黑石頂常綠闊葉林(HSD)位于廣東省肇慶市黑石頂自然保護區內（23°25′～23°29′ N，111°49′～111°55′ E），海拔多在150～698 m，屬南亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫10.6～28.4℃，年降水量1 743.8 mm，降水集中在4— 9月，土壤類型為紅壤。植被類型為南亞熱帶低山常綠闊葉林[28]。

巴拿馬熱帶雨林（BCI）位于巴拿馬Barro Colorado Island（9°9.075′～9°9.345′ N，79°51.310′～79°51.318′ W），海拔為121.2～159.2 m，年均降水量2 551 mm，雨季主要集中在5—12月，年日均最高溫為31.3℃，年日均最低溫為23.2℃。該樣地的氣候信息詳見http://www.stri.org/tesp。樣地的地質及物種組成等詳細信息參見Croat[29]、Leigh等[30]、Hubbell 和Foster[31]等文獻，植被類型為熱帶雨林，全部物種名錄詳見：https://repository.si.edu/handle/10088/20925。

2 方法

按Gadow and Hui[25]的研究方法，樹種數隨調查面積的增加而逐漸增加，起初陡峭上升，而后慢慢趨于平緩，這種種-面積關系可采用Monod 模型表征[32]：

式中，a、b-參數；S-種數；A-面積（m2）；

對于帶有林木位置坐標的大樣地數據而言，可以從大樣地中任意隨機點開始，畫10 m×10 m 的樣方，計數該面積下的樹種數。依此類推，獲得20 m×20 m、30 m×30 m、40 m×40 m……的樣方，若所取樣方不能完全包含于大樣地內，則重新設定起始點進行取樣。重復進行若干次（如隨機進行100 次），把相同樣方面積上調查的樹種數均值作為該調查面積下的統計值。基于此數據對模型（1）進行非線性擬合，即可獲得該群落的種-面積曲線。

建立了群落種-面積曲線，就可以獲得該群落的兩個重要信息：群落最小面積（能夠充分體現群落物種組成的面積）（Amin）和群落最大樹種數（即A→+∞時，通過Monod 模型計算的樹種數）（Smax），這個Smax是該群落樹種數的期望值，可視為該群落的樹種豐富度（R），即R=Smax。

為得到群落最小面積，對模型（1）求二階導數，于是有：

當S′′小于等于設定的閾值，即基本接近0（本研究采用S′′=± 1×10?6）時，此時樹種數增速很小，所對應的面積Amin即為該群落最小面積。

為獲得群落最大樹種數，令模型（1）中A→+∞，即當調查面積趨于無窮大時，則群落中的樹種數達最大值，即

3 結果與分析

3.1 Monod 模型可以很好表達森林群落種-面積關系

根據群落不同樣地面積及所對應的樹種數便可得到該群落的種-面積曲線（圖1）。由圖1 可知，物種豐富度隨取樣面積的增大而增大，該曲線起初陡峭上升，而后慢慢趨于平緩。

圖1 不同群落種-面積曲線，Y 軸表示物種數（S/種數），其中，DDP 和XTS 用左Y 軸，BCI 和HSD 用右Y 軸，公用X 軸為樣地面積大小（A/m2）。Fig.1 Species-area curves in different communities.Y axis indicates number of species and X axis indicates area of plot size.DDP and XTS are on the left Y axis,while BCI and HSD are on the right Y axis,with the same scale on the X axis.

采用Monod 模型對不同群落的種-面積曲線進行非線性擬合得出相應的模型參數a、b值（表2），采用t 檢驗得出回歸參數的顯著性均表現為Prob >|t|，說明模型單個變量系數對模型影響顯著。

表2 Monod 模型參數統計量Table 2 Monod model parameter statistics

不同群落種-面積曲線用Monod 模型擬合的校正判定系數分別為0.987、0.989、0.947 和0.825，F 檢驗表明，Monod 模型的擬合優度均表現為Prob>F，說明模型擬合效果符合要求。

這個擬合結果再次證實，種-面積關系可采用Monod 模型很好描述。同時也表明，研究所采用的處理帶有林木位置坐標的大樣地數據的方法是可行的，即可以從大樣地中任意隨機點開始，畫10 m×10 m 的樣方，計數該面積下的樹種數。依此類推，獲得20 m×20 m、30 m×30 m、40 m×40 m……的樣方，若所取樣方不能完全包含于大樣地內，則重新設定起始點進行取樣。重復進行若干次（如隨機進行100 次），把相同樣方面積上調查的樹種數均值作為該調查面積下的統計值。對于大樣地經此處理就可獲得該群落的種-面積曲線。

3.2 用最大樹種數能確切表達不同氣候帶森林群落樹種豐富度

利用上述研究方法，將模型參數a、b代入公式（2）和（3）可得到不同群落最小調查面積（Amin）和最大樹種數，再將參數a、b和Amin代入模型（1）便可求得最小調查面積所對應的樹種數（表3）。

由表3 可見，用最大樹種數作為森林群落樹種豐富度的測度，可以得出如下結果：

表3 不同氣候帶森林群落樹種豐富度 Table 3 Species richness of communities in different climate zones

熱帶BCI 最大，近210 種；亞熱帶（HSD）次之，達157 種；溫帶（DDP）僅為幾十種，約19 種；寒溫帶（XTS）最低，約為3 種。隨著緯度變化而變化，符合物種數隨氣候帶由南（熱帶）到北（寒溫帶）逐漸減少的普遍規律。群落最小表現面積，熱帶BCI 最大，高達8 000 m2以上，對應樹種數為174；亞熱帶（HSD）次之，近6 900 m2，對應樹種數為134；溫帶（DDP）約2 300 m2，對應樹種數為15；寒溫帶（XTS）最小，約800 m2，對應樹種數為2；符合物種數越多需要調查的森林面積越大的普遍規律。

4 討論

物種豐富度通常被定義為群落中物種數目的多少。這個定義，對于一定孤立系統，如分布范圍和地理區域并與其它群落有明顯區別的群落而言，非常明確。而對于一個面積非常龐大的森林群落而言，只能通過典型調查或抽樣調查獲得物種數量。這就存在一個測度群落物種豐富度的關鍵問題：調查面積大小的問題。一個森林生態系統必然占據一定的面積，在此面積上所有的植被并不是雜亂無章的堆積，而是有一定的組成結構，并與其環境構成統一的整體。樣地面積大小是森林調查中的一項重要內容，調查面積的大小對于恰當表征一定森林群落特征具有重要意義，而且它直接影響到調查精度和成本，因此受到眾多學者的重視。

群落物種豐富度主要是測定群落內物種數目，用以表達群落中物種的豐富程度。森林群落樹種豐富度通常采用一定樣地面積中的樹種數目表示，這是最簡單、最古老的樹種多樣性測度方法，但測度的關鍵是合適的樣地大小，群落最小面積就是針對這一關鍵技術問題而被提出。采用不同氣候帶固定樣地數據既可以研究物種多樣性的梯度變化特征，也是對所采用方法合理與否的檢驗。研究結果充分說明，如果用最小體現面積上的樹種數表達樹種豐富度，雖然其結果不影響不同地區不同類型的森林多樣性的相對比較大小，但從絕對量大小來看，其值確實遠遠低估了樹種多樣性，而且對于樹種豐富地區如熱帶地區更是如此。當然，對于樹種比較少的地區如寒溫帶影響則相對較少；另一方面，如果對于不同地區不同類型的森林采用任意調查面積上的樹種數進行豐富度或多樣性比較研究，那將會導致完全不同的結論，譬如，本研究中，如果人們試圖比較巴拿馬熱帶雨林（BCI）和我國熱帶常綠闊葉林（HSD）的樹種多樣性，均采用面積為400 m2的調查結果，將會得出二者的樹種多樣性幾乎沒有差異的錯誤結論，同樣，如果采用不同調查面積上的數據進行比較，也會得出不同的結論。

采用本研究提出的最大樹種數來測度森林群落樹種豐富度具有科學合理性，因為一個森林群落只有一個種-面積曲線，在面積無窮時，也只能有一個最大值，所以比較樹種豐富度或樹種多樣性才具有可信性，同樣，基于此進行樹種多樣性與生產力的關系研究才具有科學性。這個研究也另一方面闡明了為什么許多在生物多樣性與生產力研究結論相矛盾的問題。

5 結論

本研究首次將最大樹種數作為測度森林群落樹種豐富度，克服了現有研究中直接把不同大小調查面積上的樹種數都視為樹種豐富度的弊端，從而為森林生物多樣性研究提供了共同的比較基礎。Monod 模型能有效表達森林群落樹種數與調查面積之間的非線性關系。基于Monod 模型表達種-面積曲線的優點在于，該模型既能確定出森林群落最小面積又能計算出最大樹種數。本研究用最大樹種數測算出的不同氣候帶森林群落樹種豐富度符合物種豐富度隨氣候帶由南（熱帶）到北（寒溫帶）逐漸減少的普遍規律，從而證實了用最大樹種數，通過數學手段獲得的期望值（在群落面積A→+∞時的樹種數），測度森林樹種豐富度的可行性。雖然傳統森林最小調查面積所對應的樹種數也符合不同氣候帶豐富度變化規律，但還是沒有解決不同群落在相同面積上進行樹種數的比較問題。