不同遮光處理對馬鈴薯光合作用和產量的影響

唐鑫華 王堡槐 馬 佳 李 威 張麗莉 石 瑛*

(1.東北農業大學 農學院，哈爾濱 150030；2.東北農業大學 資源與環境學院，哈爾濱 150030)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是世界第三、中國第四大糧食作物，其塊莖營養豐富、含有人體必需的全部七大類營養物質。馬鈴薯品質的提升和產量的提高及產業的可持續發展對保障世界的糧食安全具有重要意義[1-2]。光合作用對馬鈴薯的代謝過程十分重要，馬鈴薯塊莖中 95% 以上的干物質含量來自光合作用的積累，光合速率在很大程度上反映了馬鈴薯干物質的積累能力[3-4]。光照作為光合作用的能量來源是影響植物生長的重要因素之一，光照強度、光質和光周期等都會對植物生長發育和形態建成產生較大影響，光照強度是影響植物光合作用重要的因子[5-6]。有研究表明光照強度高于植物光合作用的光飽和點可能引起植物光合色素降解、光抑制、光合速率降低，造成膜質過氧化和活性氧代謝紊亂等[7-10]；光照強度低于植物光合作用的光補償點，植物凈光合速率下降、碳水化合物合成減少，破壞碳平衡，造成植物碳饑餓[11-12]。植物生長的最適光照強度并不固定，不同的植物種類、品種和生長環境存在顯著差異[5]。隨著氣候和環境的變化，連續的霧霾天氣降低光照強度，會造成農作物的產量和品質下降[13]。

在中國西南地區馬鈴薯與玉米等高位作物間套種植是一種重要模式，而馬鈴薯作為低矮作物，在不同生育時期均會受到高位作物的遮蔭影響，造成品質和產量下降，影響馬鈴薯種植的經濟效益。弱光脅迫逐漸成為限制馬鈴薯產業發展的重要因素[14-16]。而馬鈴薯脫毒種苗繁育過程需光照，這需要消耗大量的能源轉化為光能，這種能源消耗將限制產業的可持續發展。因此研究持續遮光條件對馬鈴薯光合作用和產量的影響，對于提高馬鈴薯常規種植光能利用率、降低馬鈴薯種苗生產中的能源消耗具有重要意義，對于挖掘和培育耐弱光馬鈴薯種質資源、進一步豐富馬鈴薯的種植方式(間套種、林下種植等)和擴展種植區域具有重要意義。目前，遮蔭對馬鈴薯光合作用和產量影響方面的研究鮮見報道。本研究通過對12個馬鈴薯主要栽培品種在特定生育時期進行遮光處理，比較其熒光參數、光合生理指標和產量的差異，旨在揭示不同遮光處理對馬鈴薯生長和產量的影響，以期為選育耐遮蔭馬鈴薯品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以12個馬鈴薯品種(‘尤金’、‘荷蘭7號’、‘東農310’、‘興佳2號’、‘延薯4號’、‘龍薯4號’、‘延薯9號’、‘延薯10號’、‘克新13號’、‘克新19號’、‘克新23號’和‘大西洋’)原原種為試驗材料(脫毒組培苗種植在土壤基質)，種薯由東北農業大學馬鈴薯研究所提供，試驗地點為東北農業大學校內馬鈴薯盆栽場。

1.2 試驗設計

選取質量均一種薯，20 ℃、散色光催芽15 d，盆栽種植，2019年5月11日整薯播種。盆栽所用土盆規格為高26 cm、上部內徑33 cm，土壤至盆上沿3 cm。基質為草炭土和黑鈣土按質量比3∶1均勻混合，pH 6.51，堿裂解氮(N)205.5 mg/kg，有效磷(P)44.1 mg/kg，速效鉀(K2O)262.0 mg/kg，有機質75.8 g/kg。播種前均勻施入基肥尿素、硫酸鉀和磷酸二銨，用量分別為 1.50、3.00和2.25 g/盆[18]。苗齊后，6月10日搭建遮光網開始進行遮光處理，設置3個處理：對照CK(正常光照)、Z1(單層遮光網)、Z2(雙層遮光網)，見表1。遮光網距地面高2.0 m、四周較盆栽種植區域外延2.0 m，每個品種每個處理6盆，各處理間距2.5 m，人工澆灌保持各處理基質含水率一致，用浙江托普云農科技股份有限公司的快速測定儀TZS-1K-G測定土壤基質水分；設置5個測定期：6月24日(第1次)、7月8日(第2次)、7月22日(第3次)、8月5日(第4次)和8月19日(第5次)；第5次測定后移除遮光網，9月4日收獲。

表1 不同處理光照強度Table 1 Light intensity of different treatments

1.3 測定指標及方法

于測定日期7：00—11：00分別取樣測定葉綠素相對含量和熒光參數，共計5次；于7月8日測定光合作用參數；9月4日收獲單株，測定單株產量、塊莖干物質含量和單株塊莖干物質質量。

1.3.1葉綠素相對含量、葉綠素熒光動力學參數和光合作用參數測定

選取長勢均一植株，每個品種每種處理3株，測定部位均為上部第3和第4 片葉。應用日本柯尼卡美能達公司的葉綠素儀SPAD-502測定葉綠素相對含量；應用葉綠素熒光儀PAM-2500測定葉綠素熒光參數Fv/Fm；應用德國WALZ公司的植物光合作用儀GFS-3000測定光合作用參數Tr、Gs、Pn和Ci，參數設置如下：光量子通量為1 400 μmol/(m2·s)、溫度25 ℃、CO2濃度380 μmol/mol、葉室面積4.00 cm2[17]。

1.3.2干物質含量的測定

將樣品切成1.5 cm×1.5 cm×1.5 cm的小塊，置于烘箱105 ℃殺青，而后80 ℃下加熱干燥，至恒重為止。

1.3.3數據分析

應用Excel 2012記錄數據，應用SPSS 23進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 不同遮光處理對SPAD的影響

由表2可知，在第4次(08-05)和第5次(08-19)測定期的同一品種不同處理間SPAD差異顯著，同一測定期SPAD由高到低均表現為CK>Z1>Z2；在第5次測定期各品種Z1的SPAD比CK低7.80%～66.64%，Z2的SPAD比CK低30.20%～65.37%，‘大西洋’和‘興佳2號’的Z1和Z2的SPAD顯著高于其他品種的相同處理；隨著遮光處理時間的持續部分品種植株葉片較CK出現提早枯萎的現象，如‘尤金’、‘龍薯4號’、‘延薯4號’、‘延薯9號’、‘延薯10號’和‘克新23號’。結果表明，遮光處理導致葉片的SPAD下降，部分品種在遮光處理下葉片提早枯萎。

表2 不同處理下馬鈴薯葉片的SPADTable 2 SPAD of potato leaves under different treatments

表2(續)

2.2 不同遮光處理對熒光動力學參數的影響

由表3可知，在前4次(06-24、07-08、07-22和08-05)時，馬鈴薯品種間的Fv/Fm差異不顯著、在第5次(08-19)測定時差異顯著；處理間在第1、4和5次測定時差異顯著；品種×處理在測定時差異均顯著。

表3 不同處理下馬鈴薯葉片的Fv/FmTable 3 Fv/Fm of potato leaves under different treatments

同一品種的不同處理在第1次測定期葉片的Fv/Fm由高到低表現為Z2>Z1>CK，除‘克新19號’外，其他品種的Z2比CK高5.72%～16.86%，Fv/Fm呈現隨遮光程度的加重而增加的趨勢；而在第4和第5次測定時變化趨勢與第1次相反，葉片的Fv/Fm由高到低均表現為CK>Z1>Z2，Fv/Fm隨遮光程度的加重而降低；其中第4次測定時Z2的Fv/Fm比CK低1.33%～68.05%；第5次測定時Z1的Fv/Fm比CK低15.12%～44.72%，‘荷蘭7號’、‘東農310’、‘興佳2號’、‘克新13號’和‘克新19號’Z2的Fv/Fm分別比CK低48.06%、39.47%、39.47%、41.34%和35.68%。結果表明，在處理前期遮光處理較CK提升葉片PSII的Fv/Fm，隨著遮光程度的加重和處理時間的延長，遮光處理植株葉片的Fv/Fm顯著低于CK，在馬鈴薯生育后期遮光處理對馬鈴薯植株生長造成較為嚴重的脅迫。

2.3 不同遮光處理對光合作用參數的影響

由表4可知，Tr、Gs、Pn和Ci在品種、處理間和處理×品種間差異均顯著。除‘尤金’和‘大西洋’外，同一品種不同處理間Tr和Gs隨遮光程度的加重總體呈現下降趨勢；除‘大西洋’外，Pn隨遮光程度的提高總體亦呈現下降趨勢，Ci隨遮光程度的加重總體呈現上升趨勢。處理間的Tr、Gs和Pn由高到低均表現為CK>Z1>Z2，而Ci由高到低表現為Z2>Z1>CK。

表4 不同處理下馬鈴薯葉片的光合作用參數Table 4 Photosynthesis parameters of potato leaves under different treatments

在CK條件下，‘龍薯4號’的Pn最高、‘興佳2號’的Pn最低；‘大西洋’Z1的Pn比CK高89.36%，其余11個品種Z1比CK低12.20%～82.69%，其中‘東農310’降幅最小、‘延薯9號’降幅最大；Z2的Pn比CK低15.85%～88.81%，其中‘大西洋’降幅最小、‘克新23號’降幅最大。在Ci方面，‘大西洋’的Z1比CK低11.81%，其余11個品種均高于CK；Z2比CK高11.52%～76.55%。結果表明：Pn隨遮光程度的提高而顯著下降，Tr和Gs隨遮光程度的加重而呈下降趨勢，而Ci則相反(除‘大西洋’)；‘大西洋’在遮光條件(Z1)Pn顯著高于CK，Ci顯著低于CK。

2.4 不同遮光處理對單株產量和塊莖干物質的影響

由表5可知，馬鈴薯單株產量、塊莖干物質含量和單株塊莖干物質質量在品種、處理和品種×處理間差異均顯著。同一品種隨遮光程度的提高其單株產量、塊莖干物質含量和單株塊莖干物質質量從高到低均表現為CK>Z1>Z2。

表5 不同遮光處理下馬鈴薯的單株產量和干物質Table 5 Yield per plant and tuber dry matter of potato under different treatments

在單株產量方面，CK條件下，‘興佳2號’最高、‘延薯4號’最低；Z1條件下，‘延薯4號’最高、‘克新19號’最低；Z2條件下‘克新19號’產量最高，‘東農310’產量為0；同一品種不同處理的單株產量差異顯著，Z1比CK低38.44%～97.71%，Z2比CK低91.65%～100.00%。在干物質含量方面，‘大西洋’在CK、Z1和Z2條件下均最高，同一品種CK和Z2的差異顯著，Z2比CK低66.88%～100.00%。在單株塊莖干物質質量方面，CK條件下‘興佳2號’最高、‘延薯4號’最低；Z1條件下‘大西洋’最高、‘東農310’最低；Z2條件下‘克新19號’最高；同一品種不同處理的單株塊莖干物質質量差異顯著，Z1比CK低42.06%～98.23%，Z2比CK低 95.92%～100.00%。結果表明：在一定范圍內遮光處理會導致馬鈴薯單株產量、塊莖干物質含量和單株塊莖干物質質量顯著降低。

2.5 單株產量、干物質含量和光合參數相關性分析

由表6可知，單株產量和干物質含量與所測光合參數具有一定相關性。單株產量與Tr呈顯著正相關，相關系數為0.229；與Gs和Pn均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.255和0.510；而與Ci呈極顯著負相關，相關系數為-0.410。干物質含量與Tr和Pn均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.273和0.452；與Gs呈顯著正相關，相關系數為0.213；而與Ci呈極顯著負相關，相關系數為-0.468。Tr、Gs和Pn彼此均呈極顯著正相關；而Ci與Tr、Gs均呈負相關但不顯著，與Pn呈極顯著負相關，相關系數為-0.577。

表6 光合參數、單株產量和干物質含量相關性Table 6 Correlation of photosynthetic parameters,yield per plant and dry matter content

3 討 論

3.1 Fv/Fm在測定期中的變化

在遮光處理初期(第1次測定期)12個馬鈴薯品種Z1和Z2的葉片的Fv/Fm均高于CK，而隨著遮光處理時間的延長在第4次測定時Z1和Z2的Fv/Fm均低于對照但不顯著，在第5次測定時12個品種Z1和Z2的Fv/Fm均顯著低于對照。Fv/Fm反映PSⅡ內光能轉換效率且非脅迫條件下該參數的變化極小，不受物種和生長條件的影響，而在脅迫條件下該參數顯著下降[18]。在第1次測定期葉片較為幼嫩，光照強度過高對馬鈴薯葉片造成了非生物逆境脅迫，并可能產生光抑制，過剩光能以非光化學淬滅耗散，有研究表明葉綠體通過PSII上捕光色素蛋白復合體LHCII的可逆磷酸化調控這一過程[19-20]，而遮光處理下葉片通過提高光化學效率而利用更多光能，因此遮光處理的葉片的Fv/Fm高于自然光照條件生長的葉片，這與前人的研究結果相似[18，21-23]，但隨著遮光處理的持續和植株生育進程的推進，遮光處理導致植株無法合成足夠的有機物，對馬鈴薯生長造成了嚴重的脅迫，遮光處理的植株葉片Fv/Fm較自然光照條件的低。這可能是由于葉綠體超微結構受到破壞[24]，在第5次測定時遮光處理的植株葉片SPAD均比自然光照條件下植株葉片的低，也恰能支持這一推測。而在遮光處理中非生物因素變化幅度最大的參數是光照強度，因此推測在馬鈴薯生育期內最適的光照強度是隨生育進程而變化。

3.2 光合生理指標的差異

在第2次測定時，12個品種Z1和Z2葉片的Fv/Fm和SPAD較CK呈下降趨勢，同時Tr、Gs(除‘尤金’和‘大西洋’)和Pn(除‘大西洋’)隨著遮光程度的加重而顯著下降，但Ci(除‘大西洋’)呈顯著上升。持續的遮光處理造成Fv/Fm下降，沒有充足的光能轉化為ATP，在暗反應階段的卡爾文循環不能充分將CO2固定，有機物合成效率降低。相關性分析結果表明Ci和Pn呈極顯著負相關，推測由于Pn下降導致CO2消耗減少，因此Z1和Z2的Ci較高。這可能是光照強度降低造成PSII的光能轉化效率下降，從而導致卡爾文循環中碳固定所需的化學能不足，葉綠體基質無法合成充足有機物、Pn下降。自然光照條件下(CK)葉片接受光照強度高、葉片溫度較高，為調節葉片內外氣壓差和降低擴散阻力，Gs增加使擴散阻力降低、Tr提升，從而降低葉片溫度；遮光處理條件(光照強度低、葉片溫度較低)則相反，因此Tr和Gs呈極顯著正相關。從各品種處理間光合作用參數的差異情況分析，在Z1條件下馬鈴薯‘大西洋’品種較其他品種更耐遮光處理。

3.3 遮光處理對不同品種產量等指標的影響

隨著遮光程度的提高12個馬鈴薯品種單株產量、干物質含量和單株塊莖干物質質量均顯著下降，但品種間比較發現在Z1條件下‘大西洋’的干物質含量和單株塊莖干物質質量最高，這與Pn的變化相對應，僅‘大西洋’Z1的Pn未較CK下降，說明在遮光處理前期葉片較高的Pn為后期塊莖的干物質積累奠定了基礎，推測‘大西洋’對遮光處理反應不敏感且較耐弱光，因此在Z1條件下其成熟期的單株塊莖干物質質量高于其他品種。生育期部分時段遮光處理對于早熟品種的影響相對較大，如試驗中‘尤金’在第4次測定期Z2葉片均枯萎、第5次測定期Z1葉片也均枯萎；而‘大西洋’和‘東農310’同屬中晚熟品種，但遮光處理后在產量方面差異顯著，這可能與其植株形態和光能利用率有關。

4 結 論

本研究通過對12個馬鈴薯品種出苗后進行不同遮光處理，測定分析葉綠素熒光參數、光合作用參數和單株產量等。研究表明遮光處理導致葉片的SPAD下降，‘尤金’、‘龍薯4號’、‘延薯4號’、‘延薯9號’、‘延薯10號’和‘克新23號’在遮光處理下葉片提早枯萎；遮光處理初期Z1和Z2葉片的Fv/Fm均高于CK，而隨遮光處理時間的持續Z1和Z2葉片的Fv/Fm顯著低于CK；除‘大西洋’外其余品種的Tr、Gs和Pn隨遮光程度的加重而顯著下降，但Ci顯著上升，Z2的Pn比CK低12.20%～82.69%、Ci比CK高 11.52%～76.55%；單株產量和塊莖干物質含量與Tr、Gs和Pn均呈顯著或極顯著正相關，與Ci呈極顯著負相關。遮光處理導致馬鈴薯單株產量、塊莖干物質含量和單株塊莖干物質質量顯著降低。