基于生理發(fā)育時(shí)間的火龍果周年生育期模擬

岳延濱，馮恩英，黎瑞君，趙澤英，彭順正，聶克艷，李莉婕

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 科技信息研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006)

0 引言

【研究意義】火龍果(Hylocereuspolyrhizus)原產(chǎn)美州熱帶地區(qū)，果肉酸甜可口，富含花青素和水溶性膳食纖維，深受廣大消費(fèi)者青睞，具有極高的經(jīng)濟(jì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[1-2]。火龍果喜光耐熱，溫度和光強(qiáng)是影響其生長(zhǎng)發(fā)育的主要?dú)夂蛞蛩兀糠治龌瘕埞L(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)關(guān)系，能夠有效預(yù)測(cè)火龍果的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程[3-4]，為火龍果栽培管理與決策支持提供理論依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】目前，常見(jiàn)的作物生育期模擬方法有2種，一是有效積溫法(Growing degree days，GDD)，作為傳統(tǒng)的生育期預(yù)測(cè)方法，具有模型參數(shù)少，計(jì)算快捷的優(yōu)點(diǎn)[5]，主要用于大田作物生育期的模擬。宋洋等[6]采用有效積溫法對(duì)江西早稻和晚稻的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行模擬，其模擬效果較差。DHILLON等[7]應(yīng)用生長(zhǎng)度日細(xì)化冬小麥氮素脅迫感知的最佳時(shí)間。采用有效積溫法預(yù)測(cè)生育期只考慮了有效積溫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響而忽略了光照的影響，導(dǎo)致模擬誤差較大，模型普適性和穩(wěn)定性較差[4]。二是生理發(fā)育時(shí)間法(Physiological development time，PDT)，該方法綜合考慮了溫度和光照對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，具有較高的模擬精度[4]，廣泛用于輻熱同步情況下作物(水稻[8]、小麥[9]、玉米[10]、油菜[11]、西瓜[12]、甜椒[13]等)生育期的模擬，張亞杰等[11]依據(jù)油菜生理發(fā)育時(shí)間恒定原理，采用Logistic曲線描述油菜光周期效應(yīng)、分段正弦指數(shù)函數(shù)分析熱效應(yīng)和低溫春化效應(yīng)，構(gòu)建了油菜生育期動(dòng)態(tài)模擬模型。刁明[13]以溫室甜椒的發(fā)育生理生態(tài)過(guò)程為基礎(chǔ)，以PDT為尺度，建立了溫室甜椒生育期模擬模型。生理發(fā)育時(shí)間法并不適合輻熱不同步的溫室作物生育期的模擬[14]。【研究切入點(diǎn)】國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)作物生育期模型進(jìn)行了廣泛而深入的研究，但關(guān)于多年生果樹生育期的模擬研究卻鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】在不同年份不同地點(diǎn)試驗(yàn)基礎(chǔ)上，定量分析溫度、光照強(qiáng)度和火龍果周年生育進(jìn)程之間的關(guān)系，構(gòu)建火龍果周年生育期模型，并用獨(dú)立的試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，以期為貴州火龍果栽培管理提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 火龍果品種 供試品種為紫紅龍，由貴州省果樹科學(xué)研究所選育并提供。試驗(yàn)于2015—2018年在州省惠水縣、關(guān)嶺縣和羅甸縣進(jìn)行。

1.1.2 儀器設(shè)備 CR1000數(shù)據(jù)采集器，美國(guó)Campbell公司生產(chǎn)；WatchDog 2000小型氣象站，美國(guó)Spectrum公司生產(chǎn)。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)Ⅰ：于2015—2016年在貴州省安順市關(guān)嶺縣花江鎮(zhèn)三家寨進(jìn)行，以3年生紫紅龍為試驗(yàn)對(duì)象，試驗(yàn)期間定期觀測(cè)火龍果生長(zhǎng)發(fā)育狀況，詳細(xì)記錄不同生育時(shí)期的起止日期。試驗(yàn)Ⅱ：試驗(yàn)于2016—2017年在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院惠水縣好花紅數(shù)字農(nóng)業(yè)試驗(yàn)基地進(jìn)行，以3年生紫紅龍為試驗(yàn)對(duì)象，觀察記錄同試驗(yàn)Ⅰ。試驗(yàn)Ⅲ：試驗(yàn)于2017—2018年在貴州省黔南州羅甸縣龍坪鎮(zhèn)煙山基地進(jìn)行，以3年生紫紅龍為試驗(yàn)對(duì)象，觀察記錄同試驗(yàn)Ⅰ。試驗(yàn)Ⅰ和Ⅱ采用CR1000數(shù)據(jù)采集器，采集頻率30 min/次。采集的項(xiàng)目包括太陽(yáng)總輻射、日照時(shí)數(shù)及空氣溫濕度等。其中，太陽(yáng)總輻射傳感器為L(zhǎng)I200X、空氣溫濕度傳感器為HMP155A、日照時(shí)數(shù)傳感器為CSD3。試驗(yàn)Ⅲ的環(huán)境數(shù)據(jù)由WatchDog 2000小型氣象站自動(dòng)采集，采集項(xiàng)目和采集頻率同試驗(yàn)Ⅰ和Ⅱ。

試驗(yàn)火龍果采用“水泥柱+水泥盤”的柱式栽培，水泥柱長(zhǎng)×寬×高為0.2 m×0.2 m×2.0 m，水泥柱底部入土0.5 m，柱頂加蓋直徑為0.5 m的水泥盤，火龍果株行距為2.0 m×3.0 m，每樁水泥柱栽3株火龍果，主莖綁縛于水泥柱上，分枝以水泥盤為支撐延伸生長(zhǎng)[15]。

1.2.2 生育期的劃分 根據(jù)火龍果的生長(zhǎng)發(fā)育特性和多年栽培經(jīng)驗(yàn)，將火龍果周年生育期分為4個(gè)物候期：萌動(dòng)(從刺座萌發(fā)出營(yíng)養(yǎng)芽)，抽枝(側(cè)枝伸長(zhǎng)開(kāi)始，可見(jiàn)發(fā)育枝軸，著生面和刺處于發(fā)育階段)，現(xiàn)蕾(第一朵花現(xiàn)蕾，即花蕾長(zhǎng)達(dá)2.0 cm)和最后一批果成熟(最后一批果實(shí)著色成熟)。當(dāng)供試植株50%以上到達(dá)某一物候期，即視為群體到達(dá)該物候期。依據(jù)上述4個(gè)物候期，可將火龍果周年生育期分為4個(gè)生育時(shí)期：枝條萌動(dòng)期(指從萌動(dòng)到抽枝所持續(xù)的時(shí)間)、生長(zhǎng)迅速期(指從抽枝到現(xiàn)蕾所持續(xù)的時(shí)間)、果實(shí)生長(zhǎng)期(從現(xiàn)蕾到最后一批果實(shí)成熟所持續(xù)的時(shí)間)和生長(zhǎng)停滯期(從最后一批果實(shí)成熟到第2年萌動(dòng)所持續(xù)的時(shí)間)[13]。

1.2.3 模型構(gòu)建

1)每日相對(duì)熱效應(yīng)。溫度對(duì)火龍果生長(zhǎng)發(fā)育的影響可以用每日相對(duì)熱效應(yīng)(Relative thermal effectiveness，RTE)量化，RTE定義為作物在實(shí)際溫度條件下生長(zhǎng)1 d與在最適宜溫度條件下生長(zhǎng)1 d的比例。RTE可以根據(jù)作物生長(zhǎng)發(fā)育所需的三基點(diǎn)溫度計(jì)算。采用算法簡(jiǎn)化的三段線形函數(shù)計(jì)算RTE，即在發(fā)育下限溫度與最適下限溫度之間，熱效應(yīng)隨著溫度的升高呈線性增加，在最適下限溫度與最適上限溫度之間，熱效應(yīng)保持最大值1，在最適上限溫度和發(fā)育上限溫度之間，熱效應(yīng)隨著溫度的升高呈線性下降，在發(fā)育下限溫度以下或發(fā)育上限溫度以上，熱效應(yīng)為0，即RTE值在0～1變化[17]。

2)每日相對(duì)光強(qiáng)效應(yīng)。火龍果是典型的陽(yáng)生植物，高強(qiáng)度光照有利于其進(jìn)行光合作用，保持旺盛生長(zhǎng)。光照強(qiáng)度對(duì)火龍果生長(zhǎng)發(fā)育的影響可以用每日相對(duì)光強(qiáng)效應(yīng)(Relative illumination effectiveness，RIE)量化，RIE定義為作物在實(shí)際光照強(qiáng)度下生長(zhǎng)1 d與在最適宜光照強(qiáng)度下生長(zhǎng)1 d的比例，取值范圍為0～1。RIE可以根據(jù)作物生長(zhǎng)發(fā)育所需的三基點(diǎn)光照強(qiáng)度來(lái)計(jì)算。同樣采用三段線形函數(shù)計(jì)算RIE，即在發(fā)育下限光照強(qiáng)度與最適下限光照強(qiáng)度之間，光強(qiáng)效應(yīng)隨著光照強(qiáng)度的升高呈線性增加，在最適下限光照強(qiáng)度與最適上限光照強(qiáng)度之間，光強(qiáng)效應(yīng)保持最大值1，在最適上限光照強(qiáng)度和發(fā)育上限光照強(qiáng)度之間，光強(qiáng)效應(yīng)隨著光照強(qiáng)度的升高呈線性下降，在發(fā)育下限光照強(qiáng)度以下或發(fā)育上限光照強(qiáng)度以上，光強(qiáng)效應(yīng)為0。

3)生理發(fā)育時(shí)間。將火龍果在最適溫度和光照強(qiáng)度范圍內(nèi)生長(zhǎng)的1 d定義為1個(gè)生理發(fā)育日。將火龍果在特定溫光條件下生長(zhǎng)1 d與1個(gè)生理發(fā)育日的比例定義為每日相對(duì)生理發(fā)育效應(yīng)(relative physiological development effectiveness，RPDE)。以1 d為步長(zhǎng)的火龍果在某生育時(shí)期的RPDE的積分稱為該生育時(shí)期的生理發(fā)育時(shí)間(PDT)[13]。PDT主要受作物品種遺傳特性和環(huán)境條件影響，PDT的計(jì)算實(shí)際是將作物在特定溫光條件下所需的時(shí)間轉(zhuǎn)換成其在最適溫光條件下生長(zhǎng)所需的時(shí)間。生理發(fā)育時(shí)間PDT由每日的相對(duì)生理發(fā)育效應(yīng)RPDE累積得出，而RPDE由每日相對(duì)熱效應(yīng)RTE和相對(duì)光強(qiáng)效應(yīng)RIE互作共同決定。

1.2.4 模型檢驗(yàn) 利用試驗(yàn)Ⅱ和Ⅲ觀測(cè)到的物候期和氣象數(shù)據(jù)，計(jì)算火龍果到達(dá)各物候期所需的時(shí)間(d,模擬值)，并采用相對(duì)根均方差RRMSE(relative root mean square error)對(duì)模擬值和觀測(cè)值的誤差進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)火龍果周年生育期模型進(jìn)行檢驗(yàn)。RRMSE值越小，表明模擬值與觀測(cè)值的一致性越好，模型的模擬結(jié)果越準(zhǔn)確、可靠。RRMSE<10%，表明模擬值與觀測(cè)值一致性非好；RRMSE為10%～20%，表明模擬值與觀測(cè)值一致性較好；RRMSE為20%～30%，表明模擬值與觀測(cè)值一致性一般；RRMSE>30%。表明模擬值與觀測(cè)值偏差較大，模擬效果差[16]。

式中，OBSi為觀測(cè)值(d)；SIMi為模擬值(d)；n為樣本容量(個(gè))；i為觀測(cè)值與模擬值的樣本序號(hào)；OBS′為平均觀測(cè)值(d)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2007對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 火龍果周年生育期模型

1)每日相對(duì)熱效應(yīng)模型。每日相對(duì)熱效應(yīng)(RTE)與溫度的關(guān)系式(1)：

(1)

式中，RTE(T)為溫度等于T時(shí)的相對(duì)熱效應(yīng)；Tob為發(fā)育最適下限溫度(℃)；Tou為發(fā)育最適上限溫度(℃)；Tb為發(fā)育下限溫度(℃)，當(dāng)環(huán)境溫度低于該溫度時(shí)，火龍果停止生長(zhǎng)發(fā)育，甚至?xí)馐軆龊Γ籘m為發(fā)育上限溫度(℃)，當(dāng)環(huán)境溫度高于該溫度時(shí)，火龍果會(huì)停止生長(zhǎng)；T為日平均溫度(℃)，即對(duì)一天中24 h的溫度取平均值。結(jié)合文獻(xiàn)和田間觀察，該研究中火龍果的Tb、Tob、Tou和Tm分別取值10℃、25℃、35℃和38℃。

2)每日相對(duì)光強(qiáng)效應(yīng)模型。每日相對(duì)光強(qiáng)效應(yīng)(RIE)與光照強(qiáng)度的關(guān)系式(2)：

(2)

式中，RIE(P)為光照強(qiáng)度等于P時(shí)的相對(duì)光強(qiáng)效應(yīng)；Pob為發(fā)育最適下限光照強(qiáng)度(lx)；Pou為發(fā)育最適上限光照強(qiáng)度(lx)；Tb為發(fā)育下限光照強(qiáng)度(lx)；Tm為發(fā)育上限光照強(qiáng)度(lx)；P為日平均光照強(qiáng)度(lx)，即對(duì)一天中24 h的光照強(qiáng)度取平均值。結(jié)合文獻(xiàn)和田間觀察，該研究中火龍果的Pb、Pob、Pou和Pm分別取值2 500 lx、8 000 lx、12 000 lx和25 000 lx。

3)生理發(fā)育時(shí)間。每日相對(duì)生理發(fā)育效應(yīng)(RPDE)與每日相對(duì)熱效應(yīng)RTE和每日相對(duì)光強(qiáng)效應(yīng)RIE的關(guān)系式(3)。對(duì)于特定品種而言，火龍果完成其生育階段所需要的生理發(fā)育時(shí)間(PDT)是恒定的，即火龍果完成某一生育時(shí)期所需的PDT是該生育時(shí)期的RPDE之和。因此，火龍果完成某一生育時(shí)期所需要的PDT可以用公式(4)計(jì)算。

RPDE=RTE×RIE(0≤PDT≤PDTmax)

(3)

PDT=SUM(RPDE)

(4)

式中，PDTmax為火龍果周年生長(zhǎng)發(fā)育的累積PDT；RTE，每日相對(duì)熱效應(yīng)；RIE，每日相對(duì)光強(qiáng)效應(yīng)。

2.2 火龍果完成各生育時(shí)期所需生理發(fā)育時(shí)間

利用試驗(yàn)Ⅰ記錄的火龍果物候期觀測(cè)數(shù)據(jù)(表1)和監(jiān)測(cè)的氣象數(shù)據(jù)構(gòu)建火龍果莖枝生育期模型，結(jié)合公式(1)～(4)得出火龍果各生育時(shí)期所需的PDT。結(jié)果表明，火龍果從枝條萌動(dòng)到抽枝、抽枝到現(xiàn)蕾、現(xiàn)蕾到最后一批果成熟再到枝條萌動(dòng)所需PDT分別為2.97 d、26.76 d、92.96 d和14.0 d。

表1 3 個(gè)試驗(yàn)的物候期觀測(cè)值Table 1 Observed values of phonological period of three experiments 年/月/日

2.3 模型檢驗(yàn)

從表2 看出，枝條萌動(dòng)期，試驗(yàn)Ⅱ 和試驗(yàn)Ⅲ的觀測(cè)值與模擬值之間分別相差1 d和0 d，RRMSE為18.71%；生長(zhǎng)迅速期，試驗(yàn)Ⅱ 和試驗(yàn)Ⅲ的觀測(cè)值與模擬值之間分別相差-5 d和-7 d，RRMSE為17.21%；果實(shí)生長(zhǎng)期，試驗(yàn)Ⅱ和試驗(yàn)Ⅲ的觀測(cè)值與模擬值之間分別相差13 d和14 d，RRMSE為16.86%；生長(zhǎng)停滯期，試驗(yàn)Ⅱ和試驗(yàn)Ⅲ的觀測(cè)值與模擬值之間分別相差-7 d和-8 d，RRMSE為18.64%。該模型除對(duì)火龍果果實(shí)生長(zhǎng)期的模擬誤差較大，達(dá)10 d以上，對(duì)其余生育時(shí)期的模擬效果較好。從圖1看出，模擬值與觀測(cè)值比較吻合，說(shuō)明該模型對(duì)火龍果周年不同生育時(shí)期的預(yù)測(cè)效果較好。綜上表明，該模型可以比較準(zhǔn)確地模擬火龍果周年生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。

表2 火龍果周年生育期的觀測(cè)值與模擬值及其誤差Table 2 Comparison in growth period of pitaya between the observed and simulated value

圖1 火龍果周年生育期的觀測(cè)值與模擬值吻合關(guān)系Fig.1 Consistent relationship between the observed and simulated value of annual growth period of pitaya

3 討論

目前，生育期模擬研究多數(shù)集中在1年生作物上[4-14]，關(guān)于多年生果樹生育期模擬的研究報(bào)道極少，且以往針對(duì)生理發(fā)育時(shí)間的生育期模擬研究大多采用光周期效應(yīng)計(jì)算生理發(fā)育時(shí)間，而貴州陰雨天氣較多，采用光周期效應(yīng)計(jì)算生理發(fā)育時(shí)間會(huì)導(dǎo)致模擬結(jié)果出現(xiàn)較大誤差。因此，研究采用光強(qiáng)效應(yīng)計(jì)算生理發(fā)育時(shí)間，降低生理發(fā)育時(shí)間的計(jì)算誤差，提高模型預(yù)測(cè)精度。

由于缺少火龍果各生育時(shí)期的溫度和光照強(qiáng)度三基點(diǎn)數(shù)據(jù)，只能用火龍果周年內(nèi)溫度和光照強(qiáng)度的三基點(diǎn)數(shù)據(jù)代替，由此導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)精度有所下降。此外，在模型構(gòu)建時(shí)未考慮火龍果的品種遺傳特性，當(dāng)品種改變時(shí)，模擬精度會(huì)下降，產(chǎn)生較大的模擬誤差。因此，在今后的研究中，將細(xì)化火龍果不同生育時(shí)期的溫度和光照強(qiáng)度三基點(diǎn)數(shù)據(jù)，引入火龍果品種遺傳參數(shù)，明確生理發(fā)育時(shí)間和品種遺傳參數(shù)的互作效應(yīng)，對(duì)火龍果周年生育期模型進(jìn)行補(bǔ)充和完善，進(jìn)一步提高模型的準(zhǔn)確性和普適性。

4 結(jié)論

構(gòu)建了火龍果周年生育期模擬模型，利用獨(dú)立的試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)該模型進(jìn)行檢驗(yàn)，火龍果枝條萌動(dòng)期、生長(zhǎng)迅速期、果實(shí)生長(zhǎng)期和生長(zhǎng)停滯期的模擬值與實(shí)際觀測(cè)值相對(duì)根均方差分別為18.17%、17.21%、16.86%和18.64%，均小于20%。該模型具有較高的準(zhǔn)確性、機(jī)理性和實(shí)用性，不僅可以預(yù)測(cè)火龍果周年內(nèi)的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，還可以為火龍果栽培管理提供理論依據(jù)。